酒用糯高粱萌發(fā)期抗旱性鑒定及評(píng)價(jià)

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摘要：為鑒定糯高粱種質(zhì)資源的抗旱性，建立抗旱評(píng)價(jià)體系、篩選抗旱指標(biāo)，首先以4份糯高粱種質(zhì)為材料，利用6個(gè)濃度的聚乙二醇（PEG-6000）溶液模擬干旱脅迫，測(cè)定其發(fā)芽率和出苗率，確定糯高粱萌發(fā)期模擬干旱脅迫的最適濃度。然后在150 g/L PEG-6000溶液干旱脅迫條件下，以根長、芽長、芽鮮重、芽干重、根干重、發(fā)芽指標(biāo)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、出苗率等9個(gè)指標(biāo)為鑒定指標(biāo)，通過主成分分析、頻數(shù)分析、關(guān)聯(lián)分析、聚類分析和多元逐步回歸分析等方法，對(duì)64份糯高粱材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和抗旱等級(jí)劃分，并對(duì)其抗旱指標(biāo)進(jìn)行篩選。研究結(jié)果表明，干旱脅迫對(duì)糯高粱萌發(fā)期各指標(biāo)有極顯著影響，對(duì)出苗率、芽鮮重和根長的影響較大，而發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)受干旱脅迫的影響較小。通過各指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，以D值為主要評(píng)價(jià)方法，篩選得到高抗旱型材料2份、抗旱型17份、中間型材料21份、敏感型材料16份、極敏感型8份。其中，抗旱性較強(qiáng)的材料分別為R16和R20，可作為糯高粱抗旱育種的基礎(chǔ)材料。芽干重、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、出苗率可作為糯高粱萌發(fā)期簡單、有效的抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：糯高粱；萌發(fā)期；抗旱性；抗旱指標(biāo)；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S514.037文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）09-0143-08

隨著全球氣候變暖加劇，干旱問題變得更加嚴(yán)重，全球糧食作物生產(chǎn)面臨重大挑戰(zhàn)［1-2］。高粱是我國重要的糧食作物之一，在我國農(nóng)業(yè)和人民生活水平提高的背景下，其用途逐漸從食用向釀造方向發(fā)展［3］。糯高粱是釀造醬香型白酒的主要原料，在我國區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有重要地位［4］。貴州省是我國醬香型白酒的主產(chǎn)區(qū)，也是糯高粱主要栽培區(qū)［5-6］。盡管高粱在后期具有較強(qiáng)的抗旱能力，但在播種后遇到春旱會(huì)嚴(yán)重影響種子萌發(fā)和出苗，不利于高產(chǎn)群體的建立，最終導(dǎo)致產(chǎn)量低［7］。因此，鑒定酒用糯高粱萌發(fā)期的抗旱性和篩選抗旱指標(biāo)對(duì)于培育抗旱品種和深入研究抗旱機(jī)制至關(guān)重要。

作物抗旱性評(píng)價(jià)旨在建立科學(xué)、準(zhǔn)確的抗旱性評(píng)價(jià)方法并篩選出簡單、有效的抗旱指標(biāo)，將其結(jié)合可高效、準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)作物的抗旱性［8-10］。長期以來，已有不少關(guān)于作物抗旱性評(píng)價(jià)方法和指標(biāo)篩選的研究報(bào)道［11］。聚乙二醇（PEG-6000）水溶液模擬干旱脅迫具有穩(wěn)定、高效、快速、易操作等優(yōu)點(diǎn)［12-13］。在高粱研究中，岳麗等確定了12份具有較強(qiáng)抗旱性的材料，結(jié)果表明芽鮮重、萌發(fā)抗旱指數(shù)和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率可被當(dāng)作新疆高粱萌發(fā)期抗旱性鑒定的重要指標(biāo)［14］；候文慧等認(rèn)為，發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率可被視為飼料高粱萌發(fā)期抗旱性鑒定的主要指標(biāo)［15］；吳奇等通過研究干旱對(duì)高粱萌發(fā)期的影響，確定發(fā)芽率、萌發(fā)抗旱指數(shù)和根長等指標(biāo)可作為高粱萌發(fā)期抗旱性鑒定的依據(jù)［16］；張麗霞等通過評(píng)估高粱在不同干旱條件下的抗旱表現(xiàn)篩選出4份抗旱性極強(qiáng)的材料［17］。

貴州春季時(shí)有春旱和其他災(zāi)害性氣候，加之獨(dú)特的喀斯特地貌降低了土壤的保水能力，嚴(yán)重制約了糯高粱生產(chǎn)［18-19］。因此，迫切需要對(duì)糯高粱在萌發(fā)期的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)、找到簡便而有效的抗旱指標(biāo)、加速培育糯高粱抗旱品種的進(jìn)程。目前，對(duì)糯高粱萌發(fā)期的抗旱性評(píng)價(jià)及相關(guān)指標(biāo)篩選的研究相對(duì)較少。本試驗(yàn)采用64份不同來源的糯高粱種質(zhì)，研究其在干旱脅迫下的形態(tài)和發(fā)芽指標(biāo)。對(duì)糯高粱萌發(fā)期種質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)、建立逐步回歸預(yù)測(cè)方程和確定抗旱性評(píng)價(jià)關(guān)鍵指標(biāo)。旨在篩選出抗旱性強(qiáng)的糯高粱種質(zhì)和易測(cè)定的與抗旱性相關(guān)的指標(biāo)，為糯高粱抗旱品種的選育提供基礎(chǔ)材料，更好地促進(jìn)我國糯高粱產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為64份不同來源的糯高粱種質(zhì)，由貴州大學(xué)酒用原料產(chǎn)業(yè)發(fā)展研究院、貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位提供，材料詳情見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2023年6月在貴州大學(xué)國家小麥改良中心貴州分中心組培室和實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。設(shè)置不同濃度的PEG-6000水溶液對(duì)4份抗旱性不同的糯高粱種質(zhì)進(jìn)行模擬干旱處理，以篩選最適濃度。采用150 g/L PEG-6000水溶液來模擬糯高粱萌發(fā)期的干旱處理。挑選100粒大小和整齊度較一致的糯高粱種子，放置在墊有2張濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，加入150 g/L PEG-6000水溶液模擬干旱脅迫，蒸餾水為對(duì)照（CK），每個(gè)處理進(jìn)行3次重復(fù)。所有培養(yǎng)皿均放在25 ℃人工氣候箱培養(yǎng)7 d，光暗交替為12 h/8 h，

每間隔2 d就進(jìn)行1次脅迫液或蒸餾水的補(bǔ)充。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

自培養(yǎng)的第1天起，每天在同樣的時(shí)間記錄發(fā)芽數(shù)，統(tǒng)計(jì)至第7天，參照GB/T 3543—1995《農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程》中的有關(guān)方法，測(cè)量64份糯高粱的根長、芽長、芽鮮重、芽干重、根干重，并計(jì)算其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)和出苗率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 25.0 進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)和各單項(xiàng)抗旱系數(shù)的相關(guān)性分析、主成分分析、頻率分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、系統(tǒng)聚類分析、逐步回歸分析，使用Origin 2021進(jìn)行單項(xiàng)抗旱系數(shù)分布箱線圖的制作。參考張瑞棟的研究方法［20-22］，計(jì)算各單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)（DC值）和綜合抗旱系數(shù)（CDC值）、綜合評(píng)價(jià)值（D值）、加權(quán)抗旱系數(shù)（WDC值）。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG-6000水溶液模擬干旱脅迫最適濃度的確定

從表2可以看出，50 g/L和100 g/L PEG-6000脅迫時(shí)，R64的發(fā)芽率和R61的出苗率與對(duì)照無顯著差異，100 g/L PEG-6000脅迫對(duì)R64的出苗率有促進(jìn)作用，不適合抗旱性的鑒定。200 g/L和250 g/L PEG-6000脅迫下，各種質(zhì)的發(fā)芽率和出苗率都較低，說明濃度為200 g/L和250 g/L的PEG-6000水溶液對(duì)糯高粱種子的抑制作用大，可能遺漏綜合性狀良好的種質(zhì)。在150 g/L PEG-6000脅迫條件下，4份糯高粱種質(zhì)的發(fā)芽率和出苗率與對(duì)照組均存在顯著差異。因此，可以確認(rèn)150 g/L是最適合作為糯高粱萌發(fā)期模擬干旱脅迫的濃度。

2.2 干旱脅迫對(duì)糯高粱萌發(fā)期各生長指標(biāo)的影響

從表3可知，干旱脅迫下，試驗(yàn)中的9個(gè)指標(biāo)均有不同程度的下降，尤其是芽鮮重、出苗率和根長，分別較對(duì)照下降了47.071%、 39.275%和38.689%，這說明干旱脅迫導(dǎo)致種子的萌發(fā)和生長受到抑制，對(duì)不同性狀的影響不同。芽鮮重、出苗率和根長對(duì)干旱表現(xiàn)出較高的敏感性。通過對(duì)照組和干旱脅迫進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)，結(jié)果表明這9個(gè)性狀在處理和對(duì)照間存在極顯著差異，再次證實(shí)了干旱脅迫抑制了糯高粱的萌發(fā)和生長。

2.3 各單項(xiàng)指標(biāo)抗旱系數(shù)（DC值）分析

由圖1可以看出，根長、芽鮮重的抗旱系數(shù)分布比較一致；而芽長、芽干重、根干重的抗旱系數(shù)分布較相近，平均值在0.7左右；發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)的抗旱系數(shù)分布相對(duì)集中；而出苗率的抗旱系數(shù)在不同材料間變化最大，變幅為0.091～0.952。說明糯高粱在萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)為不同種質(zhì)和不同指標(biāo)的抗旱系數(shù)存在差異。

相關(guān)性分析結(jié)果（表4）顯示，芽長的DC值與芽干重、芽鮮重的DC值呈極顯著正相關(guān)；發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、出苗率的DC值互相之間也呈極顯著正相關(guān)；而根長的抗旱系數(shù)除了與芽干重、發(fā)芽率的DC值呈顯著相關(guān)外，與其他指標(biāo)無顯著相關(guān)性。糯高粱萌發(fā)期各指標(biāo)的抗旱系數(shù)之間存在一定程度的相關(guān)性，呈現(xiàn)信息相互交叉。

由表5可知，同一區(qū)間內(nèi)各指標(biāo)DC值的分布次數(shù)和頻率差異較大，當(dāng)抗旱系數(shù)（DC值）大于0.8時(shí)，根長、芽長、芽鮮重、芽干重、根干重、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、出苗率等9項(xiàng)指標(biāo)的分布頻率分別為9.375%、26.562%、7.812%、28.125%、54.687%、79.437%、73.437%、60.937%、21.875%，說明各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感程度表現(xiàn)為發(fā)芽勢(shì)>發(fā)芽率>萌發(fā)指數(shù)>根干重>芽干重>芽長>出苗率>根長>芽鮮重。

對(duì)64份糯高粱種質(zhì)的抗旱系數(shù)（DC值）進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明（表6），各特征值中前4個(gè)因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.247%，其特征根≥0.731。因此提取前4個(gè)因子，將前4個(gè)因子作為64份糯高粱種質(zhì)萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià)的主要因子（分別用F1、F2、F3和F4表示）。

2.4 糯高粱萌發(fā)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

2.4.1 對(duì)64份糯高粱種質(zhì)的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)

采用抗旱性綜合評(píng)價(jià)值（D值）、綜合抗旱系數(shù)（CDC值）、加權(quán)抗旱系數(shù)（WDC值）對(duì)64份糯高粱種質(zhì)進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，數(shù)值越大抗旱性越強(qiáng)。3種評(píng)價(jià)方法的材料順序相似，部分種質(zhì)排名不一致。由表7可知，64份糯高粱種質(zhì)在抗旱性上存在明顯差異，CDC值和WDC值分別在0.606～0.900和0.603～0.899之間，平均值分別為0.736和0.737，變異系數(shù)分別為0.093和0.095；其中CDC值和WDC值最大的3個(gè)材料為R20、R5、R16，最小的3平均值為0.455，變異系數(shù)為0.225，其中D值最大3個(gè)材料為R20、R5、R16，D值最小的3個(gè)材料為R24、R35、R47，其余材料介于其之間，這與CDC值和WDC值的抗旱性結(jié)果基本一致。

分別以D值、WDC值為參考序列，各指標(biāo)的DC值為比較序列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析，結(jié)果（表8）顯示，DC值與D值關(guān)聯(lián)度（γD）大小的排序?yàn)榘l(fā)芽率>發(fā)芽勢(shì)>出苗率>萌發(fā)指數(shù)>芽長>芽干重>根長>芽鮮重>根干重；DC值與WDC值關(guān)聯(lián)度（γWDC）大小排序?yàn)榘l(fā)芽率>發(fā)芽勢(shì)>芽干重>萌發(fā)指數(shù)>芽鮮重>芽長>根長>出苗率>根干重。

2.4.2 對(duì)64份糯高粱種質(zhì)進(jìn)行聚類分析及抗旱級(jí)別的劃分

利用D值對(duì)64份糯高粱材料進(jìn)行聚類分析，采用瓦爾德法和歐氏距離，在λ=3.0處，64份材料被分成5類（圖2）。這包括高抗旱型（2份，3.1%）、抗旱型（17份，26.6%）、中間型（21份，32.8%）、敏感型（16份，25.0%）、極敏感型（8份，12.5%）。

2.5 糯高粱萌發(fā)期抗旱指標(biāo)的篩選

根據(jù)表9可知，x3、x4、x5、x7、x8、x9分別對(duì)應(yīng)芽鮮重、芽干重、根干重、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、出苗率。預(yù)測(cè)方程的確定系數(shù)高，分別為0.900、0.931和0.885，P=0.000 1，均達(dá)到極顯著水平，這說明上述預(yù)測(cè)方程的擬合度高， 精度好。這3個(gè)回歸方程可有效用于評(píng)價(jià)糯高粱萌發(fā)期的抗旱性。預(yù)測(cè)模型表明，芽干重、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、出苗率等4個(gè)指標(biāo)對(duì)抗旱性有顯著影響。通過D值與各指標(biāo)DC值構(gòu)建的回歸方程可知，針對(duì)性的測(cè)定被引入回歸方程的指標(biāo)，如芽干重、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、出苗率，可以有效鑒定糯高粱種質(zhì)資源的抗旱性，從而簡化鑒定的工作。

3 討論

3.1 干旱對(duì)酒用糯高粱萌發(fā)期的影響

干旱對(duì)高粱萌發(fā)期萌發(fā)和生長的影響是復(fù)雜的，主要表現(xiàn)在土壤水分不足和高粱種子胚芽生長受限［23-24］。此外，王平等提出干旱條件限制高粱種子的吸水和發(fā)芽，導(dǎo)致發(fā)芽延遲，使得高粱無法在短時(shí)間內(nèi)形成健康的幼苗，進(jìn)而使得出苗率顯著降低［25］。本研究結(jié)果顯示，在干旱脅迫下，根長和芽長均受到抑制，糯高粱種子的發(fā)芽出現(xiàn)延遲，同時(shí)芽鮮重、芽干重等指標(biāo)均出現(xiàn)不同程度的降低，這與王藝陶等的研究結(jié)果［26-28］基本一致。

3.2 糯高粱萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià)方法的選擇和抗旱性鑒定

評(píng)價(jià)作物的抗旱性不能采用具有顯著性的單一指標(biāo)，即使某個(gè)指標(biāo)對(duì)干旱脅迫非常敏感，也不能獨(dú)立作為作物抗旱性評(píng)價(jià)的方法［29］。本研究選取了CDC值、D值、WDC值等3種相互結(jié)合的評(píng)價(jià)方法。研究結(jié)果顯示，這三者在抗旱性排序方面基本一致。選取D值作為主要的評(píng)價(jià)方法是因?yàn)镈值的系統(tǒng)聚類分析結(jié)果更加符合各糯高粱種質(zhì)在試驗(yàn)中的實(shí)際抗旱表現(xiàn)，而CDC值和WDC值則可以作為輔助評(píng)價(jià)方法。

對(duì)作物抗旱性的鑒定最終需要落實(shí)到對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行分級(jí)。在本研究中，我們采用CDC值、D值、 WDC值等3種方法對(duì)64份糯高粱種質(zhì)進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，得到基本一致的結(jié)果。同時(shí)，基于D值對(duì)64份糯高粱種質(zhì)進(jìn)行聚類分析，在λ=3.0處，將64份糯高粱材料分為5類：高抗旱型（2份，3.1%）、抗旱型（17份，26.6%）、中間型（21份，32.8%）、敏感型（16份，25.0%）、極敏感型（8份，12.5%）。其中，來自陜西的R16和來自云南的R20為2份抗旱性較強(qiáng)的糯高粱種質(zhì)，可作為糯高粱抗旱育種的基礎(chǔ)材料。

3.3 糯高粱萌發(fā)期抗旱指標(biāo)的篩選

篩選用于作物抗旱性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)尤為重要。目前對(duì)于抗旱性指標(biāo)的研究非常豐富，不同的作物篩選出了不同的指標(biāo)［30-32］。王洋等采用主成分分析和逐步回歸分析法篩選出藜麥萌發(fā)期抗旱性關(guān)鍵指標(biāo)為根長、活力指數(shù)、發(fā)芽率［33］。汪燦等通過逐步回歸分析法篩選出芽長、芽干重、根長、根鮮重和根干重等5項(xiàng)指標(biāo)作為薏苡萌發(fā)期抗旱性鑒定的關(guān)鍵指標(biāo)［34］。本研究選取了糯高粱萌發(fā)期抗旱性相關(guān)的9個(gè)指標(biāo)，并通過逐步回歸分析，明確了4個(gè)指標(biāo)（芽干重、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、出苗率）可用于糯高粱萌發(fā)期抗旱性鑒定。

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收稿日期：2023-12-29

基金項(xiàng)目：貴州省科技計(jì)劃（編號(hào)：黔科合支撐［2022］重點(diǎn)026）；貴州省十大工業(yè)（優(yōu)質(zhì)煙酒）產(chǎn)業(yè)振興專項(xiàng)資金（編號(hào)：黔財(cái)工［2020］198）；貴州省基層農(nóng)技推廣補(bǔ)助項(xiàng)目（編號(hào)：黔財(cái)工［2020］294）；貴州省安順市科技項(xiàng)目（編號(hào)：安順市科成［2022］1號(hào)）。

作者簡介：王 睿（1999—），女，貴州畢節(jié)人，碩士研究生，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種。E-mail：18786541959@163.com。

通信作者：任明見，博士，教授，博士生導(dǎo)師，從事小麥、高粱、籽粒莧遺傳育種研究。E-mail：rmj72@163.com。