缺氮脅迫對(duì)不同小麥品種幼苗根系和光合熒光特性的影響

安露昌　李豪杰　鄭夢(mèng)瑤　李玉琳　楊晨璐　歐行奇　鄭會(huì)芳

摘要：為明確缺氮脅迫對(duì)不同品種小麥幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為培育氮高效小麥新品種奠定理論基礎(chǔ)，以培育的小麥新品種百農(nóng)207（BN207）、百農(nóng)307（BN307）和百農(nóng)607（BN607）為試驗(yàn)材料，在光照培養(yǎng)箱內(nèi)采用水培的方法，研究了全氮（霍格蘭式營(yíng)養(yǎng)液，15 mmol/L，CK）和缺氮（0 mmol/L）處理15 d后小麥幼苗地上部和根系的生長(zhǎng)參數(shù)、生物量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等變化。結(jié)果表明，缺氮脅迫條件下BN207、BN307、BN607的葉綠素含量顯著降低，分別下降了25.82%、29.21%、35.24%。株高有所降低但不顯著，其中BN607下降幅度最大，BN207下降幅度最小，與CK相比分別下降了12.4%、5.4%；但幼苗根系總長(zhǎng)、根系表面積等根系性狀指數(shù)均顯著提高；快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)中，缺氮脅迫使3個(gè)小麥品種用于電子傳遞的量子產(chǎn)額φEo均降低，BN307、BN607最大光化學(xué)效率φPo均顯著高于CK；以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)中，BN207的PIabs下降幅度較小，表明BN207在脅迫條件下光能的捕捉和原初光化學(xué)反應(yīng)受到的影響較小。本研究表明，在3個(gè)品種中，百農(nóng)207的株高、快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)和根系形態(tài)特征變化幅度最小，因此，可以推斷百農(nóng)207對(duì)氮素敏感性較差，可能為耐低氮品種。

關(guān)鍵詞：小麥；缺氮脅迫；根系；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；苗期

中圖分類(lèi)號(hào)：S512.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）09-0106-06

氮素是小麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必不可缺的元素之一。然而，由于氮肥的不合理使用，導(dǎo)致當(dāng)前我國(guó)氮肥的利用率低下，只有30%～60%，且引起地下水的富營(yíng)養(yǎng)化、土壤酸化，全球氣候變暖等［1］。在“雙碳”目標(biāo)要求下，如何在保證產(chǎn)量的基礎(chǔ)上提高氮肥利用效率（NUE），尤其是作物在缺氮情況下提高NUE，以適應(yīng)低氮環(huán)境的變化，成為亟待解決的主要問(wèn)題之一［2］。

光合作用是植物干物質(zhì)形成的基礎(chǔ)，植物地上部約有90％的干物質(zhì)來(lái)自光合作用［3］。近年來(lái)，在棉花、玉米、小麥等多種作物中，人們逐漸認(rèn)識(shí)到植物葉綠素?zé)晒馓匦耘c光合作用之間的聯(lián)系，并深入研究氮肥對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［4］。葉綠素的合成及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性的變化主要是由氮素投入決定［5］。方輝等的研究進(jìn)一步證實(shí)，施用氮肥有助于提高葉片光合色素含量及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)［6］。然而，在正常氮素水平下，耐低氮品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)明顯優(yōu)于不耐低氮品種［7］。魯一薇等通過(guò)研究低氮脅迫條件下不同品種的植物，發(fā)現(xiàn)其葉綠素含量和光合速率均降低［8］。顯然，不同品種的植物對(duì)氮素的響應(yīng)有較大差異。

根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的器官，也是最先感受到土壤逆境脅迫信號(hào)的器官。根系活力直接影響地上部的生長(zhǎng)［9］。而苗期是根系生長(zhǎng)較重要的時(shí)期，根系發(fā)育較好的幼苗能夠更好地吸收養(yǎng)分和水分，從而有效提升后期的光合能力［10］。關(guān)于氮素對(duì)根系生長(zhǎng)的研究較多，孟祥馨悅等研究表明，在低氮脅迫下小麥幼苗整體長(zhǎng)勢(shì)矮小纖細(xì)，葉片明顯發(fā)黃［11］。此外，也有報(bào)道指出，在缺氮脅迫的條件下，小麥根系傾向于增加根系長(zhǎng)度和側(cè)根的生長(zhǎng)，以增大氮素吸收面積，緩解氮素缺乏引起的生長(zhǎng)阻礙［12-14］。但也有研究表明，在缺氮條件下，植物的根系生長(zhǎng)和發(fā)育受到抑制，生長(zhǎng)速度減慢或停止生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致植物吸收水分和養(yǎng)分的效率降低，從而使植物生長(zhǎng)受阻［15］。

綜上，由于不同小麥品種之間需氮量、表型、基因型等特征存在差異，因而導(dǎo)致測(cè)定的根系、葉綠素?zé)晒馓匦缘认嚓P(guān)指標(biāo)對(duì)氮素的響應(yīng)存在較大差異［16］。盡管前人圍繞小麥品種對(duì)氮肥的響應(yīng)的研究較多，但在試驗(yàn)材料的選用上具有一定的局限性。本試驗(yàn)采用室內(nèi)水培的方式，針對(duì)筆者所在團(tuán)隊(duì)新培育的3個(gè)小麥品種百農(nóng)207（BN207）、百農(nóng)307（BN307）及百農(nóng)607（BN607）在幼苗期進(jìn)行缺氮處理，試圖對(duì)不同品種小麥幼苗的根系性狀相關(guān)指標(biāo)、葉綠素含量、生物量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及曲線等指標(biāo)進(jìn)行研究，以期為新培育小麥品種氮肥的合理施用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的3個(gè)冬小麥品種分別為河南科技學(xué)院培育的百農(nóng)207、百農(nóng)307和百農(nóng)607。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年在河南科技學(xué)院教學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，選取籽粒飽滿、無(wú)病蟲(chóng)害的小麥種子，用10%的H2O2溶液將種子消毒10～12 min，之后用流水沖洗，采用培養(yǎng)皿濾紙法萌發(fā)，種子萌發(fā)6～7 d后，將發(fā)育良好的幼苗移栽到新的培養(yǎng)皿中，每個(gè)品種60株，培養(yǎng)箱白天/黑夜的溫度為20 ℃/15 ℃；白天/黑夜光照度為18 000 lx/0 lx，濕度為75%培養(yǎng)，2 d更換1次培養(yǎng)液。生長(zhǎng)至第10天時(shí)開(kāi)始氮肥處理。設(shè)置全氮（霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液，15 mmol/L）對(duì)照（CK）和缺氮（0 mmol/L）2個(gè)處理（表1），重復(fù)3次。缺氮處理15 d后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 小麥幼苗植株表型比較

氮肥脅迫處理 15 d 后，將試驗(yàn)組和對(duì)照組的小麥幼苗各選取具有代表性的1組，在自然光下拍照進(jìn)行小麥表型的比較。

1.3.2 地上與地下生物量測(cè)定

各處理缺氮處理15 d，各取3株具有代表性的幼苗，并分為地上部和地下部，在烘箱中105 ℃殺青30 min；殺青后，將烘箱溫度設(shè)為80 ℃烘干至恒重，用電子天平稱(chēng)取地上部莖葉和地下部根系干重，單位以克（g）表示。

1.3.3 根系形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

缺氮脅迫處理15 d，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、具有代表性的小麥幼苗，從幼苗基部剪斷，使用掃描儀掃描根系，通過(guò)WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測(cè)定根系形態(tài)相關(guān)指標(biāo)。

1.3.4 葉綠素相對(duì)含量（即SPAD值）的測(cè)定

在各個(gè)處理中，選擇具有代表性的單株作為樣本，用手持便攜式SPAD-502 Plus葉綠素儀測(cè)定植株最上部展平葉的葉綠素含量，連續(xù)測(cè)定9株。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)及曲線的測(cè)定

選擇具有代表性的小麥幼苗最上部展開(kāi)葉作為測(cè)量樣本。葉夾暗適應(yīng)30 min，然后利用連續(xù)激發(fā)式熒光儀（Handy PEA+）對(duì)樣本進(jìn)行葉綠素?zé)晒馇€及參數(shù)的測(cè)量。每品種測(cè)定3株，取平均值。測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要包括PIabs、TRO/RC、VJ、φEo、φPo。每個(gè)指標(biāo)的含義見(jiàn)表2。

1.4 數(shù)據(jù)整理分析

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)的相關(guān)處理，用SPSS 26.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)分析，用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺氮脅迫對(duì)不同品種小麥幼苗地上部表型的影響

如圖1所示，不同氮肥處理對(duì)不同品種小麥表型的影響存在差異。在缺氮脅迫下，與全氮處理相比葉片呈明顯發(fā)黃狀態(tài)，通過(guò)對(duì)各處理葉綠素含量的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，在缺氮下BN607、BN307、BN207的葉綠素含量與CK相比分別極顯著下降了35.24%、29.21%和25.82%（圖1-D），這一結(jié)果證實(shí)了缺氮脅迫下葉片出現(xiàn)發(fā)黃的現(xiàn)象。株高是影響小麥株型和產(chǎn)量的主要指標(biāo)之一。在缺氮脅迫下，3個(gè)品種的株高均呈下降趨勢(shì)，相較于BN207和BN307，BN607缺氮植株株高的變化數(shù)值最大（圖1-E），表明其株高受氮素含量的影響最大。

在缺氮脅迫下，植株內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累會(huì)受到較大的影響。如圖1-F所示，在3個(gè)不同小麥品種中，缺氮脅迫下BN307的生物量變化最不明顯，BN207和BN307這2個(gè)小麥品種的生物量則表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，其中BN207的上升幅度最大，但差異并未達(dá)到0.05顯著水平。

2.2 缺氮脅迫對(duì)不同小麥品種幼苗根系表型與性狀的影響

從圖2、表3可以看出，缺氮脅迫對(duì)小麥根系形態(tài)有顯著影響。缺氮脅迫顯著增加了根系長(zhǎng)度及不定根數(shù)量，在缺氮脅迫下BN607、BN307和BN207的根系長(zhǎng)度與CK相比分別顯著上升了181.5%、221.2%和65.1%，缺氮處理15 d后，3個(gè)品種小麥根系表面積在各處理間均存在顯著差異（P<0.05），表明缺氮處理有利于促進(jìn)根系數(shù)量的增加。在缺氮脅迫下根系表面積、根系干重均呈上升趨勢(shì)。

2.3 缺氮脅迫對(duì)小麥品種間葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

由表4可知，BN307和BN607這2個(gè)品種在缺氮處理下其φP參數(shù)均明顯高于CK處理，表明了這2個(gè)品種在缺氮處理下對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的最大光化學(xué)效率有明顯的促進(jìn)作用。在缺氮條件下BN207的TRo/RC參數(shù)低于其他2個(gè)品種，表明BN207在缺氮處理下對(duì)于 PSⅡ 單位反應(yīng)中心對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散及捕獲用于還原QA的能量較少。不同品種間葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在差異，BN207的φEo參數(shù)均高于其余2個(gè)品種，表明其光PSⅡ單位反應(yīng)中心的開(kāi)放性較好，即光合電子傳遞鏈在起始階段的效率較高；而VJ參數(shù)低于其余2個(gè)品種，表明百農(nóng)207的PSⅡ穩(wěn)定性較高，光合電子傳遞鏈能夠有效地轉(zhuǎn)化光能為化學(xué)能，并將其用于植物生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)。以吸收光能為基礎(chǔ)的綜合性能指標(biāo)PIabs對(duì)脅迫更為敏感［17］。在缺氮脅迫下，與BN307、BN607相比，BN207的PIabs性能指數(shù)下降幅度較小，表明BN207在脅迫條件下光能的捕捉和原初光化學(xué)反應(yīng)受到的影響較小。

2.4 缺氮脅迫對(duì)不同品種小麥幼苗葉綠素?zé)晒馇€的影響

葉綠素?zé)晒馇€是植物在30 min暗適應(yīng)后，突然暴露于強(qiáng)光下產(chǎn)生的曲線［18-19］。通常形成O、J、I、P等4個(gè)特征位點(diǎn)，反映了PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)反應(yīng)的信息。通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒馇€的測(cè)量，由圖3-A可知，在缺氮處理和CK處理下，小麥葉片的OJIP曲線變化趨勢(shì)基本相同，不同處理下的O相差異不明顯。對(duì)O-P的熒光參數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化（圖3-B），可以發(fā)現(xiàn)缺氮處理后BN207、BN307、BN607的O-P熒光曲線O點(diǎn)和L點(diǎn)均未明顯上升，P點(diǎn)以后的熒光下降代表光合碳代謝的速率，缺氮處理均高于CK。在缺氮脅迫下，L點(diǎn)（0.15 ms）和K點(diǎn)（0.3 ms）的相對(duì)可變熒光以及ΔVOK（O-K標(biāo)準(zhǔn)化曲線的差異）和ΔVOJ（O-J標(biāo)準(zhǔn)化曲線的差異）的值因品種的不同而變化。BN207與BN307、BN607在缺氮處理的L點(diǎn)和K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光明顯高于CK處理，而B(niǎo)N607缺氮處理P點(diǎn)相對(duì)可變熒光明顯低于CK處理，表明該品種在缺氮處理下類(lèi)囊體間能量傳遞受阻且放氧復(fù)合體受到的傷害加重。

3 討論

3.1 缺氮脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

氮素是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的首要礦質(zhì)元素，過(guò)多或過(guò)少施用均會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果表明，缺氮脅迫顯著影響了小麥地上部分的生長(zhǎng)，各品種的生物量均有所上升，可能歸因于缺氮條件限制了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，植物通過(guò)增加根系的長(zhǎng)度及數(shù)量來(lái)獲取更多的養(yǎng)分，因此導(dǎo)致小麥生物量的增加。根系能主動(dòng)對(duì)變化的環(huán)境因子做出積極響應(yīng)，其生長(zhǎng)狀況直接決定了自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，

并影響氮素吸收、地上部生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累［20］。

本研究表明，低氮條件下小麥總根長(zhǎng)、根系總表面積均有所增加，株高降低，葉色較小且發(fā)黃，出現(xiàn)典型的缺氮癥狀，與前人研究結(jié)果［21］相同。這可能歸因于低氮脅迫優(yōu)先供應(yīng)根系發(fā)育以增加土壤中根系長(zhǎng)度、表面積和體積，從而抑制了小麥莖葉的生長(zhǎng)，進(jìn)而適應(yīng)缺氮脅迫。在2種氮水平下，BN207的根長(zhǎng)、根重都大于其他2個(gè)品種，根表面積在全氮條件下最大，在缺氮條件下僅次于BN307，說(shuō)明在缺氮脅迫下BN207的根系生長(zhǎng)相對(duì)較好，與其他研究相似。良好的根系是有效吸收和利用氮的根本，根系發(fā)育程度愈高，根的平均直徑就愈小。本試驗(yàn)中，BN207的根平均直徑小于其他2個(gè)品種。細(xì)根越多、根長(zhǎng)越長(zhǎng)和根系吸收面積越大，越有利于對(duì)土壤中氮素的吸收。

3.2 缺氮脅迫對(duì)小麥幼苗葉片光合性能的影響

葉綠素含量是探究植物光合作用的重要指標(biāo)，也是衡量植株光合能力強(qiáng)弱及氮素水平高低的標(biāo)志［22-24］。本研究表明，在缺氮脅迫下，同一植物不同品種的葉綠素含量變化有所差異。本試驗(yàn)3個(gè)品種小麥在缺氮脅迫下的葉綠素含量均顯著下降，這與時(shí)麗冉等的研究結(jié)果［25］一致。這可能歸因于葉綠素含量降低會(huì)影響植物吸收的光能向細(xì)胞色素b6復(fù)合體的傳遞，抑制了細(xì)胞色素b6復(fù)合體與光合色素的配合，從而使細(xì)胞色素b6復(fù)合體的電子傳遞能力受到抑制，導(dǎo)致植物的光合速率降低。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可實(shí)時(shí)反映植物光合作用的強(qiáng)弱程度，從而作為評(píng)估植物在逆境脅迫下光合作用影響的重要指標(biāo)［5，26］。本研究結(jié)果顯示，與CK相比，在缺氮處理下BN207、BN307及BN607的φEo、PIabs均降低，這一結(jié)果與前人研究結(jié)果［27］一致。其中，φPo、φEo皆反映了PSⅡ受體側(cè)電子傳遞速率的變化，表明缺氮脅迫減弱了植物葉片對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率，抑制了PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞，減弱了光合作用，從而導(dǎo)致植物葉片中光合色素含量和PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量減少［28］。而3個(gè)小麥品種的TRO/RC、VJ在OJIP曲線上各個(gè)特征位點(diǎn)的峰值上升，表明了植株單位反應(yīng)中心熱耗散的光能減少［28-29］。相反，φEo反映了PSⅡ受體側(cè)電子傳遞速率的變化，表明小麥在缺氮處理下可以提高受體QA傳遞電子的能力，進(jìn)而受體側(cè)PQ庫(kù)容量提升，減輕PSⅡ受體側(cè)的光抑制損傷，這可能歸因于PQ庫(kù)容量提高時(shí)，能夠更加有效地接收和分配電子，從而避免了在高光下PSⅡ過(guò)量氧化和脫落的現(xiàn)象。因此，通過(guò)提升受體側(cè)PQ庫(kù)容量，可以減輕光PSⅡ受體側(cè)的光抑制損傷。

4 結(jié)論

氮素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，缺氮脅迫使小麥葉綠素合成受抑制，PSⅡ反應(yīng)中心活性下降，植物的光合器官對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散及捕獲用于還原受體QA的能量較少，光合效率降低，導(dǎo)致小麥植株長(zhǎng)勢(shì)較弱，地上部生長(zhǎng)明顯受到抑制。在缺氮條件下，小麥幼苗通過(guò)調(diào)整地上部與地下部的營(yíng)養(yǎng)分配以維持根系與地上部的生長(zhǎng)平衡，從而提高了根系總長(zhǎng)及根系表面積，導(dǎo)致總生物量的提高，以此適應(yīng)缺氮的生長(zhǎng)環(huán)境。在3個(gè)品種中，百農(nóng)207的地上部、快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)和根系形態(tài)特征變化幅度最小，因此，可以推斷百農(nóng)207對(duì)氮素敏感性較差，可能為耐低氮品種。

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收稿日期：2023-06-29

基金項(xiàng)目：河南省自然科學(xué)基金（編號(hào)：212300410144）；河南省科技計(jì)劃攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：212102110296）；新鄉(xiāng)市科技攻關(guān)計(jì)劃（編號(hào)：

GG2021006）；河南省農(nóng)業(yè)良種聯(lián)合攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：2022010101）。

作者簡(jiǎn)介：安露昌（2001—），男，河南洛陽(yáng)人，碩士，主要從事小麥高產(chǎn)高效栽培研究。E-mail：a13461063350@163.com。

通信作者：鄭會(huì)芳，博士，講師，主要從事小麥水資源高產(chǎn)高效栽培研究。E-mail：hfzheng1021@163.com。