不同種薯處理方式下云薯系列馬鈴薯品種的休眠特性及休眠對(duì)出苗和產(chǎn)量的影響

摘要：明確不同馬鈴薯品種的休眠特性，對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的規(guī)劃和管理具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值，有助于提高農(nóng)作物產(chǎn)量和農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量，增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性。選取51個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行休眠特性評(píng)價(jià)，并比較藥劑催芽和常溫貯藏2種處理的效果，設(shè)計(jì)品種比較試驗(yàn)，比較了不同休眠類(lèi)型的品種在常溫貯藏（B1）、藥劑催芽（B2）以及低溫貯藏（B3）3種處理下的出苗期和產(chǎn)量差異。結(jié)果顯示，51個(gè)馬鈴薯品種的休眠期在 49～130 d之間，休眠幅度介于14～55 d之間；催芽后，這些品種的休眠期平均縮短28.3 d。在品種比較試驗(yàn)中，不同休眠期的品種對(duì)3種處理的出苗期和產(chǎn)量差異各有不同。對(duì)于出苗期而言，51個(gè)馬鈴薯品種在3種處理下總的出苗期趨勢(shì)為B3＞B1＞B2；在產(chǎn)量方面，不同休眠期品種具有不同表現(xiàn)，短休眠期品種、較短休眠期品種和中休眠期品種，3種處理的產(chǎn)量高低順序?yàn)锽3＞B1＞B2，較長(zhǎng)休眠期品種3種處理的產(chǎn)量高低順序?yàn)锽1＞B2＞B3，長(zhǎng)休眠期品種的情況截然相反，其產(chǎn)量排名為B2＞B1＞B3。這表明短休眠品種在不能及時(shí)種植時(shí)，低溫貯藏是一種有效提高產(chǎn)量和延長(zhǎng)貯藏時(shí)間的措施，而休眠期較長(zhǎng)的品種可以在種植前采用藥劑催芽來(lái)解除休眠。綜上，種植者需要根據(jù)不同馬鈴薯品種的休眠特性選擇適宜的種植時(shí)期和貯藏方式，以達(dá)到提高產(chǎn)量和品質(zhì)的效果。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；休眠特性；休眠期；出苗期；產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào)：S532.04" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）14-0073-07

收稿日期：2023-08-25

基金項(xiàng)目：國(guó)家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-09-P03）；云南省重大科技專項(xiàng)計(jì)劃（編號(hào)：202102AE090019）；云南省種子種業(yè)聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（編號(hào)：202205AR070001-11）；國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：32260505）；云南省后備人才項(xiàng)目（編號(hào)：202205AC160076）；云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院“農(nóng)科先鋒紅旗黨支部”黨建引領(lǐng)創(chuàng)新科研項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：李 超（1996—），男，云南昭通人，碩士研究生，主要從事馬鈴薯育種研究。E-mail：1808518121@qq.com。

通信作者：隋啟君，研究員，主要從事馬鈴薯育種研究。E-mail：suiqj@sina.com。

種子休眠（seed dormancy）是指在一定的時(shí)間內(nèi)，具有活力的種子（或者萌發(fā)單位）在任何正常的物理環(huán)境因子（溫度、光照、黑暗等）的組合下也不能完成萌發(fā)的現(xiàn)象［1-3］ 。這是植物為了適應(yīng)環(huán)境變化、維持正常的生命活動(dòng)，在長(zhǎng)期進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育中漸漸獲得的一種自我保護(hù)能力［4-5］。這種能力能夠確保植物在惡劣的環(huán)境中存活，減少同一物種中個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)，以及防止種子在不適宜的季節(jié)萌發(fā)［6-7］。種子休眠是一個(gè)極為復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，受自身遺傳因素及環(huán)境條件等多因素影響［8-14］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，對(duì)種子的休眠有不同的要求，一方面，在生產(chǎn)上往往需要種子發(fā)芽迅速、整齊、成苗快；另一方面，在貯藏時(shí)又需要種子保持休眠而獲得更長(zhǎng)的貯藏時(shí)間［15-16］。在眾多作物中，馬鈴薯尤為特殊，其塊莖既是繁殖器官，也是食用器官［17-18］。因此，明確馬鈴薯的休眠特性對(duì)馬鈴薯生產(chǎn)至關(guān)重要。通常把馬鈴薯塊莖從收獲那天開(kāi)始直到塊莖解除休眠開(kāi)始發(fā)芽所經(jīng)歷的這段時(shí)間稱為休眠期［17-19］，當(dāng)馬鈴薯塊莖的發(fā)芽率達(dá)到80%，并且每一塊塊莖上至少有1個(gè)芽的長(zhǎng)度在 2 mm 以上時(shí)視為休眠通過(guò)［20］。Yan等通過(guò)不同馬鈴薯品種塊莖休眠的調(diào)查和分析發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯塊莖休眠受品種、生長(zhǎng)狀況、貯藏條件（溫度、濕度、通風(fēng)狀況、光照等）、收獲時(shí)間等不同因素的影響［8，12，21-22］。其中外界條件主要通過(guò)改變馬鈴薯內(nèi)源激素含量從而引起休眠變化，于敏等的研究表明，脫落酸（ABA）、赤霉素（GAs）以及乙烯（ETH）等激素在很大程度上影響著馬鈴薯的休眠與發(fā)芽；其中，ABA主要通過(guò)抑制塊莖中物質(zhì)能量代謝，進(jìn)而抑制芽的生長(zhǎng)；GAs和ETH可以在一定程度上打破休眠［23-28］。另一方面，馬鈴薯本身的遺傳因素是馬鈴薯休眠的決定性因素，目前，大部分普通栽培的馬鈴薯為四倍體，其基因組成復(fù)雜多樣，有很多不同的基因家族共同影響休眠，不同類(lèi)型的基因家族，都在休眠期和萌芽期具有特殊的影響［10，14，29-31］。因馬鈴薯遺傳背景復(fù)雜，解析其休眠機(jī)制難度較大，而且不同品種的馬鈴薯，其休眠特性往往不同。在過(guò)去的研究中，許多研究者往往都是選擇一個(gè)或者幾個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行休眠特性的相關(guān)研究，缺少對(duì)一個(gè)地方主要品種的系統(tǒng)研究。但是，在生產(chǎn)上，往往需要這種系統(tǒng)研究來(lái)指導(dǎo)生產(chǎn)。本研究以云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主選育的51個(gè)馬鈴薯新品種為試驗(yàn)材料，研究了同一貯藏條件下不同處理的馬鈴薯休眠期長(zhǎng)短、休眠幅度大小和發(fā)芽勢(shì)。同時(shí)，對(duì)不同處理的馬鈴薯品種進(jìn)行產(chǎn)量測(cè)定，并根據(jù)休眠類(lèi)型進(jìn)行分析，提出適應(yīng)不同休眠類(lèi)型品種的播種和貯藏建議。旨在為馬鈴薯生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)，為解析馬鈴薯休眠的生理生化特性和分子生物學(xué)特性研究奠定基礎(chǔ)，同時(shí)為提高馬鈴薯生產(chǎn)水平和種薯貯藏質(zhì)量提供試驗(yàn)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

試驗(yàn)選用了51份馬鈴薯原原種材料，這些品種是云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所馬鈴薯中心經(jīng)過(guò)多年選育而成的云薯系列品種（表1）。大部分品種已通過(guò)國(guó)家或省級(jí)新品種審定或登記，其余品種則已進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)或多點(diǎn)試驗(yàn)，并進(jìn)入新品種登記流程。這些材料是通過(guò)不同親本間雜交選育的，因此在遺傳背景和農(nóng)藝性狀上存在顯著差異。休眠期觀察試驗(yàn)在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)基地進(jìn)行。原原種生產(chǎn)試管苗在經(jīng)過(guò)煉苗后，于2022年3月17日種植在原原種繁育大棚內(nèi)，并對(duì)51份材料進(jìn)行了統(tǒng)一管理。2022年7月18日收獲后，其中一批樣本被置于冷庫(kù)（4～6℃）進(jìn)行低溫貯存，

另一批則用于休眠特性調(diào)查。所有品種的休眠特性調(diào)查完成后，2022年11月15日將這些種薯種植在云南省德宏傣族景頗族自治州芒市農(nóng)科所的試驗(yàn)基地，為便于田間管理以及后續(xù)數(shù)據(jù)處理，種植前將用于試驗(yàn)的51個(gè)馬鈴薯品種根據(jù)其特性分為5組，示范組（A1）為推廣示范中表現(xiàn)極好的品種；加工組（A2）為淀粉加工型和薯片加工型品種；冬作組（A3）為冬作表現(xiàn)較好的品種；大春組（A4）為更適應(yīng)大春條件的品種；特色組（A5）為彩色皮肉及較有特點(diǎn)的品種，每組8～12個(gè)品種，詳見(jiàn)表2。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 休眠特性調(diào)查 收獲時(shí)進(jìn)行取樣，每個(gè)品種隨機(jī)取100個(gè)塊莖。分為2組，每組各50個(gè)塊莖。取樣后先自然風(fēng)干1周。一組不做任何處理，另一組用20 mg/L GA3＋10%硫脲浸泡 30 min［32］。待水分瀝干后，將2組馬鈴薯按照大小順序分別裝盤(pán)，每盤(pán)放置1個(gè)品種，每盤(pán)擺放成5列，每列有10個(gè)塊莖。記錄每個(gè)品種的名稱及處理方式，并將盤(pán)裝置于馬鈴薯品質(zhì)觀察實(shí)驗(yàn)室。在試驗(yàn)開(kāi)始后的觀察階段，每隔一定時(shí)間進(jìn)行觀察并記錄每個(gè)品種的出芽情況。在前20 d，每周觀測(cè)1次，隨后每隔 1 d 觀測(cè)1次。為判定休眠期，采用以下標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)每個(gè)品種的發(fā)芽率達(dá)到80%以上，并且每個(gè)塊莖上至少有1個(gè)芽長(zhǎng)超過(guò)2 mm時(shí)，即判定休眠期結(jié)束；休眠幅度是指同一批相同品種的馬鈴薯塊莖從第1個(gè)塊莖發(fā)芽開(kāi)始到95%塊莖發(fā)芽所經(jīng)歷的時(shí)間；而發(fā)芽勢(shì)則是指同一批相同品種的馬鈴薯塊莖從第1個(gè)塊莖發(fā)芽開(kāi)始到第12天塊莖發(fā)芽數(shù)之和占測(cè)試種子總數(shù)的百分比［33-35］。

1.2.2 產(chǎn)量試驗(yàn) 試驗(yàn)材料為51個(gè)云薯系列馬鈴薯品種，這些種薯分為3種處理方式：B1為室溫下正常通過(guò)休眠，B2為使用藥劑催芽后通過(guò)休眠，B3為收獲后放入冷庫(kù)播種時(shí)取出。試驗(yàn)采用二因素條區(qū)設(shè)計(jì)，A因素為不同品種，B因素為種薯的不同處理方式，3次重復(fù)。每個(gè)小區(qū)種植16株馬鈴薯，布置為大壟雙行，每個(gè)小區(qū)面積為 2.5 m2。種植后，對(duì)所有樣本進(jìn)行統(tǒng)一管理，并記錄常規(guī)農(nóng)藝性狀。試驗(yàn)的收獲時(shí)間為2023年3月26—27日，收獲時(shí)對(duì)馬鈴薯進(jìn)行產(chǎn)量測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

用Excel軟件對(duì)51份材料的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理計(jì)算，利用Origin Pro 2021進(jìn)行圖表繪制，用SPSS 23進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種處理下51個(gè)馬鈴薯品種的休眠期長(zhǎng)短及藥劑有效性分析

由表3可知，室溫貯藏條件下51個(gè)馬鈴薯品種的休眠期介于 49～130 d之間，平均休眠時(shí)長(zhǎng)為84.55 d。其中，云薯505的休眠期最長(zhǎng)，為130 d；而云薯103的休眠期最短，為49 d。在藥劑催芽處理下，51個(gè)馬鈴薯品種的休眠期介于28～125 d之間，平均休眠時(shí)長(zhǎng)為56.25 d。在這組數(shù)據(jù)中，云薯801的休眠期最長(zhǎng)，為125 d，而云薯116的休眠期最短，為28 d。通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，在這2種處理方式下，51個(gè)馬鈴薯品種的標(biāo)準(zhǔn)差分別為17.12 d（室溫貯藏）和18.36 d（藥劑催芽）；而變異系數(shù)則分別為20.24%（室溫貯藏）和32.65%（藥劑催芽）。這些數(shù)據(jù)顯示在室溫貯藏下，馬鈴薯品種的休眠期更加穩(wěn)定，其變異系數(shù)較低；而在藥劑催芽處理下，休眠期的變異性較高。

2.2 51個(gè)馬鈴薯品種休眠期、休眠幅度、發(fā)芽勢(shì)的分類(lèi)及描述

根據(jù)休眠期調(diào)查結(jié)果，將51個(gè)馬鈴薯品種休眠時(shí)長(zhǎng)小于55 d的稱為短休眠期品種；休眠時(shí)長(zhǎng)介于55～75 d之間的稱為較短休眠期品種；休眠時(shí)長(zhǎng)介于76～95 d之間的稱為中休眠期品種；時(shí)長(zhǎng)介于 96～115 d之間的稱為較長(zhǎng)休眠期品種以及休眠時(shí)長(zhǎng)超過(guò)115 d的稱為長(zhǎng)休眠期品種。其中，短休眠期品種只有云薯103；較短休眠期品種有云薯901等15個(gè)；中休眠期品種在這51個(gè)馬鈴薯品種中數(shù)量最多，有24個(gè)；較長(zhǎng)休眠期品種有6個(gè)，長(zhǎng)休眠期品種有5個(gè)（圖1-a）。在藥劑催芽處理下，休眠期平均縮短了約28.3 d（圖1-b）。除云薯801和云薯901外，其余49個(gè)品種的休眠期均有所縮短。其中，23個(gè)品種的縮短時(shí)間小于30 d，效果較差；其他品種的縮短時(shí)間超過(guò)30 d。值得注意的是，云薯116的休眠期從91 d縮短到 28 d，效果最顯著（圖1-c）。51個(gè)品種的休眠幅度介于14～55 d之間，其中5個(gè)品種休眠幅度小于20 d，大部分品種休眠幅度在20～50 d之間，但云薯902、云薯102和云薯506的休眠幅度超過(guò)50 d。發(fā)芽勢(shì)在8%～80%之間，其中云薯203和云薯506的發(fā)芽勢(shì)最低，僅有8%；云薯105和云薯305的發(fā)芽勢(shì)分別為80%（圖2）。休眠幅度與發(fā)芽勢(shì)之間呈顯著負(fù)相關(guān)，即休眠幅度越小，發(fā)芽勢(shì)越高。

2.3 不同休眠期品種在不同處理下的出苗情況

從出苗的整體情況來(lái)看（圖3-a），不論是短休眠期品種還是長(zhǎng)休眠期品種，藥劑催芽后對(duì)出苗都有促進(jìn)作用。在常溫貯藏和低溫貯藏2種處理方式中，不同休眠期的品種出苗期有所不同，對(duì)于短休眠期品種，低溫貯藏并不能延遲出苗；對(duì)較短休眠期品種而言，常溫貯藏和低溫貯藏2種處理方式出苗期接近。但是，對(duì)于中休眠期品種、較長(zhǎng)休眠期品種和長(zhǎng)休眠期品種，低溫貯藏能大大延遲其出苗期。但是從示范組（圖3-A1）、加工組（圖3-A2）、冬作組（圖3-A3）、大春組（圖3-A4）和特色組（圖3-A5）整體來(lái)看，總的出苗期趨勢(shì)是B3＞B1＞B2。

2.4 不同休眠期品種在不同處理下的產(chǎn)量情況

根據(jù)室溫貯藏下休眠調(diào)查試驗(yàn)的分類(lèi)結(jié)果，在5種休眠長(zhǎng)度下對(duì)3種不同處理方式的馬鈴薯產(chǎn)量進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)不同休眠期的品種在不同處理方式下產(chǎn)量差異各有不同（圖4）。對(duì)于短休眠期品種、較短休眠期品種和中休眠期品種，3種處理的產(chǎn)量高低順序?yàn)锽3＞B1＞B2；在較長(zhǎng)休眠期的品種中情況有所不同，3種處理的產(chǎn)量高低順序?yàn)锽1＞B2＞B3；然而，長(zhǎng)休眠期品種的情況截然相反，其產(chǎn)量排名分別為B2＞B1＞B3（圖4-a）。每個(gè)組的產(chǎn)量也有所不同，首先，在加工組（圖4-A2）、冬作組（圖4-A3）、大春組（圖4-A4）和特色組（圖 4-A5）中，整體的產(chǎn)量趨勢(shì)為B3＞B1＞B2，即低溫貯藏能提高產(chǎn)量，而藥劑催芽對(duì)產(chǎn)量有一定副作用。但示范組（圖4-A1）有所不同，其產(chǎn)量排序?yàn)锽1＞B3＞B2，這一結(jié)果表明，不同休眠期的品種采取合適的種薯處理方式有助于提高產(chǎn)量。對(duì)于短休眠期品種，如果不能在休眠結(jié)束后立即種植，應(yīng)該將其貯藏在低溫條件下以緩解休眠的打破，從而提高產(chǎn)量。相反，對(duì)于長(zhǎng)休眠期品種，在種植時(shí)如果尚未完全通過(guò)休眠，采用催芽的方式有助于提高產(chǎn)量。

3 討論

本研究選擇了51個(gè)馬鈴薯品種，并調(diào)查了各品種的休眠期長(zhǎng)短。同時(shí)，系統(tǒng)地比較了3種不同的處理方式對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響。結(jié)果顯示，這51個(gè)馬鈴薯品種的休眠期在49～130 d之間，這與之前的研究結(jié)果［36-37］相符。而使用藥劑催芽后，休眠期平均縮短28.3 d，與張國(guó)、Alexopoulo等的研究結(jié)果［32，38］一致；在產(chǎn)量方面，不同休眠期的品種在不同處理下產(chǎn)量有明顯差異。但是卻出現(xiàn)了每一個(gè)組別的趨勢(shì)與整體的趨勢(shì)有差異的問(wèn)題，造成這種現(xiàn)象，是由于用于研究的51份材料中，短休眠期、較短休眠期和中休眠的品種有40個(gè)，導(dǎo)致每1個(gè)組別的品種組成中，短休眠期、較短休眠期和中休眠品種較多，而這3種休眠類(lèi)型都在低溫貯藏后有較高產(chǎn)量，因而結(jié)果有差異。但是總體來(lái)看，對(duì)于休眠期較短的品種，低溫貯藏是一種有效措施，可以提高產(chǎn)量并延長(zhǎng)貯存時(shí)間。而對(duì)于休眠期較長(zhǎng)的品種，使用藥劑催芽后產(chǎn)量有所增加，這與其他研究結(jié)果［39-40］也是相符的。值得注意的是，本研究在前人研究的基礎(chǔ)上，對(duì)一個(gè)系列的品種進(jìn)行了系統(tǒng)地評(píng)價(jià)，補(bǔ)足了前人研究使用品種較少的短板。

然而，本研究也存在一定的不足之處。首先，試驗(yàn)期較短，可能影響了某些結(jié)果的穩(wěn)定性。其次，研究范圍僅限于特定的氣候和土壤條件，因此對(duì)于其他地區(qū)的適用性需要進(jìn)一步研究。未來(lái)可以進(jìn)一步探究不同品種休眠差異的原因以及休眠的調(diào)控機(jī)制，為馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供更多選擇。同時(shí)，可以擴(kuò)大研究范圍，涵蓋更多不同類(lèi)型的馬鈴薯品種，以增加研究結(jié)果的普適性和可靠性。總的來(lái)說(shuō)，本研究填補(bǔ)了之前研究的空白，對(duì)51個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行了全面地評(píng)估。但是，還需要更深入、更廣泛地研究來(lái)更好地了解不同品種的休眠差異和調(diào)控機(jī)制，為馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展做出貢獻(xiàn)。

4 結(jié)論

本研究對(duì)51個(gè)馬鈴薯品種的休眠期進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查，并系統(tǒng)比較了3種處理方式對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響，為馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供了可靠的試驗(yàn)基礎(chǔ)。通過(guò)休眠調(diào)查試驗(yàn)，明確了這些馬鈴薯品種的休眠期長(zhǎng)短，并根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了分類(lèi)。在產(chǎn)量方面，不同休眠期的品種表現(xiàn)出明顯的差異。對(duì)于休眠期較短的品種，低溫貯藏是一種有效的策略，可提高產(chǎn)量并延長(zhǎng)貯存時(shí)間。而休眠期較長(zhǎng)的品種，在種植前使用藥劑破除休眠有助于提高產(chǎn)量。這些研究結(jié)果為馬鈴薯種植者提供了實(shí)際的農(nóng)業(yè)實(shí)踐指導(dǎo)。通過(guò)明確不同馬鈴薯品種的休眠期和休眠程度，種植者可以選擇適宜的種植時(shí)間和正確的種薯處理方式，從而保證植株的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的提高。此外，在貯存方面，了解不同品種的休眠特性對(duì)于選擇適宜的貯存方式至關(guān)重要。通過(guò)合理的貯存方式，可以保持馬鈴薯的休眠狀態(tài)，延長(zhǎng)貯存期限并減少損耗。同時(shí)，了解不同馬鈴薯品種的休眠特性還有助于培育適應(yīng)不同生態(tài)條件的新品種。綜上，明確不同品種的休眠特性對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的規(guī)劃、管理具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。這些研究成果有助于提高農(nóng)作物產(chǎn)量和農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量，增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性。

參考文獻(xiàn)：

［1］Penfield S. Seed dormancy and germination［J］. Current Biology，2017，27（17）：R874-R878.

［2］Baskin J M，Baskin C C. A classification system for seed dormancy［J］. Seed Science Research，2004，14（1）：1-16.

［3］Finch-Savage W E，Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination［J］. The New Phytologist，2006，171（3）：501-523.

［4］Jones S E，Lennon J T. Dormancy contributes to the maintenance of microbial diversity［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2010，107（13）：5881-5886.

［5］Bewley J D. Seed germination and dormancy［J］. The Plant Cell，1997，9（7）：1055-1066.

［6］侯冬花，薩拉木·艾尼瓦爾，海利力·庫(kù)爾班. 種子休眠與休眠解除的研究進(jìn)展［J］. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，44（3）：349-354.

［7］Kildisheva O A，Dixon K W，Silveira F A O，et al. Dormancy and germination：making every seed count in restoration［J］. Restoration Ecology，2020，28（S3）：S256-S265.

［8］Yan A，Chen Z. The control of seed dormancy and germination by temperature，light and nitrate［J］. The Botanical Review，2020，86（1）：39-75.

［9］吳 玉，周亞晶，胡 惠，等. 種子休眠與解除的分子機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 種子，2021，40（5）：63-70.

［10］Hu Q N，Tang C T，Zhou X Y，et al. Potatoes dormancy release and sprouting commencement：a review on current and future prospects［J］. Food Frontiers，2023，4（3）：1001-1018.

［11］趙文琦，季 蘭. 種子休眠與解除機(jī)理的研究進(jìn)展［J］. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（3）：477-481.

［12］Shu K，Liu X D，Xie Q，et al. Two faces of one seed：hormonal regulation of dormancy and germination［J］. Molecular Plant，2016，9（1）：34-45.

［13］張 鵬. 種子休眠相關(guān)概念及分類(lèi)研究進(jìn)展［J］. 種子，2012，31（7）：54-57，61.

［14］Finkelstein R，Reeves W，Ariizumi T，et al. Molecular aspects of seed dormancy［J］. Annual Review of Plant Biology，2008，59：387-415.

［15］Mitchell J，Johnston I G，Bassel G W. Variability in seeds：biological，ecological，and agricultural implications［J］. Journal of Experimental Botany，2017，68（4）：809-817.

［16］Yildiz M.Seed dormancy as an obstacle in front of plant production［J］. Trends in Horticulture，2018，1（3）：78-82.

［17］Suttle J C. Physiological regulation of potato tuber dormancy［J］. American Journal of Potato Research，2004，81（4）：253-262.

［18］Vreugdenhil D. The canon of potato science：39.dormancy［J］. Potato Research，2007，50（3）：371-373.

［19］Sonnewald S，Sonnewald U. Regulation of potato tuber sprouting［J］. Planta，2014，239（1）：27-38.

［20］Aksenova N P，Sergeeva L I，Konstantinova T N，et al. Regulation of potato tuber dormancy and sprouting［J］. Russian Journal of Plant Physiology，2013，60（3）：301-312.

［21］閆曉洋. 不同馬鈴薯品種休眠特性的研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2017：1-22.

［22］薛莉媛. 馬鈴薯塊莖芽端和莖端芽眼組織發(fā)芽特性的研究［D］. 蘭州：蘭州理工大學(xué)，2018：5-30.

［23］于 敏，徐 恒，張 華，等. 植物激素在種子休眠與萌發(fā)中的調(diào)控機(jī)制［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2016，52（5）：599-606.

［24］王 鵬，連 勇，金黎平. 馬鈴薯塊莖休眠及萌發(fā)過(guò)程中幾種酶活性變化［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2003，18（1）：33-36.

［25］居玉玲，古 瑜，王炳君，等. 馬鈴薯脫毒微型種薯打破休眠的研究［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2001，16（4）：36-41.

［26］Sano N，Marion-Poll A. ABA metabolism and homeostasis in seed dormancy and germination［J］. InternationalJournalofMolecular Sciences，2021，22（10）：5069.

［27］Haider M W，Nafees M，Ahmad I，et al. Postharvest dormancy-related changes of endogenous hormones in relation to different dormancy-breakingpmethodsofpotato （Solanum tuberosum L.）

tubers［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：945256.

［28］楊柏云，連 勇，章敏華，等. 馬鈴薯休眠階段中內(nèi)源激素變化的研究［J］. 中國(guó)馬鈴薯，2004，18（6）：321-325.

［29］Ewing E E，Simko I，Omer E A，et al. Polygene mapping as a tool to study the physiology of potato tuberization and dormancy［J］. American Journal of Potato Research，2004，81（4）：281-289.

［30］Liu B L，Zhang N，Wen Y K，et al. Transcriptomic changes during tuber dormancy release process revealed by RNA sequencing in potato［J］. Journal of Biotechnology，2015，198：17-30.

［31］Bisognin D A，Manrique-Carpintero N C，Douches D S. QTL analysis of Tuber dormancy and sprouting in potato［J］. American Journal of Potato Research，2018，95（4）：374-382.

［32］張 國(guó). 脫毒馬鈴薯不同級(jí)別種薯的萌芽特性及休眠破除技術(shù)研究［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011：3-17.

［33］劉 勇，吳玉紅，魏芳勤，等. 馬鈴薯脫毒微型薯休眠及發(fā)芽特性研究［J］. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2018，24（6）：32-33.

［34］汪翠存，胡建軍，賈巍巍，等. 不同溫度下赤霉素與硫脲對(duì)馬鈴薯原原種休眠及芽形態(tài)的影響［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，30（5）：1035-1040.

［35］楊萬(wàn)林，隋啟君. 馬鈴薯不同育種材料微型薯休眠特性及調(diào)控試驗(yàn)研究［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，17（1）：84-87.

［36］康 勇，李淑潔. 定西地區(qū)新舊式馬鈴薯貯藏窖比較試驗(yàn)［J］. 中國(guó)馬鈴薯，2008，22（4）：220-222.

［37］頡敏華，李 梅，馮毓琴. 馬鈴薯貯藏保鮮原理與技術(shù)［J］. 農(nóng)產(chǎn)品加工（學(xué)刊），2007（8）：47-50.

［38］Alexopoulos A A，Aivalakis G，Akoumianakis K A，et al. Effect of gibberellic acid on the duration of dormancy of potato tubers produced by plants derived from true potato seed［J］. Postharvest Biology and Technology，2008，49（3）：424-430.

［39］郭華春，沙本才，余 楊. 赤霉素打破種薯休眠對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響［J］. 中國(guó)馬鈴薯，2003，17（6）：336-337.

［40］Wills R B H，Warton M A，Kim J K. Effect of low levels of ethylene on sprouting of potatoes in storage［J］. HortScience，2004，39（1）：136-137.