三角梅種質(zhì)資源表型性狀多樣性評價

摘要 ［目的］綜合評價65份三角梅種質(zhì)。［方法］選取葉片主色、苞片顏色、葉片形狀、苞片形狀等31個表型性狀指標(biāo)作為評價內(nèi)容，通過表型性狀多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等方法對其進(jìn)行綜合評價。［結(jié)果］65個三角梅種質(zhì)的表型多樣性豐富，變異系數(shù)為19.93～51.47，變異最大的是刺長度，最小的是葉長；表型多樣性指數(shù)H變化范圍在0.14～4.02，H>1的質(zhì)量性狀有幼枝色澤、葉形、葉片主色等；65份三角梅種質(zhì)各性狀指標(biāo)之間存在顯著或極顯著相關(guān)性；主成分分析可將31個表型性狀指標(biāo)簡化為10個主成分，其累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)到73.680%；聚類分析將65份三角梅種質(zhì)分為三大類群，第Ⅰ類包括重苞黃、怡錦、重苞紅；第Ⅱ類為苞葉異形品種瑪蘇麗公主；第Ⅲ類則包含其余61個品種。［結(jié)論］三角梅表型性狀評價受多個性狀指標(biāo)影響，其中苞片類型、有無真花、節(jié)間長度、葉片大小、花被管長度等指標(biāo)是影響其品種分類和評價的主要因子。

關(guān)鍵詞 三角梅；表型性狀；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號 S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）15-0133-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.15.029

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Evaluation of Phenotypic Character Diversity of Bougainvillea spectabilis Germplasm Resources

DU Xue-lin WEN Zhi FU Xiao-xia1，2 et al

（1. Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture， Guangzhou， Guangdong 510405;2. The National Forest Germplasm Bank of Bougainvillea and Bombax ceiba L.， Guangzhou， Guangdong Province， Guangzhou， Guangdong 510405）

Abstract ［Objective］To comprehensively evaluate 65 varieties of Bougainvillea spectabilis. ［Method］This study selected 31 morphological traits including leaf color， bract color， leaf shape， and bract shape as evaluation criteria. Comprehensive evaluations were conducted using methods such as phenotypic diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis， and cluster analysis. ［Result］The results showed that the phenotypic diversity of the 65 Bougainvillea spectabilis varieties was abundant. The coefficient of variation ranged from 19.93 to 51.47， with thorn length showing the highest variation and leaf length showing the lowest variation. The phenotypic diversity index H ranged from 0.14 to 4.02， with quality traits such as twig color， leaf shape， and leaf color having H values greater than 1;significant or highly significant correlations were found among various trait indices of the 65 Bougainvillea spectabilis varieties;principal component analysis reduced the 31 phenotypic trait indices to 10 principal components， with a cumulative variance contribution rate of 73.680%;cluster analysis divided the 65 Bougainvillea spectabilis varieties into three major groups. Group Ⅰ included Bougainvillea × buttiana‘Aussie Gold’， Bougainvillea × buttiana ‘Cherry Blossom’， and Bougainvillea × buttiana ‘Mahara’. Group Ⅱ consisted of the bract-leaf variant variety Bougainvillea spectabilis ‘Mahsuri Puteri’. Group Ⅲ included the remaining 61 varieties. ［Conclusion］It can be observed that the evaluation of Bougainvillea spectabilis phenotypic traits is influenced by multiple trait indices， among which bract type， presence of true flowers， internode length， leaf size， and corolla tube length are the main factors influencing variety classification and evaluation.

Key words Bougainvillea spectabilis Willd.;Phenotypic character;Correlation analysis;Principal component analysis;Clustering analysis

三角梅（Bougainvillea spectabilis Willd.）是紫茉莉科（Nyctaginaceae）葉子花屬（Bougainvillea Comm.Ex Juss）的常綠藤狀觀花灌木，又名葉子花、九重葛、簕杜鵑、寶巾等［1］。該屬植物原產(chǎn)于巴西，主要由3個原生種及3個自然雜交種構(gòu)成［2］。其花色艷麗，花期長，觀賞價值極高，加之其耐熱耐旱、易種養(yǎng)的特性廣受人們喜愛，現(xiàn)已廣泛分布于世界各地。其引入我國已有150余年的歷史，主要分布在澳門、香港、云南、海南、臺灣、廣東、福建等南方省區(qū)［3-4］。

種質(zhì)資源作為遺傳信息的重要載體，可提供豐富的親本材料，對新品種的選育有重要價值［5］。隨著三角梅產(chǎn)業(yè)化在國內(nèi)的急速發(fā)展，其在園林綠化中的價值也越來越重要，引進(jìn)的品種也逐漸增多。與此同時，品種分類也變得混亂，同名異物、同物異名的現(xiàn)象較為嚴(yán)重，對其品種推廣及開發(fā)極為不利［6］。作為觀賞植物，三角梅葉色及花色的表現(xiàn)都相當(dāng)豐富，研究其表型性狀的多樣性，對三角梅品種分類和新品種選育都有重要意義。周群等［4，7］根據(jù)三角梅的形態(tài)特征，對三角梅的葉、枝、苞片的形狀以及苞片的顏色進(jìn)行了劃分，并結(jié)合實際情況規(guī)范了三角梅屬的品種和商業(yè)名稱、品種來源、葉片、花序、花色等方面的描述用語。此外，為了改善三角梅種質(zhì)資源不清及分類標(biāo)準(zhǔn)混亂的狀況，周群等［8］還調(diào)查了引入我國65個三角梅品種的主要性狀，并根據(jù)《國際植物命名法規(guī)》（ICNCP）建立了三角梅屬品種分類系統(tǒng)。楊珺等［9］對22個三角梅品種的18個性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析和分類，結(jié)果將這22個三角梅劃分為三大類，包括2個較小的類群和1個較大的類群。宗亦臣等［10］評價了52個三角梅品種的表型性狀，結(jié)果表明，供試三角梅表型多樣性豐富，品種間表型性狀變異，聚類分析結(jié)果可將52個三角梅品種分為4個類群。

筆者結(jié)合國際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟（UPOV）制定的三角梅測試指南［11］及國家林業(yè)和草原局頒布的《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南 葉子花屬》［12］，對廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院三角梅研究中心保育的65個三角梅品種的表型性狀進(jìn)行測定，測試指標(biāo)共31個，包含21個質(zhì)量性狀和10個數(shù)量性狀，對這些表型數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等，以探究三角梅表型遺傳多樣性，并為其表型形態(tài)分類、品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試三角梅種質(zhì)共65份，樹齡均為3～5 a，種質(zhì)編號分別為C1～C65（表1）。試驗材料全部來自廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院三角梅研究中心（廣東廣州）。

1.2 試驗方法

觀測指標(biāo)分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，共31個指標(biāo)（P1～P31）。質(zhì)量性狀有葉形、葉片主色、苞片形狀、苞片主色、星花顏色等；數(shù)量性狀有葉片長寬、苞片長寬、花被管長度及星花直徑等（表2）。質(zhì)量性狀采用數(shù)字編碼法，對立二元性狀（B）采用0、1表示“無”“有”，多態(tài)性狀（M）則取連續(xù)的整數(shù)0， 3...進(jìn)行編碼；數(shù)量性狀（N）不編碼，用直尺現(xiàn)場量化觀測指標(biāo)。

2022年6—10月選取盛花期的三角梅植株進(jìn)行觀測。目測觀察株型、成熟葉和盛花期苞片的相關(guān)形態(tài)指標(biāo)；參照英國皇家園林協(xié)會比色卡（RHS）判定相關(guān)顏色性狀指標(biāo)；數(shù)量性狀隨機(jī)重復(fù)測5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

采用WPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行描述性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。

變異系數(shù)（CV）=標(biāo)準(zhǔn)差/均值×100 ［13］（1）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）=-ni=1PilnPi［10］（2）

式中，Pi表示某性狀第i個級別的材料數(shù)占總材料數(shù)的百分比。

相關(guān)性分析：采用Spearman檢測法。

主成分分析：在SPSS軟件中將標(biāo)準(zhǔn)化后的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行降維處理再進(jìn)行主成分分析，獲得主成分特征向量矩陣、累計方差貢獻(xiàn)率等主要評價指標(biāo)。

聚類分析：采用Q型聚類，以平方歐式距離為度量標(biāo)準(zhǔn)，運(yùn)用Ward聚類方法得出分類樹狀圖［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 三角梅表型性狀多樣性分析

65份三角梅品種中葉片嵌色品種有36個，占55.4%，與單色葉品種29個差距不大（44.6%）；葉片形狀豐富，葉片中卵形品種有30個，占比46.2%，其次為闊卵形，占16.9%；葉色主色為綠色的最多，有32個，占49.2%；絕大部分品種葉柄姿態(tài)向上，占比96.9%，僅有3.1%向下生長；苞片類型多為單苞品種，有62個，占比95.4%，重苞品種較少，為3.1%；苞片主色顏色豐富，其中粉色和紫色品種占比較多，分別為30.8%和27.7%；花序類型多為聚傘花序，占比56.9%。多樣性指數(shù)（H）變化范圍在0.14～4.02（表3）。質(zhì)量性狀表現(xiàn)較為穩(wěn)定，多樣性指數(shù)（H）在0.14～2.03；數(shù)量性狀變異活躍，多樣性指數(shù)（H）在2.97～4.02，普遍高于質(zhì)量性狀。H>1的質(zhì)量性狀主要有幼枝色澤、葉形、葉片主色、葉基、苞片形狀、苞片主色、苞片平整度、苞片基部、刺粗細(xì)、花被管顏色、星花顏色，說明三角梅種質(zhì)資源表型多樣性豐富，這是三角梅獨特的魅力之一。

2.2 三角梅數(shù)量性狀變異分析

65個三角梅品種的數(shù)量性狀變異系數(shù)在19.93～51.47（表4），各數(shù)量性狀差異較大，其中，刺長度變異系數(shù)最大，達(dá)51.47%，其次為節(jié)間長度、花梗長度、星花直徑，說明三角梅不同種質(zhì)之間的表型差異主要體現(xiàn)在以上4方面。葉長、葉寬和苞片長、苞片寬變異系數(shù)均較小，苞片實質(zhì)是變異后的葉片［15］，兩者變異指數(shù)相近，說明測量數(shù)據(jù)科學(xué)合理，同時也說明苞片和葉片大小是三角梅表現(xiàn)較為穩(wěn)定的性狀。

2.3 三角梅表型性狀相關(guān)性分析

由表5可知，65個三角梅種質(zhì)的31個性狀指標(biāo)之間具有一定相關(guān)性，其中葉形（P3）與葉基（P7）呈極顯著正相關(guān)，當(dāng)葉片性狀越呈圓形，葉基也會越圓，如暗斑牙買加白、金發(fā)女郎等；苞片類型（P11）與有無真花（P17）、花被管被毛（P18）、花被管腫脹狀況（P19）、花被管顏色（P20）、星花顏色（P21）等呈極顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)苞片類型為重苞時，該品種就無真花，同時也無花被管、星花等，如重苞黃、怡錦等；刺粗細(xì)（P15）與葉長（P23）呈負(fù)相關(guān)，與葉寬（P24）呈極顯著負(fù)相關(guān)，刺越細(xì)的品種葉片長寬越大，如沙斑安格斯等；節(jié)間長度（P22）與葉長（P23）、葉寬（P24）、花梗長度（P27）、苞片長（P28）、苞片寬（P29）呈極顯著正相關(guān)，節(jié)間長度越長的品種，其葉片大小、苞片大小等均越大，如沙斑新加坡白、總統(tǒng)等；葉長（P23）與葉寬（P24）、葉柄長度（P25）、花梗長度（P27）、苞片長（P28）、苞片寬（P29）、花被管長度（P30）呈極顯著正相關(guān)，葉片長度較長的品種，葉片寬度、葉柄長度、花梗長度均較長，如沙斑安格斯、比芭等品種；苞片長（P28）與苞片寬（P29）、花被管長度（P30）、星花直徑（P31）呈極顯著正相關(guān)，苞片越大的品種，其花被管長度越長，星花直徑也越大，如總統(tǒng)、金邊新加坡白等。

2.4 三角梅表型性狀主成分分析

通過SPSS 26.0軟件對65份三角梅種質(zhì)31個性狀指標(biāo)均值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將標(biāo)準(zhǔn)化處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，得到三角梅性狀指標(biāo)的主成分特征值、方差貢獻(xiàn)率和累計貢獻(xiàn)率，結(jié)果見表6。由表6可知，前10個成分特征值分別為5.809、4.387、2.453、1.921、1.697、1.501、1.438、1.331、1.256、1.048，均大于1，說明這些主成分具有一定代表性［13］。此外，這10個主成分的累計方差貢獻(xiàn)率為73.680%，可代表大部分三角梅表型性狀信息。

提取的主成分載荷矩陣見表7，主成分1主要是P11、P17、P19、P28、P29、P30、P31這7個性狀指標(biāo)共同影響，其中P30特征向量絕對值最大，其次為P17、P31、P11、P19，P30主要反映三角梅花被管長度，P17、P31、P11、P19分別反映有無真花、星花直徑、苞片類型、花被管腫脹狀況，表明第1主成分基本反映了這些性狀的信息；主成分2主要是P22、P23、P24、P27這4個性狀指標(biāo)共同影響，主要反映三角梅的節(jié)間長度、葉長、葉寬、花梗長度，因此，該成分主要反映三角梅的數(shù)量性狀；主成分3主要由P3、P21、P25、P15、P16等性狀指標(biāo)決定，主要反映三角梅的葉形、星花顏色、葉柄長度、刺粗細(xì)、花序類型等；主成分4主要是P5、P6、P7、P13這4個指標(biāo)共同影響，主要反映三角梅葉緣、葉尖、葉基、苞片尖部，該成分主要反映三角梅質(zhì)量性狀；主成分5主要由P5、P1、P12、P2、P8這5個性狀指標(biāo)決定，主要反映三角梅葉緣、幼枝色澤、苞片平整度、葉片類型、葉柄姿態(tài)；主成分6主要是P1、P2、P4、P12、P14這5個指標(biāo)共同影響，其中P1、P14為負(fù)向載荷，主要反映三角梅幼枝色澤、葉片類型、葉片主色、苞片平整度、苞片基部；主成分7主要由P1、P9、P10這3個性狀指標(biāo)決定，主要反映三角梅幼枝色澤、苞片性狀和苞片主色；主成分8主要是P5、P15、P16、P26等指標(biāo)共同影響，主要反映三角梅葉緣、刺粗細(xì)、花序類型、刺長度等；主成分9主要由P4、P9、P10這3個性狀指標(biāo)決定，主要反映三角梅葉片主色、苞片形狀和苞片主色；主成分10主要由P2、P12、P6、P7這4個性狀指標(biāo)共同決定，主要反映三角梅葉片類型、苞片平整度、葉尖、葉基，其中P2、P6為負(fù)向載荷。貢獻(xiàn)率越大的性狀指標(biāo)越能體現(xiàn)品種之間的差異性，因此三角梅表型性狀的差異主要體現(xiàn)在花被管長度、有無真花、星花直徑、苞片類型、花被管腫脹狀況、節(jié)間長度、葉長、葉寬、花梗長度等性狀上。

2.5 三角梅品種聚類分析

將三角梅各性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后，采用Q型聚類法進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1所示。在等級結(jié)合線D=15處，65個三角梅品種被分為三大類。第Ⅰ類包括：C9（重苞黃）、C11（怡錦）、C15（重苞紅），這3個品種苞片均為重苞，且花被管退化，無星花；第Ⅱ類包括：C10（瑪蘇麗公主），該品種葉片和苞片均變異，葉面皺縮，邊緣波狀強(qiáng)，苞片細(xì)長，不規(guī)則，略皺縮，表型性狀與其他品種均有差異；第Ⅲ類包括：C14（金心橙）、C20（大葉紫花）、C34（卡亞塔）、C57（斑葉光葉紫）、C1（熱火桑巴）、C28（瓦吉得阿里沙）、C13（彩虹蝶）、C25（白蝶）、C4（黃色幻想）、C55（斑葉西瓜）等61個三角梅品種，該類群多個形態(tài)特征具有相似性，苞片均為單苞，且苞片紫色系品種占比較大。

3 討論與結(jié)論

植物表型多樣性反映其遺傳基礎(chǔ)，而表型性狀既受內(nèi)部遺傳物質(zhì)控制，又受外部環(huán)境因素影響，這些內(nèi)外影響因子之間既相對獨立，又存在相關(guān)性［16］。該研究采用31個形態(tài)指標(biāo)觀測評價了65份三角梅種質(zhì)，通過統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，各品種質(zhì)量性狀指標(biāo)表現(xiàn)穩(wěn)定，數(shù)量性狀指標(biāo)變異活躍，多樣性指數(shù)H變化范圍在0.14～4.02，表明其表型性狀多樣性變化較大。數(shù)量性狀變異分析中刺長度變異系數(shù)最大，該性狀在不同品種間差異較大，同時同一品種不同時期刺長度變化范圍也大，這可能也是其變異系數(shù)偏高的原因之一；節(jié)間長、葉柄長度、花梗長度、星花直徑變異系數(shù)在10個數(shù)量性狀變異系數(shù)中排名前5，說明其品種間差異較大，同時也較易受環(huán)境等外界因素影響，該結(jié)果與宗亦臣等［10］的研究結(jié)果一致。葉長、葉寬和苞片長、苞片寬變異系數(shù)均較低，說明三角梅葉片和苞片大小的遺傳相對穩(wěn)定。相關(guān)性分析結(jié)果表明，各性狀指標(biāo)并不是完全獨立的，相互之間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，且同一性狀指標(biāo)與多個性狀指標(biāo)之間均存在顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)性，說明三角梅的表型形狀有多個因子之間共同決定。

主成分分析又稱主分量分析，該方法通過將多個具有相互聯(lián)系的指標(biāo)用少數(shù)綜合的變量進(jìn)行概括，達(dá)到降維的多元統(tǒng)計方法［17］。該方法普遍運(yùn)用到茶葉［18］、藍(lán)莓［19］、辣椒［20］等植物的性狀分析評價中。該研究通過主成分分析法，將31個性狀指標(biāo)簡化為10個綜合指標(biāo)，即1～10個主成分，累計貢獻(xiàn)率達(dá)到73.680%，可代表三角梅表型性狀的大部分信息。其中，花被管長度、有無真花、星花直徑、苞片類型、花被管腫脹狀況、節(jié)間長度、葉長、葉寬、花梗長度等是三角梅品種表型性狀的主要影響因子，表明其是三角梅表型性狀評價的主要指標(biāo)和依據(jù)。

聚類分析是按照相對獨立又一定相關(guān)性的指標(biāo)在性質(zhì)上的親疏相似程度進(jìn)行分類的一種多元統(tǒng)計分析方法［21］。Q型聚類分析可將65份三角梅種質(zhì)劃分為三大類群，第Ⅰ類群3個品種，第Ⅱ類群1個品種，第Ⅲ類群61個品種。第Ⅰ類群三角梅苞片類型主要為重苞，第Ⅱ類群苞片類型主要為異形，第Ⅲ類群苞片類型均為單苞，聚類結(jié)果與主成分分析結(jié)果一致。主成分分析中第1主成分主要由花被管長度、有無真花、星花直徑、苞片類型、花被管腫脹狀況等性狀指標(biāo)決定，其中苞片類型（P11）特征向量絕對值為0.759，這些性狀指標(biāo)均屬于三角梅花部特征，說明影響三角梅表型多樣性評價及品種分類的主要因素體現(xiàn)在花部性狀上。該分析結(jié)果進(jìn)一步說明該研究對三角梅表型性狀多樣性的評價具有合理性。

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