橘皮對(duì)黃瓜苗期枯萎病的防效

摘要 采用體外抑菌試驗(yàn)與盆缽培養(yǎng)試驗(yàn)相結(jié)合的方法，探究了橘皮與柚皮浸提液對(duì)尖孢鐮刀菌生長及橘皮對(duì)黃瓜苗期枯萎病的防效，結(jié)果表明，橘皮浸提液對(duì)尖孢鐮刀菌黃瓜?；筒≡憩F(xiàn)出較顯著的抑制作用，且抑制作用與提取液濃度成正比。在PDA上接種病原菌后的第2天與第6天，對(duì)照的菌落直徑分別為全濃度橘皮浸提液處理的1.58與1.54倍。橘皮的總黃酮含量是柚皮的1.14倍；此外，土壤強(qiáng)還原滅菌時(shí)添加0.25%橘皮可有效降低黃瓜苗期枯萎病，接種病原菌條件下，添加橘皮的幼苗地上部生物量較對(duì)照增加了15.49%，根系可溶性糖含量是對(duì)照的1.12倍。表明利用橘皮防治黃瓜苗期枯萎病有極大的應(yīng)用潛力。

關(guān)鍵詞 橘皮；柚皮；黃瓜；尖孢鐮刀菌；黃酮；總酚；生物量；可溶性糖

中圖分類號(hào) S436.421.1+3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）14-0105-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.14.023

Control Effects of Orange Peel on Cucumber Seedlings Fusarium Wilt

HUANG Huan，WANG Chang-xian

（College of Modern Agricultural and Ecological Environment，Heilongjiang University，Harbin，Heilongjiang 150080）

Abstract A combination of in vitro antibacterial tests and pot-culture experiments was conducted to explore the effects of orange and grapefruit peel extract on the growth of Fusarium oxysporum and potentiality of orange peel extract in preventing cucumber seedlings damping-off disease.The results showed that the orange peel extract exhibited a significant inhibitory effect on the Fusarium oxysporum cucumber-specializing pathogen，and the inhibitory effect was positively correlated with the concentration of the extract.On the 2nd and 6th day after pathogenic inoculating on PDA，the colony diameters of the control were 1.58 and 1.54 times larger than those of the full concentration of orange peel extract treatment.The total flavonoid content in orange peel was 1.14 times higher than that of grapefMxSwktqzhKTMayOIiV/mk7TBcrvBH/9DFd+E9YBcsHA=ruit peel.Additionally，adding 0.25% orange peel to reduction sterilization soil could effectively reduce cucumber seedling wilt.Under the condition of pathogen infection，the total biomass of seedlings grown on reduction sterilization soil added orange peel increased by 15.49% compared with the control，and soluble sugar content in root was 1.12 times higher than that of the control.It was suggested that the application of orange peel to control cucumber seedling wilt has great potential.

Key words Orange peel;Grapefruit peel;Cucumber;Fusarium oxysporum;Flavonoids;Total phenols;Biomass;Soluble sugar

基金項(xiàng)目 黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究資助項(xiàng)目（12511403）。

作者簡介 黃歡（1998—），男，貴州畢節(jié)人，碩士研究生，研究方向：農(nóng)業(yè)資源利用與植物保護(hù)。*通信作者，副教授，博士，從事農(nóng)業(yè)資源利用與園藝作物病蟲害防治研究。

收稿日期 2023-09-11

黃瓜（Cucumis sativus L.）作為我國設(shè)施蔬菜的主要栽培種類之一，因其栽培適應(yīng)性廣，種植效益高，連作現(xiàn)象十分普遍。研究證實(shí)，在設(shè)施黃瓜生產(chǎn)中，隨著連作年限的增加，土壤微生物由“細(xì)菌型”向“真菌型”過渡，其中，尖孢鐮刀菌是連作土壤的優(yōu)勢(shì)菌［1-2］。隸屬于半知菌亞門鐮孢屬的尖孢鐮刀菌黃瓜專化型（Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum，F(xiàn)OC）可致黃瓜枯萎?。?］。該病一般年份可使黃瓜減產(chǎn)25%～35%，重病年份甚至絕收［4］。目前，黃瓜枯萎病的防治主要依賴于化學(xué)農(nóng)藥，隨著我國減肥減藥措施的推進(jìn)，有效利用農(nóng)業(yè)資源改善土壤生態(tài)環(huán)境成為病害防治的關(guān)鍵［5］。

我國是世界柑橘主要生產(chǎn)國之一，2017年我國柑橘種植面積為2 587.20×103 hm2，產(chǎn)量達(dá)3 816.78萬t，占世界柑橘年產(chǎn)量的30%［6-7］。柑橘屬植物的皮渣占柑橘鮮重的45%～60%，包括果皮、種子、橘絡(luò)及殘余果肉等，皮渣中富含精油、橙皮苷等具有抗菌與殺蟲作用的活性成分。在蕎麥上的研究發(fā)現(xiàn)，柑橘精油對(duì)立枯絲核菌具有一定抑制作用，其抑制效果與供試濃度呈正相關(guān)［8］。研究證實(shí)，采后香蕉施用青香蕉果皮的抗病物質(zhì)后，其抗病性增強(qiáng)［9］。水果皮渣在農(nóng)作物病害防治領(lǐng)域具有極大的應(yīng)用潛力［10-11］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國每年產(chǎn)生柑橘皮渣高達(dá)1 000萬t以上［12］。但2/3的皮渣被廢棄或填埋，這樣不僅造成了環(huán)境污染，而且浪費(fèi)了寶貴的資源。因此，如何將富含抑菌活性物質(zhì)的皮渣資源科學(xué)地應(yīng)用于設(shè)施土壤病害防控是一個(gè)值得探討的問題。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

黃瓜為“津研4號(hào)”（感病品種）；橘皮與柚皮分別粉碎后過0.25 mm篩；尖孢鐮刀菌黃瓜?；停‵usarium oxysporum f. sp cucumerinum）由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供，PDA上培養(yǎng)復(fù)壯。黃瓜連作土（連作3年以上）

果皮提取液：橘皮與柚皮烘干，磨細(xì)，過0.25 mm篩，分別取2種果皮各100 g于1 000 mL蒸餾水中煮30 min，3層紗布過濾，濾液用蒸餾水定容至1 L，此為全濃度提取液，在此基礎(chǔ)上用蒸餾水分別稀釋4倍與2倍，制備得1/4濃度與1/2濃度稀釋液。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 橘皮與柚皮提取液對(duì)尖孢鐮刀菌生長的影響。2種果皮的水提取液均設(shè)4個(gè)水平，分別為蒸餾水、全濃度、1/4濃度、1/2濃度，每處理重復(fù)5次。

1.2.2 橘皮對(duì)黃瓜苗期枯萎病的防效。根據(jù)“1.2.1”的試驗(yàn)結(jié)果，選取對(duì)尖孢鐮刀菌生長抑制效果相對(duì)較好的橘皮為有機(jī)物料，參照已有的研究結(jié)果，按土重的0.25%將其與黃瓜連作土混勻，同時(shí)設(shè)不加橘皮的空白，加水，覆膜，強(qiáng)還原35 d，在強(qiáng)還原的土壤上培育黃瓜幼苗［13］。育苗時(shí)分別設(shè)置以下4個(gè)處理：①于空白處理的土壤上育苗，育苗時(shí)不接種病原菌（CK）；②于空白處理的土壤上育苗，育苗時(shí)接種病原菌（CK+F）；③于添加橘皮的強(qiáng)還原土壤上育苗，育苗時(shí)不接種病原菌（JP）；④于添加橘皮的強(qiáng)還原土壤上育苗，育苗時(shí)接種病原菌（JP+F），每處理10次重復(fù)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 果皮浸提液制備及其抑菌效果。先測(cè)定果皮中總黃酮與總酚含量；后用2種果皮的不同濃度提取液制備PDA培養(yǎng)基，以滅菌蒸餾水為對(duì)照，接種直徑為0.8 cm尖孢鐮刀菌塊于PDA中央，隔天用十字交叉法測(cè)定菌落直徑。

1.3.2 以橘皮為有機(jī)物料對(duì)連作土進(jìn)行強(qiáng)還原處理。

根據(jù)2種果皮提取液對(duì)尖孢鐮刀菌生長的影響結(jié)果，選取抑菌效果較好的橘皮為有機(jī)物料，橘皮添加量為育苗用土的0.25%，將1 g過篩的橘皮與400 g育苗土混勻，加水至飽和，覆膜，室溫放置35 d，揭膜備用。

1.3.3 黃瓜育苗與病原菌接種。

黃瓜種子催芽，待芽長約1 cm時(shí)將其播種于強(qiáng)還原處理后的土壤上，每盆裝土400 g，每盆播種2粒，出苗后每盆留苗1株，生長至35 d時(shí)依據(jù)相應(yīng)試驗(yàn)設(shè)計(jì)分別進(jìn)行接種或不接種病原菌。病原菌接種方法：取復(fù)壯3 d的病原菌，從PDA培養(yǎng)基菌落邊緣用滅菌的打孔器取直徑0.4 cm的菌餅5塊，然后將其埋于黃瓜幼苗根圍，不接種病原菌埋入等量無病原菌的PDA培養(yǎng)基。接種病原菌14 d后收獲黃瓜幼苗。

黃瓜幼苗收獲后，將地上部與根系分割，沖洗干凈，吸干水分，2步干燥后分別用于測(cè)定干重與根系可溶性糖含量，其中，可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法［14-15］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 24.0對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用Excel 2017作圖，平均數(shù)間的比較采用LSD法，顯著水平取0.05（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 果皮浸提液對(duì)尖孢鐮刀菌生長的影響

橘皮浸提液對(duì)尖孢鐮刀菌的生長因濃度不同表現(xiàn)不同程度的抑制作用（圖1），在測(cè)定的整個(gè)時(shí)間段內(nèi)添加橘皮處理的病原菌生長速度均顯著低于對(duì)照，且添加橘皮處理的3個(gè)濃度中又以全濃度處理的病原菌生長速度最慢，結(jié)合圖2，在測(cè)量的第2～6天，對(duì)照的菌落直徑分別為全濃度處理的1.58與1.54倍。此外，從測(cè)定第2～4天，隨著橘皮浸提液濃度的增加，病原菌生長速度也隨之顯著降低，即橘皮浸提液對(duì)病原菌生長的抑制作用為全濃度>1/2濃度>1/4濃度，且抑制作用明顯，但隨著病原菌的快速生長，低濃度橘皮浸提液對(duì)病原菌的抑制作用差距逐漸縮小，在測(cè)量的第5天與第6天，1/4濃度與1/2濃度處理間病原菌生長速度無顯著差異。

不同濃度柚皮浸提液對(duì)尖孢鐮刀菌生長的影響見圖3。由圖3可知，病原菌的生長因柚皮浸提液的添加而受到不同程度的抑制，與橘皮的抑制效果相類似，3個(gè)濃度的柚皮浸提液中以全濃度處理的病原菌生長速度最慢，結(jié)合圖4可以看出該濃度有明顯的抑菌效果，在第2天與第6天，對(duì)照的菌落直徑分別為全濃度處理的1.52與1.42倍。無柚皮添加的病原菌生長速度顯著高于添加柚皮的全濃度處理。同時(shí)，在病原菌生長的7 d內(nèi)，與對(duì)照相比，柚皮浸提液濃度1/2與1/4處理的菌落直徑顯著降低，即柚皮浸提液2種濃度均對(duì)病原菌的生長表現(xiàn)出明顯的抑制作用，但2個(gè)處理間病原菌生長速度差異未達(dá)到顯著水平。

2.2 2種果皮中的總黃酮與總酚含量

黃酮與總酚作為植

物重要的次生代謝物，二者的含量與植物對(duì)病原侵襲的抗性密切相關(guān)。2種果皮中的總黃酮與總酚含量見圖5，由圖5可知，2種果皮中的總黃酮含量無顯著差異，其中，橘皮的總黃酮含量是柚皮的1.14倍，而2種果皮中的總酚含量差異顯著，柚皮中的總酚含量顯著高于橘皮，柚皮中的總酚含量是橘皮的1.17倍。

2.3 橘皮對(duì)黃瓜幼苗生長與枯萎病的影響

植株地上部干重與根系干重是其長勢(shì)最直接的體現(xiàn)，良好的長勢(shì)是植株抵抗病原等逆境的基礎(chǔ)。接種病原條件下，對(duì)照幼苗的發(fā)病率為22.8%，添加橘皮處理的幼苗發(fā)病率下降為8.3%。橘皮添加對(duì)黃瓜幼苗地上部干重的影響見圖6，由圖6可知，不添加橘皮條件下，接種病原菌的黃瓜幼苗地上部干重較對(duì)照減少6.76%；而添加橘皮后，無論接種病原菌與否，黃瓜幼苗地上部干重都有不同程度的增加，其中，無病原菌條件下，幼苗地上部干重較對(duì)照增加2.35％，接種病原菌條件下，幼苗地上部干重較對(duì)照增加15.49％，由此可見，病原存在條件下，橘皮添加更有利于黃瓜幼苗地上部生物量的積累。

2.4 橘皮對(duì)黃瓜幼苗根系可溶性糖含量的影響

根系受到病原侵害時(shí)，其生理代謝過程通常會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，根系可溶性糖作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量變化可間接衡量植株對(duì)病原侵害的響應(yīng)程度。接種病原菌后，添加橘皮對(duì)黃瓜幼苗根系可溶性糖含量產(chǎn)生顯著影響。由圖7可知，添加橘皮后，不論接種病原菌與否，黃瓜幼苗根系可溶性糖含量均增加。無病原菌條件下，添加橘皮處理的黃瓜幼苗根系可溶性糖含量是對(duì)照的1.08倍，但2個(gè)處理差異未達(dá)顯著水平，接種病原菌條件下，添加橘皮的黃瓜幼苗根系可溶性糖含量顯著升高，添加橘皮處理的黃瓜幼苗根系可溶性糖含量是對(duì)照的1.12倍。這一方面與橘皮中所含果膠等有關(guān)，另外，發(fā)育健壯的根系生理代謝相對(duì)較強(qiáng)，有利于根系可溶性糖的積累。

3 結(jié)論與討論

柑橘是世界上種植較廣泛的農(nóng)作物之一，其產(chǎn)量每年高達(dá)1.58億t，與此同時(shí)，也產(chǎn)生了大量的柑橘殘?jiān)?，殘?jiān)?，橘皮含量達(dá)25%～40%，如果不能合理利用就會(huì)造成資源的浪費(fèi)；橘皮中含有黃酮類、生物堿類、果膠等有益物質(zhì)，這些物質(zhì)不但在疾病防治方面有極大的利用價(jià)值，而且在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中有廣闊的運(yùn)用前景［16］。研究表明，柑橘皮渣經(jīng)加工后，不同功能組分被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、食品及醫(yī)藥等領(lǐng)域。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可充分利用橘皮生產(chǎn)有機(jī)肥；食品生產(chǎn)中，可用橘皮制備天然色素、甜味劑等添加劑；此外，橘皮中含有的生物活性物質(zhì)還具有消炎、抗氧化、降血糖及減脂抗癌作用［17］。鑒于橘皮中的大量生物活性物質(zhì)，將其用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的病蟲害防治將有極大的開發(fā)潛力。該研究中，橘皮與柚皮浸提液在抑制尖孢鐮刀菌生長與黃瓜苗期枯萎病防治方面都表現(xiàn)出積極作用，其中，2種果皮浸提液對(duì)尖孢鐮刀菌生長的抑制作用隨濃度升高而增強(qiáng)，并以全濃度處理的抑制作用最明顯；此外，黃瓜育苗時(shí)，澆灌全濃度橘皮浸提液可有效防治苗期枯萎病。果皮浸提液有益作用的發(fā)揮是多方面因素綜合作用的結(jié)果。

首先，2種果皮中較高的總黃酮與總酚含量是作用發(fā)揮的基礎(chǔ)。研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)中的總酚和總黃酮等生物活性物質(zhì)主要分布于果皮中［18］。但果皮中的總黃酮和總酚含量因果實(shí)種類及提取方法不同而存在較大差異［19］。結(jié)合該研究，2種果皮中均含有總黃酮與總酚，雖然橘皮中總黃酮含量高于柚皮，柚皮中的總酚含量高于橘皮，但果皮中較高的總黃酮和總酚含量在抑制尖孢鐮刀菌生長中均發(fā)揮了重要作用。在對(duì)蕎麥立枯絲核菌的研究發(fā)現(xiàn)，柑橘果皮的提取物對(duì)蕎麥立枯絲核菌的生長表現(xiàn)出一定的抑制作用，且果皮提取物活性與提取物濃度成正比［8］。與此相似，在大薊中，當(dāng)總黃酮濃度為10 mg/mL時(shí)，其對(duì)尖孢鐮刀菌甜瓜?；玩咦用劝l(fā)的抑制率和菌絲生長抑制率都達(dá)100%，同時(shí)，菌絲畸變、斷裂。且隨著總黃酮濃度的增加，尖孢鐮刀菌甜瓜?；途渲睆胶途z干重逐漸減小，這表明總黃酮對(duì)尖孢鐮刀菌有明顯的抑制作用，且抑菌效果與濃度相關(guān)［20］。此外，以加拿大一枝黃花為總黃酮提取源，研究結(jié)果同樣證實(shí)，高濃度總黃酮可明顯抑制尖孢鐮刀菌的生長［21］。

其次，接種病原條件下，在以橘皮為有機(jī)物料的強(qiáng)還原滅菌土壤上，幼苗能保持良好的長勢(shì)是其具有較強(qiáng)抗病性的關(guān)鍵。生物量是植物長勢(shì)的最直觀體現(xiàn)，接種病原菌后，其變化直接體現(xiàn)了植物對(duì)病原侵害的反應(yīng)。該研究中，接種病原菌后，幼苗因受病原侵害而導(dǎo)致生物量減少，但損失的生物量可以通過幼苗生物量增加得到一定補(bǔ)償，且無論是否接種病原菌，添加橘皮的強(qiáng)還原處理連作土上黃瓜幼苗生物量較對(duì)照均增加，且對(duì)生長的促進(jìn)作用以接種病原菌后更明顯。強(qiáng)還原滅菌是向土壤中添加有機(jī)物料，借助有機(jī)物料的分解與發(fā)酵，在短時(shí)間內(nèi)創(chuàng)造強(qiáng)烈的厭氧環(huán)境，殺滅好氧生物，從而達(dá)到滅菌的目的［22-24］。強(qiáng)還原滅菌過程中，與土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化相關(guān)的酶活性、土壤養(yǎng)分狀況及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)會(huì)因此而變化。研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)還原滅菌可以在短期內(nèi)降低土壤微生物多樣性以及土壤中可培養(yǎng)放線菌和真菌的數(shù)量［25-28］。該研究發(fā)現(xiàn)，以橘皮為有機(jī)物料，對(duì)土壤進(jìn)行強(qiáng)還原滅菌處理，橘皮添加量為土重的0.25%時(shí)，與未滅菌處理相比，土壤堿解氮、速效磷、有機(jī)質(zhì)含量、pH及土壤脲酶活性均顯著提高，土壤肥力明顯改善［13］。較高的土壤肥力是植物健壯生長的基礎(chǔ)。該研究中，添加橘皮的強(qiáng)還原土壤上黃瓜幼苗生物量的增加得益于土壤肥力的提高。

最后，接種病原菌條件下，添加橘皮的強(qiáng)還原土上幼苗根系可溶性糖含量提高是其抗病性增強(qiáng)的生理基礎(chǔ)?？扇苄蕴亲鳛橹参矬w內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物成員之一，它不僅是根系代謝所需的能源物質(zhì)，而且還是植物對(duì)逆境響應(yīng)的重要生理指標(biāo)，即通過調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓以及細(xì)胞含水量從而對(duì)逆境作出反應(yīng)［29-30］。目前，關(guān)于可溶性糖含量變化對(duì)植物抗逆能力的影響存在不同的觀點(diǎn)，其中有觀點(diǎn)認(rèn)為，逆境條件下植物體可溶性糖含量提高有助于保護(hù)其他重要物質(zhì)不被破壞，以維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定及生理代謝正常進(jìn)行。該研究中，接種病原菌條件下，幼苗根系可溶性糖含量顯著高于不接種病原菌處理，同時(shí)，相同條件下，與單獨(dú)接種病原菌處理相比，添加橘皮的強(qiáng)還原土上幼苗根系可溶性糖含量顯著提高。研究認(rèn)為，接種病原菌后幼苗根系可溶性糖含量提高是植物對(duì)病原侵襲的一種防御反應(yīng)，該反應(yīng)有利于幼苗及早作出相應(yīng)調(diào)整以應(yīng)對(duì)不利條件。

綜上所述，利用橘皮防控黃瓜幼苗枯萎病有較大潛力，其相關(guān)機(jī)理主要有以下3個(gè)方面：首先，橘皮中較高含量的黃酮對(duì)尖孢鐮刀菌生長有顯著的抑制作用，且抑菌效果與濃度相關(guān)，濃度越大抑制效果越明顯；其次，以橘皮為有機(jī)物料的強(qiáng)還原土壤上，土壤肥力的改善與病原侵襲條件下根系生物量的損傷補(bǔ)償均為幼苗的健壯生長提供了有利條件；最后，植物幼苗中可溶性糖含量的提高為其抗病提供了生理基礎(chǔ)。

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