不同施肥處理對(duì)核桃楸內(nèi)源激素及生長(zhǎng)的影響

萬(wàn)少華,張磊,李志新 ,張含國(guó),代偉昭,石寶英,于宏影

摘要：為了解不同施肥處理對(duì)核桃楸內(nèi)源激素和生長(zhǎng)的影響，以6年生核桃楸無(wú)性系為試驗(yàn)材料，進(jìn)行氮（N）、磷（P）、鉀（K）三因素正交施肥試驗(yàn)，測(cè)定其內(nèi)源激素含量及生長(zhǎng)性狀。分析結(jié)果表明，施肥有助于提高核桃楸反式玉米素（Trans-Zeatin， tZ）、赤霉素（Gibberellin A3，GA3）、脫落酸（Abscisic acid， ABA）和吲哚乙酸（Indole acetic acid， IAA）4種內(nèi)源激素的含量，其中tZ含量變化最大；N、P和K 肥料對(duì)內(nèi)源激素影響程度不同，影響tZ和GA3含量的作用為N＞K＞P，影響ABA和IAA含量的作用為N＞P＞K；氮肥是提升4種內(nèi)源激素含量最優(yōu)因素，綜合分析提升4種內(nèi)源激素含量的施肥處理組合為氮肥0.75 kg/株、磷肥0.3 kg/株、鉀肥0.15 kg/株。生長(zhǎng)方面，施肥降低種源內(nèi)無(wú)性系的樹(shù)高變異，不同施肥處理間樹(shù)高的凈生長(zhǎng)量差異不顯著，不同施肥處理對(duì)新梢長(zhǎng)度和粗度促進(jìn)作用不明顯。

關(guān)鍵詞：核桃楸; 無(wú)性系; 施肥; 內(nèi)源激素; 生長(zhǎng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.132文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-8023（2024）03-0033-14

Effects of Different Fertilization Conditions on Endogenous Hormones?and Growth of Juglans mandshurica Maxim

WAN Shaohua1， ZHANG Lei1， LI Zhixin1*， ZHANG Hanguo1， DAI Weizhao2，

SHI Baoying2， YU Hongying3

（1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin?150040， China; 2.Baolongdian Seed Forestry Farm， Wuchang 150200， China; 3.Harbin Forestry Machinery?Research Institute， National Forestry and Grassland Administration， Harbin 150086， China）

Abstract：In order to understand the effects of different fertilization treatments on endogenous hormones and growth of Juglans mandshurica Maxim， a three-factor orthogonal fertilization test of N， P and K was conducted to determine the endogenous hormone contents and growth traits of 6-year-old Juglans mandshurica Maxim clones as test materials. The results showed that fertilization helped to increase the contents of four endogenous hormones of Juglans mandshurica Maxim， namely trans-zeatin （tZ）， gibberellin （GA3）， abscisic acid （ABA） and indole acetic acid （IAA）， among which the content of trans-zeatin （tZ） changed the most; the three kinds of fertilizers， namely， nitrogen， phosphorus and potassium， had different influences on the endogenous hormones， and the influences on the contents of trans-zeatin （tZ） and gibberellin （GA3） were N＞K＞P， and the role of affecting abscisic acid （ABA） and indole acetic acid （IAA） content was N＞P＞K; nitrogen fertilizer was the optimal factor to enhance the content of the four endogenous hormones， and the combination of fertilization treatments to enhance the content of the four endogenous hormones in the comprehensive analysis was? 0.75 kg/plant of nitrogen fertilizer， 0.3 kg/plant of phosphorus fertilizer， 0.15 kg/plant of potash fertilizer. In terms of growth， fertilization reduced the variation in tree height within the asexual seed source， but the difference in net growth in tree height between the different fertilization treatments was not significant， and the different fertilization treatments did not have a significant effect on the promotion of new shoot length and coarseness.

Keywords：Juglans mandshurica Maxim; clone; fertilization; endogenous hormones; growth

0引言

核桃楸（Juglans mandshurica ）是我國(guó)東北地區(qū)珍貴闊葉樹(shù)種之一，被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[1]，主要分布在中國(guó)東北地區(qū)和華北地區(qū)[2]。核桃楸不僅是優(yōu)良的木本油料、果材兼?zhèn)涞慕?jīng)濟(jì)樹(shù)種[3]，而且具有抗癌、抑菌、鎮(zhèn)痛和抗病毒等作用[4]。核桃楸種群數(shù)量小，嫁接成活難度大，品種選育后繁育進(jìn)程緩慢，嚴(yán)重影響了良種推廣和豐產(chǎn)，因此提高種實(shí)產(chǎn)量和早期生長(zhǎng)技術(shù)措施研究十分必要。

良好的營(yíng)養(yǎng)水平及各元素之間的平衡狀況是植物正常生長(zhǎng)所必需的[5]，氮（N）、磷（P）、鉀（K）的積累是植株干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的三大必需元素[6-10]。N是果樹(shù)體內(nèi)蛋白質(zhì)形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，蛋白質(zhì)又能在生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和赤霉素的催化下形成各種酶，參與代謝；P影響細(xì)胞分裂素在果樹(shù)體內(nèi)形成；K參與了植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑的形成過(guò)程，還在生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素共同催化下促進(jìn)了碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)、代謝[11]。N、P、K與內(nèi)源激素聯(lián)系密切，可以通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的含量變化間接影響果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)[12]。反式玉米素（tZ）是細(xì)胞分裂素一種，可以促使種子萌發(fā)、開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育[11]。生長(zhǎng)素吲哚乙酸（Indole acetic acid，IAA）可以促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，提高植物抗逆性，增加葉片生物量，加速果實(shí)發(fā)育[14]。赤霉素類(lèi)（GA3）是高效生長(zhǎng)促進(jìn)劑，可以促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，加速生長(zhǎng)發(fā)育提早成熟，提高產(chǎn)量[13]。脫落酸（Abscisic acid，ABA）可以促進(jìn)果實(shí)發(fā)育成熟，促進(jìn)種實(shí)的貯藏蛋白和糖分的積累[15]。新梢生長(zhǎng)量是反映長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一[16]，對(duì)于幼年樹(shù)，通過(guò)施肥增加新梢長(zhǎng)度和粗度以及樹(shù)高，可以增加結(jié)實(shí)面積，從而提高結(jié)實(shí)量。核桃楸在6月初進(jìn)入坐果期，6月中旬到8月末都屬果實(shí)發(fā)育時(shí)期[17]。有研究發(fā)現(xiàn)，核桃楸葉片IAA、GA3、ABA等內(nèi)源激素含量在7月之前緩慢上升，7月初達(dá)到峰值，葉片內(nèi)源激素含量與果實(shí)發(fā)育有密切關(guān)系[18]，說(shuō)明果實(shí)發(fā)育時(shí)期IAA、GA3、ABA高含量有利于果實(shí)生長(zhǎng)。玉米素（trans-Zeatin-riboside， ZR）、IAA和GA顯著促進(jìn)果葉生長(zhǎng)，輸出養(yǎng)分有利于種實(shí)發(fā)育，有利于形成大年[19]。及利等[20]研究發(fā)現(xiàn)，指數(shù)施肥方式有利于當(dāng)年生核桃楸幼苗，100 mg/株施肥量最優(yōu)。劉斗南等[21]研究表明，一年生苗木最佳氮磷鉀施入量為：施氮27.6 g/m2、施磷7.2 g/m2、施鉀18 g/m2。

目前關(guān)于核桃楸施肥的研究多集中于幼苗且研究施肥后的光合特性和生長(zhǎng)性狀偏多，施肥對(duì)核桃楸內(nèi)源激素影響的相關(guān)研究較少。本研究以6年生核桃楸無(wú)性系為材料，采用N、P、K三因素的正交設(shè)計(jì)，測(cè)定內(nèi)源激素tZ、GA3、ABA、IAA的含量，調(diào)查生長(zhǎng)量、新梢長(zhǎng)度和粗度，分析施肥對(duì)核桃楸無(wú)性系內(nèi)源激素和生長(zhǎng)的影響，提出合理的施肥方案，為內(nèi)源激素促進(jìn)結(jié)實(shí)研究提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)概況

寶龍店種子林場(chǎng)位于127°38′～127°55′E，44°50′～44°58′N(xiāo)。山脈屬于長(zhǎng)白山系，張廣才嶺西坡，低山丘陵地帶。氣候?qū)俸疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年降水量620.9 mm，最低氣溫-40.9 ℃，最高氣溫35.6 ℃，年均氣溫3.4 ℃，年無(wú)霜期120 d左右。土壤類(lèi)型為暗棕壤。試驗(yàn)地地形為平坡，坡度為5°，東南坡向，立地條件均一。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法

材料以寶龍店林場(chǎng)2017年定植的核桃楸無(wú)性系為試驗(yàn)材料，無(wú)性系接穗來(lái)源于5個(gè)地點(diǎn)（種源），分別是黑龍江省的五常（WC）、金山屯（JST）、東京城（DJC）、虎林縣（HL）和吉林省三岔子（SC），株行距3 m×4 m。為減小材料之間的差異對(duì)總體試驗(yàn)結(jié)果造成影響，將試驗(yàn)林全部種源進(jìn)行設(shè)計(jì)，每組材料種源配置，數(shù)量均保持一致，從試驗(yàn)林中選取240株進(jìn)行施肥試驗(yàn)，包含16種處理，每種處理共15株，包含5個(gè)種源，每個(gè)種源包含3個(gè)無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系1株。

供試肥料為氮肥選用尿素（含氮量46%），磷肥選用磷酸一銨（含P2O5 61%），鉀肥選用氯化鉀（含K2O 62%）。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)。試驗(yàn)選用L1643正交表進(jìn)行3因素4水平正交設(shè)計(jì)，見(jiàn)表1。3因素分別為氮肥、磷肥和鉀肥，水平為施肥劑量，氮肥的4水平分別是0、0.25、0.50、0.75 kg，磷肥和鉀肥是4水平分別是0、0.15、0.30、0.45 kg，共16種處理組合，其中處理1為對(duì)照組。施肥方式為環(huán)狀施肥，施肥時(shí)間為2022年6月初。

植物激素含量測(cè)定。于施肥后1個(gè)月（2022年7月初），采集每株南向健康的葉片3片，液氮速凍后，通過(guò)干冰保存運(yùn)輸并進(jìn)行內(nèi)源激素含量的測(cè)定。為盡可能減小材料和其他因素對(duì)試驗(yàn)造成的誤差，每種處理的15個(gè)單株各取0.5 g葉片，進(jìn)行液氮研磨后混樣測(cè)量，設(shè)置3次技術(shù)重復(fù)。內(nèi)源激素tZ、GA3、ABA和IAA含量采用高效液相色譜法測(cè)定（蘇州夢(mèng)犀生物醫(yī)藥科技有限公司測(cè)定）。

生長(zhǎng)量調(diào)查。2021年10月下旬和2022年10月下旬用塔尺測(cè)量樹(shù)高；每株取南向第一主枝上3個(gè)1年生枝條，用游標(biāo)卡尺測(cè)量新梢粗度，用米尺測(cè)量新梢長(zhǎng)度。

數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)的整理分析使用Excel、SPSS25.0軟件，繪圖使用Oirgin2022軟件，分析方法包括方差分析、Duncan多重比較和Pearson相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1施肥對(duì)核桃楸內(nèi)源激素的影響

2.1.1不同施肥處理對(duì)核桃楸內(nèi)源激素含量的影響

核桃楸施肥后，tZ、GA3、IAA和ABA 4種內(nèi)源激素含量均有變化，且這4種內(nèi)源激素含量在16種處理間均存在顯著差異，見(jiàn)表2。對(duì)4種內(nèi)源激素含量進(jìn)行多重比較，見(jiàn)表3。由表3可知，對(duì)照組的tZ含量為-0.16 μg/g，15組處理的含量均高于對(duì)照組，其中處理15的tZ含量最高，達(dá)到了1.02 μg/g，是對(duì)照組的6.38倍；對(duì)照組的GA3含量為0.60 μg/g，處理5、處理6、處理10的含量低于對(duì)照，含量最低的是處理6，只有0.39 μg/g，其余處理均高于對(duì)照，處理13的GA3含量最高，為3.84 μg/g，是對(duì)照組的6.4倍；對(duì)照組的IAA含量為60.26 ng/g，處理2、處理3、處理4的含量低于對(duì)照，含量最低的是處理2，只有53.38 ng/g，其余處理均高于對(duì)照，處理15的含量最高，達(dá)到了93.92 ng/g，比對(duì)照組高55.9%；對(duì)照組的ABA含量為49.38 μg/g，處理3和處理5的ABA含量低于對(duì)照，最低的是處理5，為41.43 μg/g，其余處理均高于對(duì)照，處理16的含量最高，達(dá)到了115.30 μg/g，是對(duì)照組的2.3倍。數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后分析結(jié)果表明，tZ的極差最大，為3.71，說(shuō)明在4種內(nèi)源激素中不同施肥處理對(duì)tZ含量影響最大。綜合分析可知施肥有助于提高內(nèi)源激素的含量，由于不同施肥處理肥料配比不同，效果略有不同。

2.1.2不同內(nèi)源激素施肥方案的選擇

為確定3種肥料對(duì)葉片tZ含量影響的重要性，進(jìn)行極差分析， 見(jiàn)表4，結(jié)果顯示氮肥的極差最大，為0.47，其次為鉀肥0.21，極差最小的為磷肥，是0.15。說(shuō)明氮肥的重要性?xún)?yōu)于鉀肥和磷肥，鉀肥優(yōu)于磷肥。以氮肥、磷肥、鉀肥4種不同水平為橫坐標(biāo)，tZ含量均值為縱坐標(biāo)，繪制折線(xiàn)圖，如圖1（a）所示。由圖1（a）可知，隨著氮肥和鉀肥施用劑量的增加tZ含量呈上升—下降—上升的趨勢(shì)，隨磷肥的劑量增加，呈先上升后下降的趨勢(shì)。折線(xiàn)圖的最高點(diǎn)對(duì)應(yīng)的水平即為提高tZ含量的最佳水平，提高tZ含量的最佳組合是氮肥的2水平（0.25 kg）、磷肥的3水平（0.30 kg），鉀肥的2水平（0.15 kg）。進(jìn)一步分析變異來(lái)源，進(jìn)行多因素方差分析，見(jiàn)表5。方差分析結(jié)果顯示氮肥、磷肥和鉀肥的施用均會(huì)對(duì)tZ含量產(chǎn)生極顯著的差異。多重比較結(jié)果見(jiàn)表6，顯示當(dāng)?shù)适┯盟綖?水平時(shí)，tZ含量最大，是0.81 μg/g，比對(duì)照組高138.2%；磷肥施用水平為3水平時(shí)，tZ含量最大，是0.70 μg/g，比對(duì)照組高27.2%；鉀肥施用水平為2水平時(shí)tZ含量最大，是0.73 μg/g，比對(duì)照組高40.3%。多重比較結(jié)果與極差分析一致。因此提高tZ含量最佳施肥方案為氮肥（0.25 kg/株）、磷肥（0.3 kg/株）、鉀肥（0.15 kg/株）。

對(duì)IAA含量進(jìn)行極差分析（表4），結(jié)果顯示氮肥的極差最大21.38，其次是磷肥12.81，最小的是鉀肥9.84，極差排序由大到小為氮肥、磷肥、鉀肥，說(shuō)明三者的重要性由大到小為氮肥、磷肥、鉀肥。為能直觀看到葉片IAA含量隨肥料劑量變化趨勢(shì)，以3種肥料的4種水平為橫坐標(biāo)，葉片IAA含量均值為縱坐標(biāo)繪制折線(xiàn)圖，如圖1（b）所示。圖1（b）顯示隨著氮肥劑量的增加，IAA含量呈上升趨勢(shì)，隨磷肥劑量的增加IAA含量呈下降—上升—下降的趨勢(shì)，隨鉀肥劑量增加呈上升—下降—上升的趨勢(shì)。折線(xiàn)圖最高點(diǎn)對(duì)應(yīng)的水平即為提高IAA含量最佳水平，提高葉片IAA含量的最佳處理為氮肥的4水平（075 kg）、磷肥的3水平（0.30 kg）、鉀肥的2水平（0.15 kg）。為進(jìn)一步分析變異來(lái)源進(jìn)行多因素方差分析（表5），方差分析結(jié)果顯示氮肥磷肥和鉀肥的施用均會(huì)對(duì)IAA含量產(chǎn)生極顯著差異。多重比較（表6）顯示當(dāng)?shù)?水平時(shí)IAA含量是78.0 ng/g，是4個(gè)水平中最大值，比對(duì)照組高37.6%；磷肥3水平時(shí)IAA含量76.1 ng/g，是磷肥4個(gè)水平中的最大值，比對(duì)照組高10.9%；鉀肥2水平和4水平時(shí)IAA含量均為74.3 ng/g，是鉀肥4個(gè)水平中的最大值，比對(duì)照組高9.91%。多重比較結(jié)果與極差分析結(jié)果一致。因此提高IAA含量的最佳施肥方案是氮肥0.75 kg/株、磷肥0.3 kg/株、鉀肥0.15 kg/株。

為確定氮肥磷肥鉀肥對(duì)葉片GA3含量重要性，進(jìn)行極差分析（表4）。結(jié)果顯示氮肥的極差最大，是1.88，其次是鉀肥0.69，磷肥的極差最小，是0.68。說(shuō)明三者的重要性由大到小為氮肥、鉀肥、磷肥。以3種肥料的4種水平為橫坐標(biāo)，葉片GA3含量均值為縱坐標(biāo)繪制折線(xiàn)圖，如圖1（c）所示，圖1（c）顯示隨著氮肥和磷肥劑量的增加，GA3含量呈先下降后上升的趨勢(shì)，隨著鉀肥劑量的增加，GA3含量呈上升—下降—上升的趨勢(shì)。折線(xiàn)最高點(diǎn)對(duì)應(yīng)的水平即為提高GA3含量的最佳水平，提高葉片GA3含量的最佳處理組合是氮肥的4水平（0.75 kg），磷肥的4水平（0.45 kg），鉀肥的2水平（0.15 kg）。為進(jìn)一步分析變異來(lái)源進(jìn)行多因素方差分析（表5），結(jié)果顯示，氮肥磷肥鉀肥的施用均會(huì)對(duì)GA3含量產(chǎn)生極顯著差異。多重比較（表6），結(jié)果表明當(dāng)?shù)?水平時(shí)GA3含量最高，為2.64 μg/g，比對(duì)照組高161.3%；磷肥4水平時(shí)GA3含量最高，為1.61 μg/g，比對(duì)照組高7.3%；鉀肥2水平時(shí)GA3含量最高，為1.73 μg/g，比對(duì)照組高66.3%。多重比較結(jié)果與極差分析結(jié)果一致。因此提高GA3含量最佳施肥方案是氮肥0.75 kg/株、磷肥0.45 kg/株、鉀肥0.15 kg/株。

對(duì)ABA含量進(jìn)行極差分析（表4），結(jié)果顯示氮肥極差最大，是37.42，其次是磷肥33.05，極差最小的是鉀肥是11.29。說(shuō)明3種肥料對(duì)ABA含量影響的重要性由大到小為氮肥、磷肥、鉀肥。以3種肥料的4種水平為橫坐標(biāo)，ABA含量的均值為縱坐標(biāo)繪制折線(xiàn)圖，如圖1（d）所示，由圖1（d）可知，隨著氮肥的劑量增加，ABA含量呈上升—下降—上升趨勢(shì)，隨著磷肥的劑量增加ABA含量呈上升趨勢(shì)，隨著鉀肥的劑量增加呈先下降后上升的趨勢(shì)。折線(xiàn)圖最高點(diǎn)對(duì)應(yīng)水平即為提高ABA含量的最佳水平，最佳處理組合是氮肥的4水平（0.75 kg），磷肥的4水平（0.45 kg），鉀肥的1水平（0 kg）。為確定變異來(lái)源進(jìn)行多因素方差分析（表5），方差分析結(jié)果顯示氮肥和磷肥的施用會(huì)對(duì)葉片ABA含量產(chǎn)生極顯著的差異，鉀肥的施用則不會(huì)對(duì)ABA含量產(chǎn)生顯著差異。多重比較（表6），結(jié)果顯示氮肥4水平時(shí)ABA含量最高，為96.1 μg/g，比對(duì)照組高63.7%，磷肥4水平時(shí)ABA含量最高，為86.1 μg/g，比對(duì)照組高62.3%。多重比較結(jié)果與極差分析結(jié)果基本一致。因此提高ABA含量最佳施肥方案是氮肥0.75 kg/株、磷肥0.45 kg/株、鉀肥0 kg/株。

結(jié)合極差分析和多重比較，可以同時(shí)提升4種內(nèi)源激素含量的施肥處理組合為：氮肥0.75 kg/株，磷肥0.3 kg/株，鉀肥0.15 kg/株。

2.2施肥對(duì)核桃楸生長(zhǎng)的影響

2.2.1施肥對(duì)核桃楸種源高生長(zhǎng)的影響

為了解試驗(yàn)材料之間的差異性，每個(gè)種源選取5個(gè)以上無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系3株以上進(jìn)行2021年樹(shù)高變異分析，見(jiàn)表7。結(jié)果顯示不同種源存在著不同程度的變異，變異最大的東京城（DJC），變異系數(shù)為32.49%，變異最小的是金山屯（JST），變異系數(shù)為20.94%。進(jìn)行方差分析，見(jiàn)表8，結(jié)果顯示種源間存在著顯著差異。由多重比較的結(jié)果（表7）可知，虎林（HL）2021年樹(shù)高最大，均值為263.89 cm，其次是三岔子（SC），均值為246.42 cm，最小的是金山屯（JST），均值為206.58 cm。說(shuō)明材料之間存在著一定程度的差異。

為明確施肥前后種源的變化規(guī)律，對(duì)施肥處理單株2022年樹(shù)高進(jìn)行變異分析。結(jié)果顯示，變異最大的是DJC，變異系數(shù)為31.52%，變異最小的是JST，變異系數(shù)為18.57%。方差分析（表8）結(jié)果顯示種源間存在著顯著差異。進(jìn)行多重比較（表7）可知，2022年樹(shù)高SC均值最大，為325.77 cm，其次是HL，均值為317.22 cm，最小的JST，為274.23 cm。結(jié)合表7與表9可以看出，變異大小順序2022年與2021年一致，5個(gè)種源2022年樹(shù)高變異系數(shù)均小于2021年樹(shù)高的變異系數(shù)，說(shuō)明施肥減小了種源內(nèi)的變異。

為進(jìn)一步了解施肥對(duì)2022年凈生長(zhǎng)量（2022年樹(shù)高減去2021年樹(shù)高）的影響，進(jìn)行方差分析（表9），結(jié)果顯示不同種源間差異達(dá)到顯著水平，多重比較結(jié)果，如圖2所示，由圖2可知，SC凈生長(zhǎng)量最大，為79.35 cm，DJC凈生長(zhǎng)量最小，為50.13 cm。說(shuō)明施肥之后，SC種源對(duì)施肥響應(yīng)最大，其余種源響應(yīng)較小。對(duì)生長(zhǎng)量相對(duì)值（凈生長(zhǎng)量除以2021年樹(shù)高）進(jìn)行方差分析（表9），SC相對(duì)值最高，其次是JST，最小的是HL，這與凈生長(zhǎng)量的結(jié)果基本保持一致。

2.2.2不同施肥處理對(duì)核桃楸生長(zhǎng)的影響

對(duì)16種施肥處理的2022年凈生長(zhǎng)量、生長(zhǎng)量相對(duì)值、新梢長(zhǎng)度和新梢粗度進(jìn)行方差分析，見(jiàn)表10，該方差分析便于比較不同施肥處理對(duì)核桃楸生長(zhǎng)的影響。結(jié)果顯示，凈生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)量相對(duì)值在不同施肥處理間差異不顯著，不同施肥處理新梢長(zhǎng)度差異不顯著，新梢粗度差異達(dá)到顯著水平。不同施肥處理新梢粗度多重比較結(jié)果如圖3所示，由圖3可知，10號(hào)施肥處理新梢粗度最大，為13.3 mm，比對(duì)照組1號(hào)處理高10.7%。2號(hào)施肥處理新梢粗度最小，為10.6 mm，比對(duì)照組1號(hào)處理低11.7%。對(duì)肥料種類(lèi)和劑量進(jìn)一步分析，極差分析結(jié)果見(jiàn)表11，2022年凈生長(zhǎng)量極差由大到小順序?yàn)殁浄?、氮肥、磷肥，生長(zhǎng)量相對(duì)值極差由大到小順序?yàn)榈?、鉀肥、磷肥，新梢長(zhǎng)度極差由大到小順序?yàn)殁浄?、磷肥、氮肥，新梢粗度極差由大到小順序?yàn)殁浄省⒌?、磷肥，說(shuō)明鉀肥對(duì)凈生長(zhǎng)量、新梢長(zhǎng)度新梢粗度影響較其他2種肥料影響大，氮肥對(duì)生長(zhǎng)量相對(duì)值

影響較其他2種肥料大。之后對(duì)3種肥料不同水平進(jìn)行了多因素方差分析，見(jiàn)表12，方差分析結(jié)果表明，氮肥、磷肥、鉀肥在4種劑量下對(duì)2022年凈生長(zhǎng)量、生長(zhǎng)量相對(duì)值、新梢長(zhǎng)度和新梢粗度產(chǎn)生的差異并不顯著，說(shuō)明6月份施肥對(duì)核桃楸生長(zhǎng)促進(jìn)作用不明顯。

2.2.3不同施肥處理核桃楸不同性狀相關(guān)性分析

為探究施肥處理后各指標(biāo)相關(guān)性，對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，見(jiàn)表13。結(jié)果顯示tZ與IAA呈極顯著正相關(guān)，tZ與ABA含量相關(guān)性顯著，為正相關(guān)，tZ與GA3相關(guān)性不顯著，葉片tZ含量與樹(shù)高凈生長(zhǎng)量極顯著負(fù)相關(guān)；GA3含量與IAA含量相關(guān)性顯著，且為正相關(guān)；IAA含量與ABA含量顯著正相關(guān)，IAA含量與樹(shù)高凈生長(zhǎng)量呈顯著負(fù)相關(guān)；新梢長(zhǎng)度和新梢粗度相關(guān)性極顯著，且為正相關(guān)。4種內(nèi)源激素關(guān)系密切，其中IAA與tZ之間相關(guān)性最高，其次是IAA和GA3、ABA和IAA、ABA和tZ、ABA和GA3相關(guān)性最低。

3討論與結(jié)論

內(nèi)源激素對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)、油脂的合成和果實(shí)的質(zhì)量起著調(diào)控作用[22]，施肥可以對(duì)內(nèi)源激素的含量產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果表明對(duì)核桃楸無(wú)性系配比施肥后，tZ、GA3、IAA、ABA內(nèi)源激素含量得到了顯著提高。陳小玲等[12]研究表明，施肥處理后板栗花芽中IAA、ABA、GA3、Zeatin含量均比未施肥的含量高。羅帥等[23]研究表明，施氮磷鉀肥能提高ABA含量，施氮、磷肥可以提高ZR和IAA的含量。本研究與以上研究結(jié)果基本一致。本研究結(jié)果表明，影響tZ和GA3含量的因素重要性排序一致，均為N＞K＞P；影響ABA和IAA含量的因素重要性排序一致，均為N＞P＞K；氮肥的施用是提升4種內(nèi)源激素含量最優(yōu)因素。彭福田等[24]研究表明，施氮對(duì)GA3、IAA、ABA、ZRS含量及動(dòng)態(tài)變化有較大影響，在果實(shí)膨脹期顯著提高了4種激素的含量。有研究表明果實(shí)發(fā)育前期多施氮肥和鉀肥可以促進(jìn)果實(shí)的快速生長(zhǎng)，后期多施磷肥和鉀肥可以促進(jìn)果實(shí)的成熟[25-27]。有研究表明，紅松在施肥后ABA含量得到顯著提高，其中氮肥的效果最明顯[28]。

董文浩[29]對(duì)核桃的研究表明施肥有利于1年生新梢枝條的生長(zhǎng)；宋斌[16]研究表明不同核桃專(zhuān)用肥施用量對(duì)鐵核桃生長(zhǎng)量影響顯著。本研究結(jié)果表明6月初施肥會(huì)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，施肥降低了無(wú)性系種源內(nèi)的樹(shù)高變異，但不同施肥處理間樹(shù)高的凈生長(zhǎng)量差異不顯著，不同施肥處理對(duì)新梢長(zhǎng)度和粗度促進(jìn)作用不明顯。這與前人結(jié)果存在一些差異，這可能與樹(shù)木的生長(zhǎng)物候存在著一定的關(guān)系。劉宏偉等[30] 將1年生苗木生長(zhǎng)過(guò)程分為直線(xiàn)上升期（5月末到6月中旬）、曲線(xiàn)上升期（6月下旬到8月初）和平緩上升期（8月初到9月初），說(shuō)明核桃楸生長(zhǎng)存在著分階段的現(xiàn)象，但是1年生苗木的生長(zhǎng)情況與幼年樹(shù)存在差別，難以為本研究提供準(zhǔn)確的參考。趙榮慧等[31]觀測(cè)了120株核桃楸幼樹(shù)發(fā)現(xiàn)核桃楸從萌動(dòng)到開(kāi)始，生長(zhǎng)期有80多天。速生期延續(xù)到6月中旬結(jié)束，速生期結(jié)束后，生長(zhǎng)緩慢。說(shuō)明這可能是因?yàn)槭┓蕰r(shí)間較晚，加上樹(shù)體吸收肥料需要一定的時(shí)間，錯(cuò)過(guò)了核桃楸速生期，導(dǎo)致不同施肥處理差異不顯著。

施肥有助于提高核桃楸tZ、GA3、ABA和IAA的含量，施肥對(duì)tZ含量影響最大。提高tZ含量的最佳處理組合為氮肥0.25 kg/株、磷肥0.3 kg/株、鉀肥0.15 kg/株。提高GA3含量的最佳處理組合為氮肥0.75 kg/株、磷肥0.45 kg/株、鉀肥0.15 kg/株。提高ABA含量的最佳處理組合氮肥0.75 kg/株、磷肥0.45 kg/株、鉀肥0 kg/株。提高IAA含量的最佳組合為氮肥0.75 kg/株、磷肥0.3 kg/株、鉀肥0.45 kg/株。綜合分析提高4種內(nèi)源激素含量的施肥處理組合為氮肥0.75 kg/株、磷肥0.3 kg/株、鉀肥0.15 kg/株，可以同時(shí)提高4種內(nèi)源激素含量。3種肥料對(duì)內(nèi)源激素含量的影響不同，氮肥對(duì)于4種內(nèi)源激素含量的影響最大。生長(zhǎng)方面，6月初施肥減小了無(wú)性系在種源內(nèi)樹(shù)高的變異，但對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)促進(jìn)作用不明顯。

【參考文獻(xiàn)】

[1]姚妮爾，彭祚登，李春蘭，等.土壤水分對(duì)核桃楸幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].灌溉排水學(xué)報(bào)，2020，39（S1）：1-6.

YAO N E， PENG Z D， LI C L， et al. Effects of soil moisture on growth and physiological characteristics of Juglans mandshurica seedlings[J]. Journal of Irrigation and Drainage， 2020， 39（S1）： 1-6.

[2]唐麗麗，張梅，趙香林，等.華北地區(qū)胡桃楸林分布規(guī)律及群落構(gòu)建機(jī)制分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，43（9）：753-761.

TANG L L， ZHANG M， ZHAO X L， et al. Species distribution and community assembly rules of Juglans mandshurica in North China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2019， 43（9）： 753-761.

[3]張淑媛，杜鳳國(guó).胡桃楸研究現(xiàn)狀及保育對(duì)策[J].北方園藝，2014（9）：199-202.

ZHANG S Y， DU F G. The research situation and conservation strategies of Juglans mandshurica[J]. Northern Horticulture， 2014（9）： 199-202.

[4]胡旭姣，趙肖君，周奮，等.山核桃提取物體外抗腫瘤作用研究[J].中華中醫(yī)藥學(xué)刊，2007，25（2）：369-370.

HU X J， ZHAO X J， ZHOU F， et al. The anti-tumor effects of Carya cathayensis sarg. extracts in vitro[J]. Chinese Archives of Traditional Chinese Medicine， 2007， 25（2）： 369-370.

[5]REGMI A P， LADHA J K， PATHAK H， et al. Yield and soil fertility trends in a 20-year rice-rice-wheat experiment in Nepal[J]. Soil Science Society of America Journal， 2002， 66（3）： 857.

[6]戚燕強(qiáng)，鄭聽(tīng)，張子雄，等.白芨不同器官干物質(zhì)積累及氮、磷、鉀化學(xué)計(jì)量特征[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（3）：157-162.

QI Y Q， ZHENG T， ZHANG Z X， et al. Study on dry matter accumulation and stoichiometric characteristics of N， P and K in different organs of Bletilla sfriata[J]. Jiangsu Agricultural Sciences， 2022， 50（3）： 157-162.

[7]王棟，周媛媛，郭路航，等.冀中地區(qū)桃樹(shù)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的葉片氮磷鉀臨界值范圍及化肥投入量[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2022，28（2）：269-278.

WANG D， ZHOU Y Y， GUO L H， et al. Leaf NPK concentration requisite and chemical fertilizer inputs for high yield and quality of peach production in central Hebei Province[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2022， 28（2）： 269-278.

[8]潘松，史正軍，毛曉寧，等.園林廢棄物覆蓋材料組分及厚度對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2022，51（5）：153-158.

PAN S， SHI Z J， MAO X N， et al. Effects of composition and thickness of green-waste mulches on soil chemical properties[J]. Journal of West China Forestry Science， 2022， 51（5）： 153-158.

[9]李卓蔚，谷文超，許凌峰，等.不同產(chǎn)地滇重樓根莖及根際土壤中無(wú)機(jī)元素含量比較[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，35（10）：2343-2352.

LI Z W， GU W C， XU L F， et al. Comparison of inorganic elements in rhizome and rhizosphere soils of Paris polyphylla var. yunnanensis from different origins[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2022， 35（10）： 2343-2352.

[10]羅婷，楊文忠，張珊珊.水培條件下氮磷鉀對(duì)紅椿幼苗生理指標(biāo)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2022，51（1）：29-35，48.

LUO T， YANG W Z， ZHANG S S. Effects of nitrogen， phosphorus and potassium on physiological indexes of Toona ciliata seedlings under hydroponic culture[J]. Journal of West China Forestry Science， 2022， 51（1）： 29-35， 48.

[11]秦偉，陳波浪，何瓊，等.不同配比氮、磷、鉀施肥對(duì)新疆紅富士蘋(píng)果內(nèi)源激素的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，35（5）：373-378.

QIN W， CHEN B L， HE Q， et al. Effects of different ratios of N， P and K fertilizers on endogenous hormone of Xinjiang Fushi apple[J]. Journal of Xinjiang Agricultural University， 2012， 35（5）： 373-378.

[12]陳小玲，張榮，李琳玲，等.施肥對(duì)花期板栗內(nèi)源激素含量變化的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，54（20）：4975-4979.

CHEN X L， ZHANG R， LI L L， et al. The effect of fertilization on the changes of endogenous hormone levels in Castanea mollissima flowering period[J]. Hubei Agricultural Sciences， 2015， 54（20）： 4975-4979.

[13]李歆.玉米素以及幾個(gè)精細(xì)化工中間體的合成與工藝研究[D].太原：山西大學(xué)，2004.

LI X. Synthetic and technological study of zeatin and several intermediates of fine chemistry[D]. Taiyuan： Shanxi University， 2004.

[14]張澤錕，張辰陽(yáng)，汪洋，等.不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)生長(zhǎng)素對(duì)Cd脅迫的香樟幼苗生理生化特性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，51（5）：41-47.

ZHANG Z K， ZHANG C Y， WANG Y， et al. Effects of different auxin content on physiological and biochemical characteristics of Cinnamomum camphora seedlings in Cd polluted soil[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2023， 51（5）： 41-47.

[15]呂祚森.噴施外源脫落酸對(duì)蘋(píng)果生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的影響[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

LYU Z S. Effects of exogenous ABA spraying on apple growth and fruit quality[D]. Yangling： Northwest A & F University， 2019.

[16]宋斌.專(zhuān)用肥不同施用量對(duì)黃棕壤上鐵核桃樹(shù)體養(yǎng)分、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[D].貴陽(yáng)：貴州大學(xué)，2020.

SONG B. Effects of different application rates of special fertilizer on nutrients， yield and quality of J.sigillata on yellow brown soil[D]. Guiyang： Guizhou University， 2020.

[17]果沖.雌雄異型異熟胡桃楸生殖生物學(xué)的初步研究[D].沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

GUO C. Preliminary research of reproductive biology of Juglans mandshurica Maxim. heterodichogamy[D]. Shenyang： Shenyang Agricultural University， 2020.

[18]秦柏婷，蔡佳友，傅靖棋，等.胡桃楸不同發(fā)育器官內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化[J].分子植物育種，2022，20（15）：5130-5137.

QIN B T， CAI J Y， FU J Q， et al. Dynamic changes of endogenous hormones in different developmental organs of Juglans mandshurica[J]. Molecular Plant Breeding， 2022， 20（15）： 5130-5137.

[19]沙波.內(nèi)源激素、水分和氮磷鉀含量與銀杏大小年結(jié)實(shí)的關(guān)系[D].南寧：廣西大學(xué)，2006.

SHA B. The relationship between biennial fruiting and contents of endogenous hormones， moisture， nitrogen， phosphorus and potassium of Ginkgo biloba[D]. Nanning： Guangxi University， 2006.

[20]及利，盧艷，楊雨春，等.施肥方式對(duì)核桃楸容器苗生長(zhǎng)及根系養(yǎng)分累積的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2020，35（4）：76-83.

JI L， LU Y， YANG Y C， et al. Effects of fertilization methods on the growth and root nutrient accumulation of Juglans mandshurica container seedlings[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2020， 35（4）： 76-83.

[21]劉斗南，謝晨陽(yáng)，申瀾懿，等.胡桃楸幼苗生長(zhǎng)和光合特性對(duì)配比施肥的響應(yīng)[J].分子植物育種，2023，21（21）：7193-7200.

LIU D N， XIE C Y， SHEN L Y， et al. Response of growth and photosynthetic characteristics of Juglans mandshurica maxim. seedlings under fertilization[J]. Molecular Plant Breeding， 2023， 21（21）： 7193-7200.

[22]廖明安，劉旭，鄧國(guó)濤，等.梨2個(gè)品種果實(shí)發(fā)育期間內(nèi)源激素含量的變化[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2009，26（1）：25-31.

LIAO M A， LIU X， DENG G T， et al. Studies on the changes of endogenous hormones during fruit growth and development of two pear cultivars[J]. Journal of Fruit Science， 2009， 26（1）： 25-31.

[23]羅帥，鐘秋平，葛曉寧，等.不同氮、磷、鉀施肥配比對(duì)油茶花芽分化的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究，2019，32（2）：131-138.

LUO S， ZHONG Q P， GE X N， et al. Effect of N， P， K fertilization proportion on flower bud differentiation of Camellia oleifera[J]. Forest Research， 2019， 32（2）： 131-138.

[24]彭福田，姜遠(yuǎn)茂，顧曼如，等.氮素對(duì)蘋(píng)果果實(shí)內(nèi)源激素變化動(dòng)態(tài)與發(fā)育進(jìn)程的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2003，9（2）：208-213.

PENG F T， JIANG Y M， GU M R， et al. Effect of nitrogen on apple fruit hormone changing trends and development[J]. Plant Nutrition and Fertilizing Science， 2003， 9（2）： 208-213.

[25]王際軒.植物激素及其在提高果品產(chǎn)、質(zhì)量中的應(yīng)用[J].北方果樹(shù)，2012（2）：50-53.

WANG J X. Plant hormones and their application in improving fruit yield and quality[J]. Northern Fruits， 2012（2）： 50-53.

[26]李明，郝建軍，于洋，等.脫落酸（ABA）對(duì)蘋(píng)果果實(shí)著色相關(guān)物質(zhì)變化的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，36（2）：189-193.

LI M， HAO J J， YU Y， et al. Effects of abscisic acid on the color of Hanguang apple fruit[J]. Journal of Shenyang Agricultural University， 2005， 36（2）： 189-193.

[27]高英，張志宏.激素調(diào)控果樹(shù)花芽分化的研究進(jìn)展[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2009，27（2）：141-146.

GAO Y， ZHANG Z H. Progress of hormone regulation on flower bud differentiation of fruit trees[J]. Nonwood Forest Research， 2009， 27（2）： 141-146.

[28]李瀟，楊偉財(cái)，曹振宇，等.施肥對(duì)紅松無(wú)性系生理和激素的影響[J].森林工程，2023，39（2）：22-29.

LI X， YANG W C， CAO Z Y， et al. Effects of fertilization on physiology and hormones of Pinus koraiensis clones[J]. Forest Engineering， 2023， 39（2）： 22-29.

[29]董文浩.施肥對(duì)‘香玲核桃生長(zhǎng)及光合的影響研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

DONG W H. Study on the effect of fertilization on growth and photosynthesis of 'Xiang ling' walnut[D]. Yangling： Northwest A&F University， 2019.

[30]劉宏偉，祝清超.核桃楸1年生播種苗苗木生長(zhǎng)節(jié)律分析[J].林業(yè)科技，2018，43（2）：7-9.

LIU H W， ZHU Q C. Growth rhythm analysis of one-year-old Juglans mandshurica seedlings[J]. Forestry Science & Technology， 2018， 43（2）： 7-9.

[31]趙榮慧，胡承海，何福廣，等.核桃楸生長(zhǎng)規(guī)律的研究[J].遼寧林業(yè)科技，1985（2）：15-21.

ZHAO R H， HU C H， HE F G， et al. Study on the growth law of Juglans mandshurica[J]. Liaoning Forestry Science and Technology， 1985（2）： 15-21.