高強(qiáng)度間伐對(duì)馬尾松葉片與土壤養(yǎng)分關(guān)系的影響

周冬蘭，王鑫晨，盧建，吳旭冬, 趙薇，俞飛

摘要：為研究高強(qiáng)度間伐對(duì)馬尾松（Pinus massoniana）葉片與土壤養(yǎng)分關(guān)系的影響，以間伐后5 a和未間伐（對(duì)照）馬尾松人工林為研究對(duì)象，分析葉片和0～60 cm土壤理化性質(zhì)和氮、磷化學(xué)計(jì)量特征，以及葉片與土壤氮磷的相關(guān)性。結(jié)果表明，高強(qiáng)度間伐顯著降低馬尾松人工林的土壤含水量，提高土壤pH，并且降低0～20 cm土層全氮、全磷、堿解氮和速效磷含量，對(duì)20～40 cm土層氮、磷含量影響不顯著。高強(qiáng)度間伐對(duì)馬尾松葉片氮含量影響不顯著，顯著降低葉片磷含量，導(dǎo)致葉片氮磷比升高50%。對(duì)照馬尾松葉片氮含量與10～40 cm土層堿解氮含量顯著相關(guān)，間伐后相關(guān)性不顯著。間伐和對(duì)照馬尾松葉片磷含量與土壤速效磷含量相關(guān)性均不顯著。說(shuō)明研究區(qū)馬尾松生長(zhǎng)主要受到氮限制，高強(qiáng)度間伐在短期內(nèi)降低了土壤氮、磷含量，并緩解了馬尾松生長(zhǎng)的氮限制。

關(guān)鍵詞：馬尾松；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；土壤；養(yǎng)分；間伐

中圖分類號(hào)：S753.3; S714文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-8023（2024）03-0011-09

Effects of Thinning on Leaf-soil Nitrogen and Phosphorus?Relationships in Masson Pine Plantation

ZHOU Donglan 1， WANG Xincheng1， LU Jian 1， WU Xudong1 *， ZHAO Wei2， YU Fei2

（1.Longquan Forestry Bureau of Zhejiang Province， Longquan 323700， China; 2.College of Forestry and?Biotechnology， Zhejiang A&F University， Lin'an 311300， China）

Abstract：To reveal the effects of high intensity thinning on leaf-soil nutrient relationships in Masson pine （Pinus massoniana） plantation， the physical and chemical properties， nitrogen （N） and phosphorus （P） stoichiometric characteristics， as well as the correlation between leaves and soil nitrogen and phosphorus were analyzed in P. massoniana plantations 5 years after thinning and non thinning （control）. The results showed that high intensity thinning significantly increased soil pH， decreased soil water content， total N， total P， available N， and available P content in the soil at 0-20 cm， and had no significant effects on the N and P content in the soil at 20-40 cm. High intensity thinning did not significantly affect leaf N content but significantly reduced leaf P content， resulting in a 50% increase in leaf N：P ratio. In the control treatments， leaf N content was positively correlated with available N content in the soil at 10-40 cm， but this correlation was not significant after thinning. The correlation between leaf P content and available P content in the soil was not significant both in the thinning and control treatments. Therefore， N is the limiting factor for P. massoniana growth in the study area， and high intensity thinning relieved the N limitation on P. massoniana growth.

Keywords：Pinus massoniana; stoichiometry; soil; nutrient; thinning

0引言

大徑材培育是我國(guó)木材戰(zhàn)略儲(chǔ)備安全體系構(gòu)建的重要內(nèi)容，間伐作為調(diào)節(jié)林分生產(chǎn)力和保持生態(tài)功能的有效手段，被廣泛用于大徑材林營(yíng)造[1]。間伐主要通過(guò)降低林分密度和葉面積，改變林內(nèi)環(huán)境，促進(jìn)林下植被生長(zhǎng)，影響凋落物分解和養(yǎng)分釋放，將競(jìng)爭(zhēng)引起的能量消耗轉(zhuǎn)化為有效生產(chǎn)力[1-2]。但是大徑材培育采用的間伐強(qiáng)度較大，往往導(dǎo)致森林凋落物輸入量急劇下降、林內(nèi)光照大幅度增強(qiáng)、濕度顯著降低，出現(xiàn)土壤養(yǎng)分含量在間伐初期迅速降低的現(xiàn)象。這在高強(qiáng)度間伐后的針闊混交次生林、杉木人工林和馬尾松人工林中均有出現(xiàn)[3-5]。土壤養(yǎng)分急劇下降是否會(huì)導(dǎo)致林分生長(zhǎng)從光限制轉(zhuǎn)向土壤養(yǎng)分限制，這是大徑材培育中需要關(guān)注的問(wèn)題。

葉片氮（N）、磷（P）含量以及N∶P反映了植物生長(zhǎng)和發(fā)育中N和P的平衡，并經(jīng)常用于推斷對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力可能存在的養(yǎng)分限制[6-7]。過(guò)去20 a的研究表明，葉片的 N∶P 明顯受到生物和非生物干擾的影響。大量研究表明間伐后，植物N、P含量以及化學(xué)計(jì)量學(xué)通常會(huì)因林分環(huán)境、植被和凋落物的變化而變化，這可能是植物應(yīng)對(duì)間伐后環(huán)境產(chǎn)生的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[8-9]。過(guò)去的研究主要關(guān)注間伐對(duì)植物或者土壤養(yǎng)分的單獨(dú)影響，近年來(lái)開始轉(zhuǎn)向植物-土壤養(yǎng)分耦合分析。因?yàn)榕c單純的植被或者土壤養(yǎng)分研究相比，植被與土壤養(yǎng)分關(guān)系能夠進(jìn)一步反映群落的養(yǎng)分利用策略、環(huán)境適應(yīng)性、養(yǎng)分保持功能和生態(tài)系統(tǒng)的協(xié)調(diào)發(fā)展程度等特征[10]。

在大徑材培育過(guò)程中，關(guān)于間伐后土壤養(yǎng)分供給變化，植被養(yǎng)分利用策略調(diào)整，植被-土壤養(yǎng)分循環(huán)的研究較少，不利于間伐后大徑材培育的科學(xué)管理。尤其是我國(guó)南方丘陵地區(qū)，土壤P素匱乏且水熱條件豐沛，高強(qiáng)度間伐后更有可能引起養(yǎng)分的快速分解和流失，引起植被-土壤養(yǎng)分耦合關(guān)系的變化[11]。因此，本研究以我國(guó)南方重要樹種馬尾松（Pinus massoniana）為對(duì)象，探討間伐對(duì)不同深度土壤養(yǎng)分與葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系的影響，可以為大徑材培育的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和養(yǎng)分管理提供理論參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省龍泉市蘭巨鄉(xiāng)（中心定位為27°59′37″N， 119°04′09″E），氣候垂直變化較大，海拔800 m以下為涼亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，海拔800 m以上為屬暖溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.6 ℃，其中7月平均氣溫27.9 ℃，1月平均氣溫6.5 ℃，年平均降水量1 648 mm。全市森林覆蓋率84.2%。森林類型為中亞熱帶常綠闊葉林，海拔800 m以下以殼斗科、樟科和山茶科等樹種為主要建群種。馬尾松（Pinus massoniana）林、毛竹（Phyllostachys edulis）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）林穿插其中。森林土壤類型主要為山地黃壤、紅壤，土層厚度40～200 mm，土壤母巖為花崗巖[12]。

1.2研究方法

研究區(qū)馬尾松林營(yíng)造于1992年，為1年生幼苗植苗造林，造林密度每畝166株，株行距2 m×2 m， 2017年對(duì)部分林分開展了以大徑材培育為目的的間伐，株數(shù)間伐強(qiáng)度為44%～57%。馬尾松間伐期間去除林下灌木和草本，間伐后未開展過(guò)林下?lián)嵊推渌鳂I(yè)。2022年9月選擇間伐樣地（T）和未間伐樣地（對(duì)照，CK）進(jìn)行葉片和土壤養(yǎng)分變化研究。每個(gè)樣地中分別選擇立地條件基本一致的樣方3個(gè)，每個(gè)樣方20 m×20 m，樣方間隔15 m，共計(jì)6個(gè)樣方。樣方基本情況見表1。對(duì)照馬尾松林下灌木層蓋度50%，草本層蓋度90%。間伐馬尾松林下灌木層蓋度30%，草本層蓋度35%。

1.3樣品采集與處理

在每個(gè)樣方內(nèi)選擇健康馬尾松3株，分別采集每棵馬尾松冠層南方向中部枝條上健康、完整的當(dāng)年生針葉2束帶回試驗(yàn)室。將葉片置于烘箱中，105 ℃殺青，然后70 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎、過(guò)孔徑為2 mm的篩后備用。在各樣方內(nèi)按照“S”形取5個(gè)土樣，取樣土鉆直徑為5 cm，取樣深度分別為0～10、10～20、20～40、40～60 cm。將每個(gè)土層的5個(gè)樣品充分混合形成4個(gè)樣品，按照四分法取四分之一，去除動(dòng)植物殘?bào)w后帶回試驗(yàn)室風(fēng)干、研磨，過(guò)孔徑為2 mm的篩，用于測(cè)定土壤養(yǎng)分含量。

樣品養(yǎng)分含量測(cè)定主要參考魯如坤[13]的方法，其中，葉片和土壤全氮采用凱氏定氮法測(cè)定，土壤全磷采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定，葉片全磷采用釩鉬黃比色法測(cè)定。土壤堿解氮測(cè)定采用堿解氮擴(kuò)散法，土壤速效磷測(cè)定采用雙酸浸提-鉬銻抗比色法。土壤含水量測(cè)定采用環(huán)刀法，pH采用pH計(jì)測(cè)定[14]。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用最小顯著極差法（LSD法）比較不同土層養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征差異，以及不同處理葉片、土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征差異。采用線性回歸分析研究葉片與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)在分析前進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和方差同質(zhì)性檢驗(yàn)，部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。采用R 4.1.3 version軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用Sigmaplot 13.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1土壤理化性質(zhì)的變化

間伐極顯著降低了馬尾松林土壤含水量，提高了土壤pH。由圖1可知，間伐后0～60 cm各土層含水量比對(duì)照降低了29%～47%（P<0.01），其中0～10 cm土層含水量下降最多，導(dǎo)致其顯著低于10～60 cm土層含水量。但是間伐極顯著提高了土壤pH，各土層土壤pH均比對(duì)照高15%左右（P<0.01）。對(duì)照和間伐馬尾松林下土壤氮磷含量總體隨土層深度增加而降低，而且間伐顯著降低了0～20 cm土壤全氮含量、堿解氮含量和速效磷含量，顯著降低了0～10 cm土壤全磷含量，如圖2所示。間伐后，0～10 cm和10～20 cm土壤全氮含量比對(duì)照分別降低了30.59%和32.34%（P<0.01），堿解氮含量分別比對(duì)照降低了23.37%和24.64%（P<0.01）；土壤全磷含量比對(duì)照降低了20.29%和16.67%（P<0.05），速效磷含量分別比對(duì)照降低了18.74%和20.11%（P<0.05）。同時(shí)，間伐還顯著降低了0～10 cm和10～20 cm土壤全氮與全磷含量比（P<0.05）。由此可見，間伐對(duì)馬尾松土壤氮磷養(yǎng)分的影響主要發(fā)生在0～20 cm土壤中，對(duì)20～60 cm土壤的影響較小。

2.2葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征的變化

與對(duì)照相比，間伐后馬尾松葉片氮含量變化不大，但是葉片磷含量極顯著降低，導(dǎo)致葉片氮磷比極顯著升高（P<0.01），如圖3所示。間伐葉片氮含量略高于對(duì)照，磷含量比對(duì)照降低了30.31%，氮磷比是對(duì)照的1.52倍。由此可見，間伐后馬尾松生長(zhǎng)受氮元素限制降低，磷元素限制增加。

2.3葉片與土壤氮磷化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性的變化

間伐改變了馬尾松葉片與土壤的氮化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性，如圖4所示。對(duì)照中，馬尾松葉片氮含量與10～60 cm土層堿解氮含量顯著正相關(guān)（P<0.05），如圖4（b）—圖4（d），但是與0～10 cm土層堿解氮

含量沒(méi)有顯著相關(guān)性；間伐后，馬尾松葉片氮含量與0～60 cm土層堿解氮含量均無(wú)顯著相關(guān)性。間伐沒(méi)有改變?nèi)~片-土壤的磷化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性，間伐和對(duì)照馬尾松葉片磷含量與土壤速效磷含量均無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05），如圖4（e）—圖4（h）所示。說(shuō)明對(duì)照和間伐馬尾松生長(zhǎng)均沒(méi)有受土壤速效磷含量的限制。間伐對(duì)葉片氮磷含量比與土壤氮磷含量比的相關(guān)性沒(méi)有顯著影響。對(duì)照和間伐各土層葉片氮磷含量比與土壤氮磷含量比均無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05），如圖4（i）—圖4（l）所示。

3討論

3.1高強(qiáng)度間伐改變了馬尾松土壤理化性質(zhì)

研究發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度間伐5 a后，馬尾松林土壤含水量顯著降低，這與Wang等[15]和Shen等[16]的研究發(fā)現(xiàn)一致。過(guò)去的研究認(rèn)為這主要是間伐后林地光照增強(qiáng)、土壤溫度升高、蒸發(fā)量增加導(dǎo)致的[17]。最近的研究發(fā)現(xiàn)，高強(qiáng)度間伐還改變了馬尾松的水分吸收策略，即從不間伐和低強(qiáng)度間伐的深層土壤水分利用模式轉(zhuǎn)變?yōu)楦邚?qiáng)度間伐后的表層土壤水分吸收模式，原因與葉片生物量、細(xì)根生物量密度和葉片水勢(shì)等樹木性質(zhì)差異有關(guān)。這為本研究中0～10 cm土層土壤含水量下降程度最高提供了新的解釋（圖1（a））。Li等[3]的研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺松櫟天然混交林土壤含水量雖然在間伐4 a后顯著降低，但是在間伐12 a后又恢復(fù)到了對(duì)照水平，同時(shí)土壤有機(jī)碳含量也恢復(fù)到了對(duì)照水平，類似的結(jié)果在落葉松間伐研究中也有報(bào)道[18]。由此可見，天然林在間伐后土壤具有自動(dòng)恢復(fù)功能，但是本研究的馬尾松林是人工林，其恢復(fù)狀況還有待繼續(xù)觀察。

高強(qiáng)度間伐顯著提高了馬尾松林土壤pH，在不少間伐研究中也有類似報(bào)道[19]。這是因?yàn)殚g伐促進(jìn)林下植被生長(zhǎng)，林下植被凋落物和根系分泌物的分解中和了馬尾松林地的酸性，從而提高了土壤pH[20]。前人研究報(bào)道的間伐引起土壤pH升高主要發(fā)生在表層（0～20 cm）土壤，但是本研究發(fā)現(xiàn)間伐引起表層和深層（0～60 cm）土壤pH均顯著升高，說(shuō)明該強(qiáng)度間伐對(duì)深層土壤也有顯著影響。

高強(qiáng)度間伐顯著降低了馬尾松林表層（0～20 cm）土壤N、P含量，但是對(duì)中層（20～40 cm）和深層（40～60 cm）N、P含量沒(méi)有顯著影響。這一方面是因?yàn)楦邚?qiáng)度間伐（51%）導(dǎo)致林內(nèi)初級(jí)生產(chǎn)力在短時(shí)間內(nèi)急劇下降，地上和地下凋落物輸入顯著降低（表1），土壤養(yǎng)分來(lái)源驟減。另一方面是因?yàn)殚g伐后林分、凋落物對(duì)雨水截留能力降低，N等土壤易溶性養(yǎng)分淋溶損失增加，導(dǎo)致0～20 cm土層堿解氮含量降低。前人研究發(fā)現(xiàn)20%～40%的間伐強(qiáng)度既能夠保證凋落物輸入量，又能通過(guò)改善林內(nèi)環(huán)境加速凋落物分解和養(yǎng)分釋放，對(duì)提高土壤養(yǎng)分最合適[20-21]。

3.2高強(qiáng)度間伐改變馬尾松葉片氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特性

葉片N∶P也被作為評(píng)價(jià)植物營(yíng)養(yǎng)狀況，判斷土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力的重要指標(biāo)[7]。本研究中，高強(qiáng)度間伐對(duì)馬尾松葉片N含量沒(méi)有顯著影響，但是顯著降低了葉片P含量，從而導(dǎo)致葉片N∶P從4.65顯著升高至7.07（圖3）。Koerselman等[22]提出N∶P<14、N∶P =14～16、N∶P>16分別表示植物生長(zhǎng)受到N限制、N和P共同限制、P限制。按照這一標(biāo)準(zhǔn)，本研究馬尾松林生長(zhǎng)在間伐前后均嚴(yán)重受到N限制，但是間伐后N限制程度有所降低，而P不是限制馬尾松生長(zhǎng)的主要養(yǎng)分元素。

王娜等[23]在三峽庫(kù)區(qū)、魏大平等[24]在四川宜賓開展的研究表明，馬尾松葉片N含量分別為15.11 g/kg和11.82 g/kg，P含量分別為0.60g/kg和0.75 g/kg，葉片N∶P高達(dá)15～38。本研究對(duì)照和間伐馬尾松葉片P含量（2.23 g/kg和1.62 g/kg）均顯著高于這2個(gè)地區(qū)，但是N含量（10.78 g/kg和11.16 g/kg）差異不大。而且本研究馬尾松林對(duì)照0～20 cm土層全P含量約為0.50 g/kg，接近于我國(guó)南方紅壤全P含量（0.56 g/kg）均值，P含量并沒(méi)有特別匱乏[25]，進(jìn)一步說(shuō)明本研究馬尾松生長(zhǎng)主要受到氮限制。

3.3高強(qiáng)度間伐改變馬尾松葉片-土壤氮相關(guān)關(guān)系

全球范圍內(nèi)，關(guān)于葉片性狀和土壤養(yǎng)分之間關(guān)系的分析結(jié)果表明，葉片性狀可能比生長(zhǎng)形態(tài)更能預(yù)測(cè)植物對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)的適應(yīng)情況[26]。而且，植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量不僅能夠反映土壤養(yǎng)分狀況變化，還能夠反映植物生長(zhǎng)對(duì)間伐措施短期或長(zhǎng)期的適應(yīng)情況[27]。本研究對(duì)照葉片N含量與10～40 cm土壤堿解氮含量顯著正相關(guān)（0～30 cm 土層是馬尾松根系分布的主要區(qū)域），說(shuō)明馬尾松葉片N含量受土壤N含量影響，也證實(shí)了上述馬尾松生長(zhǎng)受土壤N含量限制的推測(cè)。但是間伐后馬尾松葉片N含量與4個(gè)土層堿解氮含量均無(wú)顯著相關(guān)性。這表明間伐后馬尾松葉片N含量不受土壤N含量限制，同時(shí)也說(shuō)明間伐后土壤N、P養(yǎng)分含量的降低在短期內(nèi)沒(méi)有對(duì)馬尾松生長(zhǎng)產(chǎn)生限制。

在大部分植物生長(zhǎng)受土壤養(yǎng)分限制的生態(tài)系統(tǒng)中，葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征總體上與土壤呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)土壤養(yǎng)分發(fā)生變化時(shí)，葉片養(yǎng)分特征會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化以保證自身生長(zhǎng)、繁殖等需求[28-29]。本研究中，間伐引起馬尾松葉片N含量不受土壤N含量限制的可能原因有2個(gè)：一個(gè)是間伐后保留木數(shù)量顯著降低，馬尾松生長(zhǎng)不再受土壤N限制；另一個(gè)是間伐引起了馬尾松的養(yǎng)分利用策略變化。在N缺乏典型的沙漠地區(qū)，草本利用土壤生物結(jié)皮為自身生長(zhǎng)提供N元素，導(dǎo)致葉片與土壤N含量并不顯著相關(guān)性[30]；在土壤P匱乏的森林中，植物通過(guò)形成磷元素重吸收等緊密型循環(huán)策略以滿足自身磷需求，從而使植物磷需求與土壤磷供應(yīng)關(guān)系減弱[31]。本研究中，馬尾松可能通過(guò)提高葉片N回收率，降低了其對(duì)土壤N的依賴。在很多研究中有報(bào)道顯示，間伐引起植物N、P回收率發(fā)生變化，進(jìn)而改變?nèi)~片N∶P。Jiang等[5]研究發(fā)現(xiàn)在N限制區(qū)域，高強(qiáng)度間伐提高了馬尾松的N回收率，降低了P回收率，以應(yīng)對(duì)N限制。Qiu等[27]對(duì)華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）的高強(qiáng)度間伐后也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。此外，馬尾松葉片與土壤N、P相關(guān)性變化，可能與土壤含水量和pH等特性的變化也密切相關(guān)，需要進(jìn)一步開展研究進(jìn)行深入分析。

4結(jié)論

研究區(qū)馬尾松生長(zhǎng)主要受到N限制，而非P限制。以大徑材培育為目的高強(qiáng)度間伐在短期內(nèi)引起了馬尾松林土壤含水量顯著降低，土壤pH顯著升高，表層土壤N、P養(yǎng)分含量顯著降低，同時(shí)使得葉片P含量顯著降低，葉片N∶P顯著提高。但是高強(qiáng)度間伐也使得葉片與土壤N化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性由顯著轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙@著，即馬尾松生長(zhǎng)不受土壤N限制，這可能是馬尾松胸徑增加的主要原因。

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