東莞市大嶺山大型真菌資源多樣性研究

摘要 為摸清大嶺山大型真菌物種多樣性，在2021—2022年對(duì)該區(qū)域大型真菌進(jìn)行野外調(diào)查和標(biāo)本采集，采用形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法共鑒定出大型真菌123種，涉及2門4綱14目41科76屬，其中子囊菌門真菌10種，涉及3綱4目5科8屬，擔(dān)子菌門真菌113種，涉及1綱10目36科68屬。優(yōu)勢(shì)科為多孔菌科（Polyporaceae），占15.46%；其次為蘑菇科（Agaricaceae）、鵝膏科（Amanitaceae）；優(yōu)勢(shì)屬為鵝膏屬（Amanita），占7%，其次粉褶菌屬（Entoloma）、蘑菇屬（Agaricus）和小蘑菇屬（Micropsalliota）。區(qū)系地理成分以世界廣布成分為主，占63.16%，其次是泛熱帶成分，占18.42%。大型真菌資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)食用菌17種，藥用菌17種，毒菌12種，我國(guó)特有物種8種。大嶺山部分大型真菌物種具有較好的開發(fā)應(yīng)用潛力。

關(guān)鍵詞 森林公園；生物多樣性；微生物；區(qū)系地理成分

中圖分類號(hào) Q949.32 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）14-0089-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.14.020

Research on the Diversity of Macrofungal Resources in Dalingshan Forest Park

DENG Ai-liang，YAN Chun-jian，CHEN Zhi-ming et al

（Dalingshan Forest Park，Dongguan，Guangdong 523820）

Abstract In order to explore the macrofungal diversity in Dalingshan Forest Park，from 2021 to 2022，field investigation and specimen collection of macrofungi were conducted.A total of 123 species of macrofungi had been identified by morphological and molecular methods，involving 2 phyla，4 classes，14 orders，41 families and 76 genera，therein 10 species of Ascomycetes involve 3 classes，4 orders，5 families and 8 genera;113 species of Basidiomycetes involve 1 class，10 orders，36 families and 68 genera.The dominant family was Polyporaceae （15.45%），followed by Agaricaceae and Amanitaceae.The dominant genus was Amanita （7%），followed by Entoloma，Agaricus and Micropsalliota.Results of floristic geographical elements in Dalingshan’s macrofungal genera showed that the cosmopolitan element was the dominant （63.16%），followed by pantropical element （18.42%）.There were 17 species of edible，17 species of medicinal，12 species of poisonous，and 8 species of Chinese endemic fungi in Dalingshan Forest Park.Some of them have great potentials for development and utilization.

Key words Forest park;Biodiversity;Microbe;Floristic geographical element

基金項(xiàng)目 東莞市大嶺山森林公園綜合科考項(xiàng)目（441901-2021-08594）；國(guó)家科技部基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)（2022FY100505）。

作者簡(jiǎn)介 鄧愛良（1978—），男，廣東五華人，工程師，碩士，從事園林管理研究。*通信作者，高級(jí)工程師，從事真菌資源分子系統(tǒng)學(xué)及分子生態(tài)研究。

收稿日期 2023-09-15

我國(guó)具有豐富又獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)、物種和遺傳多樣性，是世界上生物多樣性最豐富的國(guó)家之一［1］。《粵港澳大灣區(qū)發(fā)展規(guī)劃綱要》提出要牢固樹立和踐行“綠水青山就是金山銀山”的理念，實(shí)行嚴(yán)格的生態(tài)環(huán)境保護(hù)制度。定期開展大灣區(qū)自然保護(hù)區(qū)（森林公園）的生物多樣性狀況調(diào)查和評(píng)價(jià)，對(duì)于落實(shí)廣東省及大灣區(qū)生態(tài)文明建設(shè)具有重要意義。

大嶺山森林公園是東莞市的城市“綠肺”，位于東莞市西南部，珠江口的東北部，北至水廉山南坡，東與大嶺山大王嶺相望，東南以蓮花山東南山腰為界，西至高鐵虎門站，西北至厚街大逕村，橫跨四鎮(zhèn)一場(chǎng)（厚街鎮(zhèn)、虎門鎮(zhèn)、長(zhǎng)安鎮(zhèn)、大嶺山鎮(zhèn)、大嶺山林場(chǎng)），面積約74 km2。公園包括大嶺山森林公園、馬山自然保護(hù)區(qū)、燈心塘自然保護(hù)區(qū)、蓮花山自然保護(hù)區(qū)4部分。公園屬低山、丘陵地貌，最高點(diǎn)茶山頂海拔530.1 m，植被以次生南亞熱帶常綠闊葉林、針闊混交林為主［2］。

大型真菌是生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的組成部分，在地球生物圈的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮著不可替代的作用，具有重要的生態(tài)價(jià)值；許多食藥用菌與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)，具有重大的社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值［3］。筆者對(duì)東莞大嶺山森林公園進(jìn)行大型真菌科學(xué)考察，以進(jìn)一步掌握森林公園自然生態(tài)系統(tǒng)情況，這對(duì)森林公園的自然生境、瀕危野生生物資源保護(hù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間和范圍

對(duì)大型真菌種類采用踏查法。調(diào)查時(shí)間為2021—2022年2、5、6、7、11月。調(diào)查范圍包括大嶺山下轄的厚街鎮(zhèn)、虎門鎮(zhèn)、長(zhǎng)安鎮(zhèn)、大嶺山鎮(zhèn)、大嶺山林場(chǎng)等地的森林公園和自然保護(hù)區(qū)，重點(diǎn)調(diào)查地點(diǎn)包括大嶺山林科園、環(huán)湖綠道、白石山景區(qū)、厚街廣場(chǎng)、翠綠步徑、長(zhǎng)安廣場(chǎng)、楊屋馬鞍山生態(tài)公園、霸王城、櫻園、珍稀植物園、山豬坑、大溪步道、沙溪步徑、燈芯塘、碧幽谷、茶山頂、大板水庫(kù)等具有代表性和大型真菌高發(fā)的地點(diǎn)（圖1）。在所考察區(qū)域，針對(duì)不同生境類型（如森林、草地、濕地等），不同林型（闊葉林、針葉林、竹林等），選擇在不同坡向（如南北坡、東西坡）不同海拔（300 m以下、300～500 m、500 m以上）。

1.2 大型真菌資源的采集、調(diào)查和保藏

對(duì)大嶺山轄區(qū)范圍內(nèi)大型真菌資源進(jìn)行廣泛、系統(tǒng)調(diào)查和標(biāo)本采集，記錄和拍攝這些種類的野外形態(tài)和生態(tài)環(huán)境；制作大型真菌標(biāo)本，并在廣東省微生物研究所真菌標(biāo)本館（fungorum of guangdong institute of microbiology，GDGM）進(jìn)行長(zhǎng)期保藏。

1.3 大型真菌分類鑒定

采用經(jīng)典的形態(tài)學(xué)方法和現(xiàn)代的分子生物學(xué)技術(shù)（ITS和LSU等DNA序列片段擴(kuò)增及測(cè)序）相結(jié)合，對(duì)采集的大型真菌樣品進(jìn)行準(zhǔn)確、科學(xué)地分類鑒定［4-5］；并在此基礎(chǔ)上挖掘大型真菌新資源。

1.4 大型真菌多樣性及區(qū)系分析

依據(jù)鑒定的大嶺山大型真菌科、屬、種的數(shù)目結(jié)果，對(duì)大型真菌多樣性進(jìn)行分析，界定科下物種數(shù)≥10的科為優(yōu)勢(shì)科，屬下物種數(shù)≥5的為優(yōu)勢(shì)屬。對(duì)菌物區(qū)系地理成分劃分參考《中國(guó)自然地理總論》對(duì)植被地理成分的劃分方法，并結(jié)合菌物區(qū)系劃分的相關(guān)文獻(xiàn)［6-8］。

1.5 大嶺山大型真菌資LOl980J2DptV+iAoRUer1VTIFloTiWwkDiecdZA+/+8=源評(píng)估

分析大嶺山大型真菌群落組成與優(yōu)勢(shì)類群或特有種類；同時(shí)對(duì)該地區(qū)大型真菌種類的食用性、藥用性及毒性進(jìn)行評(píng)價(jià)［9-11］。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型真菌物種組成與多樣性

該研究調(diào)查類群為大型子囊菌和大型擔(dān)子菌，共獲得大型真菌標(biāo)本456份。經(jīng)形態(tài)特征與分子鑒定，分類系統(tǒng)參照“真菌索引”網(wǎng)站（indexfungorum.org，2023-04-08）以及文獻(xiàn)［3，12］，共鑒定出大型真菌123種，涉及2門4綱14目41科76屬，其中子囊菌門真菌10種，涉及3綱4目5科8屬；擔(dān)子菌門真菌113種，涉及1綱10目36科68屬（表1）。

2.2 大型真菌優(yōu)勢(shì)類群

在科的水平下，多孔菌科（Polyporaceae）含有19個(gè)種，占15.46%，其次是蘑菇科（Agaricaceae）（17個(gè)種），占13.83%（表1）。屬水平下的優(yōu)勢(shì)屬為鵝膏屬（Amanita）（8種），占7%，其次是粉褶菌屬（Entoloma）（7種），占6%，小蘑菇屬（Micropsalliota）（5種），占4%（圖2）。

2.3 區(qū)系地理成分分析

研究大嶺山大型真菌屬的區(qū)系地理成分，將76個(gè)屬的分布類型分為6種成分，其中以世界廣布成分為主，其次是泛熱帶成分和北溫帶成分，未發(fā)現(xiàn)我國(guó)特有屬。

2.3.1 世界廣布成分。

指廣泛分布于世界上各大洲，無特殊分布中心的類群。東莞大嶺山調(diào)查的大型真菌世界廣布的屬共有48屬，占屬總數(shù)的63.16%，包括蘑菇屬（Agaricus）、田頭菇屬（Agrocybe）、鵝膏屬（Amanita）、金牛肝菌屬（Aureoboletus）、木耳屬（Auricularia）、膠角耳屬（Calocera）、珊瑚菌屬（Clavaria）、鎖瑚菌屬（Clavulina）、斜蓋傘屬（Clitopilus）、錐蓋傘屬（Conocybe）、擬鬼傘屬（Coprinopsis）、蟲草屬（Cordyceps）、迷孔菌屬（Daedalea）、輪層炭殼菌屬（Daldinia）、裸傘屬（Gymnopilus）、裸腳傘屬（Gymnopus）、齒菌屬（Hydnum）、濕傘屬（Hygrocybe）、長(zhǎng)根菇屬（Hymenopellis）、垂幕菇屬（Hypholoma）、蠟?zāi)伲↙accaria）、環(huán)柄菇屬（Lepiota）、香蘑屬（Lepista）、白環(huán)蘑屬（Leucoagaricus）、白鬼傘屬（Leucocoprinus）、馬勃屬（Lycoperdon）、微皮傘屬（Marasmiellus）、小皮傘屬（Marasmius）、小孔菌屬（Microporus）、小菇屬（Mycena）、革耳屬（Panus）、臥孔菌屬（Perenniporia）、青柄菌屬（Picipes）、豆馬勃屬（Pisolithus）、側(cè)耳屬（Pleurotus）、光柄菇屬（Pluteus）、柄杯菌屬（Podoscypha）、多孔菌屬（Polyporus）、密孔菌屬（Pycnoporus）、紅菇屬（Russula）、裂褶菌屬（Schizophyllum）、硬皮馬勃屬（Scleroderma）、盾盤菌屬（Scutellinia）、干腐菌屬（Serpula）、栓孔菌屬（Trametes）、銀耳屬（Tremella）、草菇屬（Volvariella）、炭角菌屬（Xylaria）。

2.3.2 泛熱帶成分。

指分布于東、西兩半球熱帶或可達(dá)亞熱帶至溫帶，但分布中心仍在熱帶的類群。大嶺山的泛熱帶成分共14屬，占屬總數(shù)的18.42%，分別為假芝屬（Amauroderma）、俄氏孔菌屬（Earliella）、粉褶菌屬（Entoloma）、棱孔菌屬（Favolus）、靈芝屬（Ganoderma）、地星屬（Geastrum）、齒菌屬（Gyrodontium）、蜂窩孔菌屬（Hexagonia）、香菇屬（Lentinus）、大口蘑屬（Macrocybe）、小蘑菇屬（Micropsalliota）、線蟲草屬（Ophiocordyceps）、褶孔牛肝菌屬（Phylloporus）、麗柱衣屬（Sulzbacheromyces）。

2.3.3 北溫帶成分。

指廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)的類群。大嶺山的北溫帶成分有小孢盤菌屬（Acervus）、小鬼傘屬（Coprinellus）、歧蓋傘屬（Inosperma）、耙齒菌屬（Irpex）、老傘屬（Gerronema）、近地傘屬（Parasola）、紅孢牛肝菌屬（Porphyrellus）、伏褶菌屬（Resupinatus）、粉孢牛肝菌屬（Tylopilus），共9屬，占總屬數(shù)的11.84%。

2.3.4 熱帶亞洲—熱帶非洲成分。

指分布于亞洲和非洲的熱帶地區(qū)的屬。大嶺山屬于該成分的有3個(gè)屬，分別為蟻巢傘屬（Termitomyces）、膠陀盤菌屬（Trichaleurina）、黃蘑菇屬（Xanthagaricus）。

2.3.5 東亞分布成分。

指分布于日本、中國(guó)等東亞地區(qū)的類群。大嶺山有1個(gè)屬，為小絨蓋牛肝菌屬（Parvixerocomus）。

2.3.6 熱帶亞洲—熱帶美洲成分。

指分布于亞洲熱帶和美洲熱帶的屬。大嶺山僅有1個(gè)屬，為二頭孢盤菌屬（Dicephalospora）。

2.4 大型真菌資源評(píng)價(jià)

通過對(duì)大嶺山大型真菌資源食用、藥用以及毒菌進(jìn)行分析評(píng)估，結(jié)果顯示，大嶺山現(xiàn)發(fā)現(xiàn)食用菌17種，包括

番紅花蘑菇（Agaricus crocopeplus Berk.& Broome）、

平田頭菇［Agrocybe pediades （Fr.） Fayod］、

田頭菇［Agrocybe praecox （Pers.） Fayod］、

毛木耳（Auricularia cornea Ehrenb.）、

翹鱗香菇（Lentinus squarrosulus Mont.）、

洛巴伊大口蘑［Macrocybe lobayensis （R. Heim） Pegler & Lodge］、

美麗褶孔牛肝菌［Phylloporus bellus （Massee） Corner］、

彩色豆馬勃［Pisolithus arhizus （Scop.） Rauschert］、

巨大側(cè)耳［Pleurotus giganteus （Berk.） Karun. & K. D. Hyde］、

淡檸黃側(cè)耳（Pleurotus sp.）、

花蓋紅菇［Russula cyanoxantha （Schaeff.） Fr.］、

裂褶菌（Schizophyllum commune Fr.）、

黃硬皮馬勃（Scleroderma flavidum Ellis & Everh.）、

間型雞（Termitomyces intermedius Har.Takah. & Taneyama）、

小果雞［Termitomyces microcarpus （Berk. & Broome） R. Heim］、

銀耳（Tremella fuciformis Berk.）、

雪白草菇（Volvariella nivea T. H. Li & Xiang L. Chen）（圖 3），藥用菌 17 種（表2、圖 4），毒菌 12種（表3、圖 5）。

2.4.1 野生食用菌資源。

大嶺山具有較好開發(fā)應(yīng)用前景的食用菌資源，包括洛巴伊大口蘑（Macrocybe lobayensis）、巨大側(cè)耳（Pleurotus giganteus）、間型雞樅（Termitomyces intermedius）、小果雞（Termitomyces microcarpus）、銀耳（Tremella fuciformis）、雪白草菇（Volvariella nivea）等物種。其中，洛巴伊大口蘑、巨大側(cè)耳、銀耳、雪白草菇可通過組織分離進(jìn)行人工栽培。

2.4.2 藥用菌資源。

大嶺山藥用菌資源的功效活性包括抑腫瘤、降血壓、抗血栓、增強(qiáng)免疫、抗炎、消腫、止血等功效。其中，具有較好開發(fā)應(yīng)用前景的藥用菌包括假芝（Amauroderma rugosum）、靈芝（Ganoderma lingzhi）、熱帶靈芝（Ganoderma tropicum）、黑柄炭角菌（Xylaria nigripes）、蛾蛹蟲草（Cordyceps polyarthra）等物種。

2.4.3 毒蘑菇資源。

在12種毒菌中，劇毒種類有致命鵝膏（Amanita exitialis）、歐氏鵝膏（Amanita oberwinkleriana）、裂皮鵝膏（Amanita rimosa P. Zhang & Zhu L. Yang）、毒環(huán)柄菇（Lepiota venenata），此外神經(jīng)精神毒性的有5種，胃腸炎毒性的有4種。致命鵝膏含極毒的環(huán)肽毒素，會(huì)引發(fā)肝衰竭，致死率高，是廣東乃至我國(guó)致人死亡的主要毒蘑菇［19］（表3）。

2.4.4 中國(guó)特有物種。

調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，大嶺山擁有我國(guó)特有真菌物種8個(gè)（表4、圖5），占調(diào)查物種數(shù)的6.50%，主要有鵝膏屬、線蟲草屬、粉褶菌屬、膠角耳屬、草菇屬等，其中包括廣東省毒蘑菇“頭號(hào)殺手”，致命鵝膏（Amanita exitialis），該物種與藜蒴椎共生，屬于急性肝損害型毒蘑菇［12］，以及神經(jīng)精神型毒蘑菇亞球基鵝膏（A.subglobosa），也有食用菌雪白草菇（Volvariella nivea）。

3 討論

目前已有很多國(guó)內(nèi)城市大型真菌的調(diào)查報(bào)道［21-24］，尤其是以北京市的大型真菌調(diào)查時(shí)間跨度大，自1913開始，調(diào)查共發(fā)現(xiàn)大型真菌641種，以蘑菇科（Agaricaceae）、多孔菌科（Polyporaceae）、口蘑科（Tricholomataceae）和紅菇科（Russulaceae）等為優(yōu)勢(shì)科，紅菇屬（Russula）、蘑菇屬（Agaricus）和絲蓋傘屬（Inocybe）等為優(yōu)勢(shì)屬［22］。但隨著城市化加速推進(jìn)，大型真菌的生存環(huán)境正在消失，多樣性喪失。其他城市情況與北京類似，也存在經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)和菌物多樣性的巨大矛盾［23-24］。該研究發(fā)現(xiàn)，大嶺山大型真菌優(yōu)勢(shì)科屬較北京等北方城市有一定差異，以多孔菌科、蘑菇科等為優(yōu)勢(shì)科，以鵝膏屬（Amanita）、粉褶菌屬（Entoloma）、小蘑菇屬（Micropsalliota）等為優(yōu)勢(shì)屬。由于大嶺山地處南亞熱帶氣候區(qū)域［2］，其大型真菌區(qū)系地理成分多以世界廣布成分為主，其次為泛熱帶成分，而北京等北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域多以世界廣布成分為主，其次是北溫帶成分［22］。該研究發(fā)現(xiàn)，南亞熱帶氣候鵝膏屬物種數(shù)量較多，而溫帶地區(qū)蘑菇屬物種數(shù)量較多。

大型真菌中的食藥用菌資源是寶貴的生物資源，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值與開發(fā)前景。在東莞大嶺山森林公園調(diào)查的大型真菌中食用菌資源有17種，其中一些物種極具開發(fā)潛力，如雪白草菇。其雖與草菇［Volvariella volvacea （Bull.） Singer］同屬，但周身白色，個(gè)體較大，然而目前相關(guān)開發(fā)研究鮮見報(bào)道［25］。大嶺山藥用真菌17種，其中紅貝俄氏孔菌極具抗氧化和抗腫瘤的能力，尤其是從中提取的異香豆素（isocoumarin），已成功用于靶向治療癌癥［17］。

《中國(guó)疾病預(yù)防控制中心周報(bào)（英文）》報(bào)告，2022年我國(guó)25個(gè)省級(jí)行政區(qū)共開展研究蘑菇中毒事件482次，涉及1 332例患者，28例死亡，總死亡率為2.1%。共鑒定出引起7種不同臨床癥狀的毒蘑菇98種，其中13種為我國(guó)新記錄的毒蘑菇［26］。該研究在大嶺山發(fā)現(xiàn)毒蘑菇12種，主要是神經(jīng)精神型和胃腸炎型，其次是肝臟損害型。然而，導(dǎo)致患者中毒死亡的毒蘑菇主要是裂皮鵝膏，屬肝臟損害型。2016年5月10日，采自大嶺山楊屋村馬鞍山的該物種導(dǎo)致3人誤食中毒死亡。當(dāng)?shù)卮彐?zhèn)等各級(jí)職能機(jī)構(gòu)積極宣傳毒蘑菇的危害，為今后預(yù)防中毒事件發(fā)生起到了極大作用。

大嶺山大型真菌可開發(fā)利用的物種資源豐富。目前已知種類中含有食用菌資源17種，藥用菌資源17 種，有毒菌資源12種，這些數(shù)據(jù)隨著研究的深入仍在增加，其可持續(xù)利用具有廣泛的研究?jī)r(jià)值。以往大型真菌的研究多以野外調(diào)查為主，但缺少定點(diǎn)長(zhǎng)期的觀察調(diào)查研究。因此，選擇大嶺山森林公園，長(zhǎng)期定點(diǎn)監(jiān)測(cè)大型真菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的變化，分析其變化規(guī)律；基于東莞城市森林公園的獨(dú)特性和不可替代性，探討菌種物種多樣性和城市化發(fā)展的共存機(jī)制及保護(hù)措施；針對(duì)大嶺山許多特有及未知的生物戰(zhàn)略資源的調(diào)查及可持續(xù)開發(fā)利用研究，不僅具有重要的科學(xué)意義，而且對(duì)未來國(guó)家生物產(chǎn)業(yè)的發(fā)展服務(wù)、當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)保護(hù)、民眾生活水平的提升都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

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