杜仲樹體性狀與其產(chǎn)皮產(chǎn)葉量的相關性及通徑分析

摘 要 為了探討杜仲樹體性狀與單株產(chǎn)皮量和產(chǎn)葉量之間的關系，對41個杜仲株系的樹體性狀和單株產(chǎn)皮量、產(chǎn)葉量進行觀察記錄，并通過相關性分析、通徑分析等統(tǒng)計方法研究其關系。結(jié)果表明，樹高、胸徑是影響杜仲單株產(chǎn)皮量的關鍵因素；單株葉數(shù)、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量是影響杜仲單株產(chǎn)葉量的主要因素。

關鍵詞 杜仲；性狀；相關性分析；通徑分析

中圖分類號：S567.19 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.10.081

杜仲（Eucommia ulmoides Oliv.）是我國特有的經(jīng)濟樹種，既是提取硬性橡膠的工業(yè)原料，又是貴重藥材和重要的出口物資。特別是近代醫(yī)學表明杜仲對治療高血壓療效顯著以來，國內(nèi)外專家給予了極大重視；加上近年來杜仲葉成為保健茶和保健飲料的新原料，使得杜仲成為市場緊俏商品，外銷供不應求[1]。但是，杜仲有異花授粉的特性，種內(nèi)變異極其豐富，單株產(chǎn)量差異很大。隨著杜仲生產(chǎn)和科研的深入進行，以良種為主要技術措施的低產(chǎn)林改造途徑正日趨受到重視[2-3]。為了盡快選出各性狀表現(xiàn)較好的優(yōu)樹，西北農(nóng)林科技大學杜仲課題組從湖南省（用湘表示）、貴州?。ㄓ们硎荆?、四川?。ㄓ么ū硎荆?、陜西省略陽縣（用略表示）及周至縣（用周表示）引進優(yōu)樹，栽植于西北農(nóng)林科技大學進行優(yōu)樹篩選。

本次試驗主要對杜仲各株系的生物學性狀進行調(diào)查，采用相關性分析、通徑分析等統(tǒng)計方法，探討杜仲樹體性狀與單株產(chǎn)皮量、產(chǎn)葉量的相互關系，旨在對杜仲優(yōu)樹選擇和大面積低產(chǎn)林改造的留優(yōu)棄劣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在陜西省楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學院內(nèi)，年平均溫度12.9 ℃，≥10 ℃積溫4 184 ℃，1—6月平均氣溫10.8 ℃；年平均降水量635.1 mm，集中于7—9月，1—6月平均降水量38.4 mm。試驗地土壤類型為塿土，pH值7.8～8.4，土層深厚，肥力均勻。

1.2 試驗材料

從貴州省、湖南省、四川省、陜西省引進一批優(yōu)良的杜仲母樹根系，隨機定植于西北農(nóng)林科技大學試驗地，隨后進行1次平茬。生長3年后，從中篩選出41個優(yōu)良株系，各株系分別采集3個一年生半木質(zhì)化枝條進行根插。

1.3 觀測項目及方法

扦插后3年后，對41個株系的生物學性狀及產(chǎn)量進行調(diào)查，調(diào)查項目包括樹高、胸徑、冠高、冠徑、單葉鮮質(zhì)量、單葉面積、單株葉數(shù)、產(chǎn)皮量及產(chǎn)葉量。

1）樹高。將皮尺一頭夾在長竹竿頂頭上，然后舉直竹竿使夾皮尺一頭與樹頂平行，拉直皮尺，連測2次，求平均值。

2）胸徑。在樹干距地面130 cm處，用游標卡尺測東西、南北方向的直徑，求其平均值。

3）冠高。將皮尺拉至第一分枝處讀數(shù)，用樹高減去測定值即得冠高。

4）冠徑。將兩根竹竿平行夾在樹冠外圍，用皮尺測量東西、南北平行竿間距離，求其平均值。

5）產(chǎn)皮量計算公式

H=0.028 313 119×（A×B）1.289 400 087（1）

式中：H為產(chǎn)皮量，kg；A為樹高，m；B為胸徑，cm。

6）在各植株2.5 m高處，從東、南、西、北4個方位各選1個標準枝，將標準枝的葉子全部摘下，夾標簽裝入塑料袋；同時記錄每株植株上的標準枝數(shù)和每個標準枝上的葉數(shù)。在天平、葉面積儀上測各標準枝上葉片的總面積和總鮮質(zhì)量，然后置于90 ℃烘箱中烘至質(zhì)量恒定（每次1.5 h），并測其干質(zhì)量。單葉面積、單葉鮮（干）質(zhì)量均為標準枝上葉片面積、鮮質(zhì)量的平均值。單株葉數(shù)計算公式如下

L=m葉×m枝（2）

式中：L為單株葉數(shù)，片；m葉為每個標準枝上的葉數(shù)，片；m枝為該植株標準枝數(shù)，個。

產(chǎn)葉量計算公式如下

G=g×m枝（3）

式中：G為產(chǎn)葉量，g；g為每個標準枝上的總?cè)~干質(zhì)量，g；m枝為該植株標準枝數(shù)，個。

1.4 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查資料通過SYSTAT軟件進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀調(diào)查結(jié)果

從表1可以看出，在41個杜仲株系中，略41樹高最大，為6.19 m，產(chǎn)皮量也最高，為2.583 kg；湘1樹高最低，僅4.00 m，產(chǎn)皮量也最小，為0.523 kg。黔8胸徑最大，為5.47 cm，湘1最小，2.40 cm。周2冠高最大，為4.63 m；湘1最小，為1.89 m；略8冠徑最大，2.73 m；湘1最小，為0.86 m。產(chǎn)葉量略7最高，為870.47 g；湘1最低，40.05 g。單葉面積略33最大，為39.1 cm2，單葉鮮質(zhì)量也最大，為0.822 g；略24單葉面積最小，17.2 cm2，單葉鮮質(zhì)量也最小，為0.288 g。單株葉數(shù)略45最多，8 320片；湘1最少，585片。從表1還可以看出，胸徑大，產(chǎn)皮量相應也大，說明產(chǎn)皮量與樹高、胸徑可能存在相關關系；同時可看出產(chǎn)葉量和單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、單株葉數(shù)可能存在相關性關系，略33、湘1便是明顯的例子。

2.2 影響產(chǎn)皮量的性狀

杜仲皮的來源主要為樹干皮和樹枝皮，衡量樹干和樹枝生長量的直接性狀指標是樹高、胸徑、冠高、冠徑和間接性狀指標產(chǎn)葉量，因為樹葉的光合作用為產(chǎn)皮量提供了物質(zhì)基礎，故對以上6個性狀進行相關分析。

2.2.1 相關性分析

從表2中可以看出，6對性狀未達到顯著水平，即冠高和胸徑、冠徑和樹高、產(chǎn)葉量和樹高、冠高和產(chǎn)葉量、產(chǎn)葉量和冠徑、產(chǎn)皮量和產(chǎn)葉量；其余各對性狀均達到顯著和極顯著水平。尤其是樹高、胸徑、冠高、冠徑與單株產(chǎn)皮量分別達到極顯著相關。由此可知，這幾個性狀之間都存在聯(lián)系，并顯著影響單株產(chǎn)皮量，其中樹高與單株產(chǎn)皮量的線性關系最為密切。

單株產(chǎn)皮量與樹高、胸徑、冠高、冠徑、產(chǎn)葉量的五元線性回歸方程為

H=0.531 17A+0.167 59B+0.060 14C+0.083 44D+0.000 13G-2.225 24

式中：A、B、C、D、G、H分別為樹高、胸徑、冠高、冠徑、產(chǎn)葉量和單株產(chǎn)皮量。由上述方程可知，胸徑、冠高、冠徑、產(chǎn)葉量固定，樹高每增加1 m，單株產(chǎn)皮量將增加0.531 17 kg；樹高、冠高、冠徑、產(chǎn)葉量固定，胸徑每增加1 cm，單株產(chǎn)皮量將增加0.167 59 kg；樹高、胸徑、冠徑、產(chǎn)葉量固定，冠高每增加1 m，單株產(chǎn)皮量將增加0.060 14 kg；樹高、胸徑、冠高、產(chǎn)葉量固定，冠徑每增加1 m，單株產(chǎn)皮量將增加0.083 44 kg；樹高、胸徑、冠高、冠徑固定，產(chǎn)葉量每增加1 g，單株產(chǎn)皮量將增加0.000 13 kg。

多元回歸的假設測驗結(jié)果（見表3）表明，單株產(chǎn)皮量與樹高、胸徑、冠高、冠徑及單株產(chǎn)葉量的五元線性回歸為極顯著[4]。

2.2.2 通徑分析

相關性分析雖然表明產(chǎn)皮量等6個性狀間存在顯著的正相關，但多個變數(shù)的簡單相關不能反映各變數(shù)對改變單株產(chǎn)皮量的影響力大小。此外，從上述多元線性回歸方程可知，由于各自變數(shù)的單位不同，其偏回歸系數(shù)僅反映了各自變數(shù)對產(chǎn)皮量的絕對影響。為了比較各性狀對單株產(chǎn)皮量的相對影響力大小，以利于在優(yōu)樹選擇中抓住主要因素，進行通徑分析。

由表4可知，直接通徑系數(shù)為樹高＞胸徑＞冠高＞冠徑＞產(chǎn)葉量。樹高對產(chǎn)皮量直接影響最大，胸徑對產(chǎn)皮量也有不可忽視的影響。

綜合以上分析，樹高和胸徑是決定單株產(chǎn)皮量的主要因素，提高樹高、胸徑、冠高、冠徑4個性狀有利于提高單株產(chǎn)皮量。由此可知，優(yōu)樹表型應是樹高大、胸徑粗、冠層厚、冠徑寬的類型。

求得剩余因子的通徑系數(shù)為0.324 0，決定程度為10.5%；表明影響單株產(chǎn)皮量的性狀變異中，只有10.5%屬于未知變數(shù)引起的，而89.5%都可以由以上5個性狀加以解釋。

2.3 影響產(chǎn)葉量的性狀

杜仲葉的來源為樹冠，單株葉數(shù)、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、冠徑為直接影響產(chǎn)葉量的重要指標。又因樹干是產(chǎn)葉的物質(zhì)基礎和骨架，故將樹高和胸徑作為影響產(chǎn)葉量的間接性狀指標。

2.3.1 相關性分析

從表5可以看出，8對性狀達到顯著和極顯著水平，即單葉面積和單株葉數(shù)、單葉鮮質(zhì)量和單株葉數(shù)、單葉鮮質(zhì)量和單葉面積、胸徑和單株葉數(shù)、產(chǎn)葉量和胸徑、胸徑和冠徑、胸徑和樹高，以及產(chǎn)葉量和單株葉數(shù)。尤其是單株葉數(shù)、胸徑與產(chǎn)葉量呈正向相關，是與產(chǎn)葉量關系最密切的2個因素。

用逐步回歸方法求得單株產(chǎn)葉量的最優(yōu)多元線性方程

G=-79.284 11A+20.116 46I+0.122 27L-145.119 59

式中：A為樹高；I為單葉面積；L為單株葉數(shù)。即樹高每增加1 m，產(chǎn)葉量減少79.284 11 g；單葉面積每增加1 cm2，產(chǎn)葉量將增加20.116 46 g；單株葉數(shù)保持不變，則產(chǎn)葉量比以上各種情況下所預期的要更少些。產(chǎn)葉量的76.2%都可以由樹高、單葉面積和單株葉數(shù)加以解釋。

2.3.2 通徑分析

由以上的相關分析可知，胸徑、單株葉數(shù)與產(chǎn)葉量均顯著相關，但在逐步回歸過程中，胸徑被淘汰了，只剩下單株葉數(shù)入選，另外和產(chǎn)葉量相關不顯著的樹高入選了，可見從相關性和回歸較難判斷各自變數(shù)對于產(chǎn)葉量的相對影響力。為了選擇重要因素，淘汰次要因素的干擾，以利于產(chǎn)葉型優(yōu)樹選擇中抓住主要矛盾，進行通徑分析。

由表6可知，單株葉數(shù)、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、胸徑及冠徑對單株產(chǎn)葉量有正向的直接效應，其相對重要性為單株葉數(shù)＞單葉面積＞單葉鮮質(zhì)量＞胸徑＞冠徑，直接效應以單株葉數(shù)最大。

單株葉數(shù)通過單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、胸徑、冠徑及樹高對產(chǎn)葉量影響的間接效應較小，而胸徑、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、冠徑及樹高通過單株葉數(shù)的間接效應較大。其中，胸徑通過單株葉數(shù)影響產(chǎn)葉量的間接效應為正，且最大；而單葉面積、單葉鮮質(zhì)量通過單株葉數(shù)的間接負效應也較大。此外，樹高通過單株葉數(shù)的間接效應為正，單株葉數(shù)通過樹高的間接效應為負，且其絕對值小于前者。以上分析充分說明單株葉數(shù)是影響單株產(chǎn)葉量的最重要因素。

單葉面積的直接效應次之。單葉面積通過單葉鮮質(zhì)量、胸徑、冠徑、樹高的間接效應小，而胸徑、單葉鮮質(zhì)量、冠徑、樹高通過單葉面積的間接效應較大。這進一步證實了單葉面積是影響產(chǎn)葉量的第2個重要因素，故入選最優(yōu)回歸方程。

樹高的直接效應為負值。樹高通過單株葉數(shù)、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量的間接通徑系數(shù)值大于單株葉數(shù)、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量通過樹高的間接通徑系數(shù)的絕對值，樹高通過胸徑、冠徑的間接通徑系數(shù)值小于胸徑、冠徑通過樹高的間接通徑系數(shù)的絕對值。

為了比較清楚地描述樹高和產(chǎn)葉量的關系，擬合了一元二項式回歸方程

G=1 293.5A-120.615A 2-2 998.1

因該方程的一次項偏回歸系數(shù)b1＞0，二次項偏回歸系數(shù)b2＜0，求得曲線在A=5.36時有極大值為469.8 g·株-1，即樹高為5.36 m時，單株產(chǎn)葉量最高，期望值是469.8 g。

上述分析表明，樹高和產(chǎn)葉量的關系比較復雜，但是在樹高和產(chǎn)葉量間還是有規(guī)律的，即在一定范圍內(nèi)，隨著樹高的增大，其產(chǎn)葉量逐步增加，但超過一定范圍，產(chǎn)葉量卻有下降趨勢[5]。例如，略7在樹高5.15 m

已達最大產(chǎn)葉量870.47 g，而樹高在5.20 m的略45產(chǎn)葉量卻為813.60 g，減少56.87 g。因此，樹高保持在一定高度就可符合高產(chǎn)葉量的要求了。

綜合以上分析，單株葉數(shù)和單葉面積是決定單株產(chǎn)葉量的主要因素；提高單株葉數(shù)、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、胸徑、冠徑并保持一定樹高有利于提高單株產(chǎn)葉量。選擇優(yōu)樹應以單株葉數(shù)、單葉面積為主要指標，并結(jié)合其他經(jīng)濟性狀。優(yōu)樹表型應是葉多、單葉面積大、單葉鮮質(zhì)量高、胸徑粗、冠徑寬的類型。

求得剩余因子的通徑系數(shù)為0.452 3，決定程度為20.46%，表明影響單株產(chǎn)葉量的性狀變異中，只有20.46%是屬于未知變數(shù)引起的，而79.54%都可以由以上6個性狀加以解釋。

3 結(jié)論與討論

試驗樣地地勢平坦、土壤差異小、根插苗造林密度適中，樣株之間表現(xiàn)的差異可視為遺傳上的差異。試驗結(jié)論適用于低丘塿土類型的杜仲人工林（同齡林），對其他立地條件的林分亦有一定的參考價值。

樹高、胸徑、冠高、冠徑4個性狀與單株產(chǎn)皮量有顯著的正相關關系。通徑分析表明，這4個性狀對單株產(chǎn)皮量有正向的直接效應，尤其是樹高和胸徑對于產(chǎn)皮量的影響力最大。因此，杜仲優(yōu)樹選擇應以樹高、胸徑為主要指標，優(yōu)樹表型應是樹高大、胸徑粗的類型。

葉數(shù)和胸徑兩個性狀與單株產(chǎn)葉量有顯著的正相關關系，單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、冠徑、樹高與單株產(chǎn)葉量有正相關關系，但均未達到顯著水平。通徑分析表明，單株葉數(shù)、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、胸徑及冠徑對單株產(chǎn)葉量有正向的直接效應，尤其是單株葉數(shù)、單株單葉面積、單葉鮮質(zhì)量對株產(chǎn)葉量的影響力較大。故杜仲優(yōu)樹選擇應以單株葉數(shù)、單葉面積為主要指標，選擇單株葉數(shù)較多、單葉面積大、單葉鮮質(zhì)量高的類型。

參考文獻：

[1] 張康健.中國杜仲研究[M].西安：陜西科學技術出版社，1992.

[2] 杜慶鑫，慶軍，王璐，等.杜仲種質(zhì)資源果實主要數(shù)量性狀變異及概率分級[J].植物研究，2019，39（3）：387-394.

[3] 簡春霞，鄒丹，段聞，等.四川省不同產(chǎn)地杜仲種子性狀及發(fā)芽能力差異[J].東北林業(yè)大學學報，2018，46（1）：17-20.

[4] 北京林學院.數(shù)理統(tǒng)計[M].北京：中國林業(yè)出版社，1980.

[5] 中南林學院.經(jīng)濟林研究法[M].北京：中國林業(yè)出版社，1984.

（責任編輯：劉寧寧）

作者簡介：黎志宏（1969—），本科，工程師，主要從事核桃、花椒等雜果經(jīng)濟林優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)高效栽培技術推廣。E-mail：323832041@qq.com。