安息香科的系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展

摘要：回顧安息香科（Styracaceae）植物系統(tǒng)分類學(xué)的研究歷史。分析安息香科系統(tǒng)學(xué)研究的多學(xué)科證據(jù)，發(fā)現(xiàn)葉片脈序結(jié)構(gòu)、形態(tài)解剖、花粉形態(tài)、染色體數(shù)目、數(shù)量分類學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究等證據(jù)對安息香科的范圍和屬的界定具有重要價值。安息香屬（Styrax ）的染色體基數(shù)是8，白辛樹屬（Halesia）、北美銀鐘花屬（Pterostyrax）、秤錘樹屬（Changiostyrax）和長果安息香屬（Sinojackia）的染色體基數(shù)是12。分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果表明，安息香科可以分為4個分支：安息香屬和山茉莉?qū)伲℉uodendron）分別構(gòu)成基部的2個分支，赤楊葉屬（Alniphyllum）和岐序安息香屬（Bruinsmia）構(gòu)成一支，而安息香科其他各屬構(gòu)成一支。根據(jù)這些證據(jù)提出了安息香科的一個新分類系統(tǒng)：安息香科可分為4個族，即安息香族（Styraceae）、山茉莉族（Huodendreae）、赤楊葉族（Alniphylleae）和銀鐘花族（Halesieae）;其中安息香族包括安息香屬，山茉莉族包括山茉莉?qū)?，赤楊葉族包括赤楊葉屬和岐序安息香屬，而銀鐘花族包含了其他各屬；從白辛樹屬分出一新屬——萬鈞安息香屬（Chengiostyrax）。

關(guān)鍵詞：安息香科；系統(tǒng)學(xué)；分類學(xué)；形態(tài)學(xué);分子系統(tǒng)學(xué)

中圖分類號：S718.49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）03-0027-09

Review on the systematics of the family Styracaceae

DENG Yunfei

（Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Plant Conservation and Utilization in Southern China， Guangzhou 510650， China）

Abstract：The history of the systematic of the family Styracaceae is reviewed. The multidisciplinary evidences of Styracaceae systematics was censused and it was found that leaf architecture， anatomy， pollen morphology， cytology， chromosome number and molecular systematics are of great value for the circumscription of the family and genus. The basal chromosome number （n） of Styrax is 8 while n=12 in Halesia， Pterostyraxs， Changiostyrax and Sinojackia. The molecular evidences indicate that the family Styracaceae can be divided into four clades， Styrax and Huodendron are two basal divergent clade， Alniphyllum and Bruinsmia form sister groups， and all other genera form a clade. According to these evidences， a new infrafamilial classification of the family is proposed. The family is divided into four tribes， viz.， Styraceae， Huodendreae， Alniphylleae and Halesieae. Styraceae include Styrax， Huodendreae include Huodendron， Alniphylleae include Alniphyllum and Bruinsmia， while Halesieae include all other genera; Additionally， Chengiostyrax， a new genus is separated from Pterostyrax.

Keywords：Styraceae; systematics; classification; anatomy; molecular systematics

安息香科植物具有重要的藥用、觀賞和經(jīng)濟(jì)價值。從該科一些種類的種子油或樹脂中提煉的“白花油”或“安息香”，是珍貴的藥用成分和制造高級芳香油的原料;一些種類具有潔白芬芳的花朵或色艷形奇的果實，是珍稀的觀賞植物；一些喬木種類速生桿直，纖維細(xì)長，是木材和造紙工業(yè)的優(yōu)良原料。筆者對安息香科的分類學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行回顧，并在前人研究的基礎(chǔ)上提出安息香科新的分類系統(tǒng)。

1 安息香科的分類歷史

安息香科（Styracaceae）由De Candolle和Sprengel^[1]于1821年建立，模式是Styrax L.。

歷史研究中，對安息香科的范疇存在不同意見。但目前安息香科的分類范疇已基本明確，包括安息香屬（Styrax L.）（1753）、北美銀鐘花屬（Halesia Ellis ex L.）（1759）、花弄蝶屬（Pamphilia Mart. ）（1837）、蜂巢安息香屬（Foveolaria Ruiz amp; Pav. ）（1794）、岐序安息香屬（Bruinsmia Boerl. amp; Koord. ）（1893）、赤楊葉屬（Alniphyllum Matsum. ）（1901）、白辛樹屬（Pterostyrax Siebold amp; Zucc. ）（1901）、茉莉果屬（Parastyrax W.W. Sm. ）（1911）、陀螺果屬（Melliodendron Hand.-Mazz. ）（1922）、秤錘樹屬（Sinoajckia Hu）（1928）、山茉莉?qū)伲℉uodeodron Rehder）（1935）、木瓜紅屬（Rehderodendron Hu）（1935）、長果安息香屬（Changiostyrax C.T. Chen）（1995）、銀鐘花屬（Perkinsiodendron P. W. Fritsch）（2015）等屬。山礬屬（Symplocos L. ）（1760）、尖藥樹屬（Lissocarpa Benth. ）（1876）、蒜味樹屬（Hua Pierre ex Wild. ）（1906）、非洲安息香屬（Afrostyrax Perkins amp; Gilg）（1788）和Dielidanthera Mart.（1827）等也曾被置于安息香科中^[2-6]，但是，它們現(xiàn)已被從安息香科中分出為獨立的科或轉(zhuǎn)移到其他科中。

Desfontaines^[7]為山礬屬建立了山礬科（Symplocaceae），后被De Candolle^[8]作為一個族置于安息香科中。Gurke^[9]將山礬屬從安息香科中分離出來為獨立的科，并得到廣泛支持^[10-13]。

Diclidanthera有約8種，分布于南美洲熱帶地區(qū)，對其歸屬曾有多種意見，曾先后被置于安息香科、柿樹科（Ebenaceae）、山欖科（Sapotaceae）、刺果藤科（Byttneriaceae）和遠(yuǎn)志科（Polygalaceae）等科中^[14]。Endlicher^[2]將其歸入安息香科，后被許多學(xué)者所接受^[3-4]； Perkins^[5]認(rèn)為該屬應(yīng)從安息香科移出，但她未給出具體的歸屬建議。Engler和Gilg^[6]（1924）將其從安息香科分出為獨立的科Diclidantheraceae。然而，他們并未注意到Agardh^[15]（1858）已為其建立了一個新科，這一處理后被不少學(xué)者所接受。Miquel和Martius^[16]認(rèn)為該屬與遠(yuǎn)志科關(guān)系密切，后被歸入遠(yuǎn)志科，并處理為一個族Diclidanthereae^{[14， 17-20]}。

De Wildeman^[21]在發(fā)表蒜味樹屬（Hua Pierre ex Wild.）時將其置于梧桐科。Chevalier^[22]將蒜味樹屬獨立為蒜味樹科（Huaceae），并得到了廣泛支持^{[11-13， 22-25]}。非洲安息香屬在發(fā)表時雖然被置于安息香科，但作為一個獨立的亞科——非洲安息香亞科（Afrostyracoideae）^[26]。Mildbraed^[27]指出非洲安息香屬與蒜味樹屬之間關(guān)系密切。Melchior^[28]將非洲安息香屬轉(zhuǎn)移至蒜味樹科中。Crongquist^[11]將其置于堇菜目（Violales）。蒜味樹科與安息香科的關(guān)系較為疏遠(yuǎn)，現(xiàn)被認(rèn)為是酢醬草目（Oxidalidales）的成員^[13-14]。

Bentham^[3]在發(fā)表尖藥樹屬時將其置于安息香科中，并被Gurke^[4]接受。Engler和Gilg^[6]將其從安息香科中分出來為獨立的尖藥樹科（Lissocarpaceae），并得到廣泛接受^{[11-12， 29-33]}。Ng^[31]和De Franceschi^[33]指出尖藥樹科與柿樹科關(guān)系密切，但未做處理。Oliver^[34]曾將尖藥樹屬處理為柿樹科的成員，但長期被忽視。直至100年后，Gentry^[35]和Vasquez^[36]將其正式置于柿樹科中，這一處理才被廣泛接受。后來，Walln?fer^[37]將其處理為柿樹科的一個亞科——尖藥樹亞科（Lissocarpoideae）。

至此，安息香科的范圍得以穩(wěn)定下來。但是，花弄蝶屬和蜂巢安息香屬被并入安息香屬中^[38-40]?，F(xiàn)在安息香科接受12屬。但是對安息香科的科下分類系統(tǒng)鮮見報道。

De Candolle^[8]將安息香科當(dāng)時已知的5屬分為3個族，即山礬族（Symploceae）、安息香族（Styraceae）和花弄蝶族（Pamphilieae）。山礬族包括山礬屬一屬，安息香族包括安息香屬和北美銀鐘花屬，花弄蝶族包括花弄蝶屬和蜂巢安息香屬。山礬族現(xiàn)已獨立為山礬科，而花弄蝶族的兩個屬已與安息香屬歸并^[38-40]。

胡先骕在20世紀(jì)60年代，曾建立了安息香科的一個分類系統(tǒng)。但文章未發(fā)表，直到最近被收錄在《胡先骕全集》^[41]中，才得以被人知曉。他主要根據(jù)子房位置、果實是否開裂和種子是否具翅等特征將安息香科分為安息香族（Styraceae）、銀鐘花族（Halesieae）和赤楊葉族（Alphilleae）等3族，并進(jìn)一步將銀鐘花族分為秤錘樹亞族（Sinojackinae）和銀鐘花亞族（Halesinae）。他是至今唯一一個建立安息香科科下分類系統(tǒng)的學(xué)者，其分類系統(tǒng)如下：

安息香科Styracaceae DC. amp; Spreng.

安息香族Styraceae Rich. ex Duby

安息香屬Styrax L.

花弄蝶屬Pamphilia Ruiz amp; Pav.

岐序安息香屬Bruinsmia Boerl. amp; Koord.

銀鐘花族Haliseae Horan.

秤錘樹亞族Sinojackinae Hu

秤錘樹屬Sinojackia Hu

銀鐘花亞族Halesinae Hu

北美銀鐘花屬Halesia L.

白辛樹屬Pterostyrax Siebold amp; Zucc.

陀螺果屬Melliodendron Hand.-Mazz.

茉莉果屬Parastyrax W.W. Sm.

木瓜紅屬Rehderodendron Hu

赤楊葉族Alniphylleae Hu

赤楊葉屬Alniphyllum Matsum.

山茉莉?qū)貶uodendron Rehder

安息香科系統(tǒng)位置較為穩(wěn)定，歷史上長期被置于柿樹目（Ebenales）^{[11-12， 28， 42-43]}，而在最近的現(xiàn)代植物分類學(xué)系統(tǒng)（APG）系統(tǒng)中，安息香科則被置于杜鵑花目（Ericales）中^[13]。

2 安息香科實驗分類學(xué)研究進(jìn)展

長期以來，安息香科植物的分類學(xué)研究主要基于形態(tài)學(xué)。但是，隨著研究的深入，微形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、細(xì)胞學(xué)及分子系統(tǒng)學(xué)等各種研究方法的應(yīng)用，為安息香科系統(tǒng)分類提供了多學(xué)科的證據(jù)。

2.1 葉片脈序結(jié)構(gòu)

Yu等^[44]和陳澤濂等^[45]研究了安息香科9屬45種的脈序結(jié)構(gòu)，認(rèn)為脈序結(jié)構(gòu)在屬的界定上具有價值，可以作為分屬的依據(jù)，并編制了分屬和分種檢索表。楊慶鋒等^[46]對秤錘樹屬5種植物的葉脈脈序進(jìn)行了研究，根據(jù)三級脈的不同支持將長果秤錘樹（Sinojackia dolichocarpa C.J.Qi）從秤錘樹屬中分出建立長果安息香屬（Changiostyrax Tao Chen）^[47]。長果安息香屬與秤錘樹屬的區(qū)別在于花4數(shù)，雄蕊8等長，果實具8條縱棱，基部下延成長柄^[48]。

2.2 解剖學(xué)結(jié)構(gòu)

Schadel和Dickison^[49]研究了安息香科以及蒜味樹科和尖藥樹科12屬82種植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)。研究結(jié)果支持將非洲安息香屬和蒜味樹屬從安息香科分出建立蒜味樹科。蒜味樹科與安息香科的區(qū)別特征包括平列型氣孔器，發(fā)育完全且呈矩形的葉脈間區(qū)域，托葉早落，以及流蘇狀的邊緣末端葉脈序。尖藥樹屬與狹義安息香科的區(qū)別在于葉柄和葉肉中彌散分布的囊狀石細(xì)胞，葉柄的維管束系統(tǒng)具有端部向外彎曲的弧形結(jié)構(gòu)，以及葉邊緣呈流蘇狀的末端脈序，應(yīng)從安息香科中分出。在狹義安息香科內(nèi)，赤楊葉屬和白辛樹屬與安息香屬的關(guān)系密切，銀鐘花屬與茉莉果屬、木瓜紅屬、秤錘樹屬和陀螺果屬的關(guān)系較為密切。

Dickison和Phend^[50]研究了安息香科11屬40種的木材解剖結(jié)構(gòu)，支持將蒜味樹屬、非洲安息香屬和尖藥樹屬從安息香科中分出。Dickison^[51]還研究了安息香科11屬19種植物的花部形態(tài)及解剖學(xué)特征，也支持將蒜味樹屬、非洲安息香屬和尖藥樹屬等從安息香科中分出

2.3 花粉形態(tài)

Sharma和Cupta^[52]描述了5種印度產(chǎn)安息香科植物的花粉形態(tài)。Baas^[23]報道了曾置于安息香科的蒜味樹屬和非洲安息香屬的花粉形態(tài)。梁元徽和喻誠鴻^[53]系統(tǒng)研究了安息香科植物的花粉形態(tài)，共觀察了13屬93種植物的花粉形態(tài)，其中包括曾置于安息香科的非洲安息香屬和山礬屬。Morton和Dickison^[54]分析了安息香科11屬23種植物的花粉形態(tài)。這些研究揭示花粉形態(tài)特征在進(jìn)行科的界定上具有重要價值。

安息香科植物的花粉粒近球形，具3孔溝，溝長紡錘形，長度可超過極軸長的2/3，花粉外壁紋飾穴狀或網(wǎng)狀；山礬屬的花粉粒扁球形，具3/4孔溝或3/4/5孔，溝短，長不及極軸的1/2；外壁紋飾多型；尖藥樹屬與之前報道的非洲安息香屬和蒜味樹屬的花粉粒為扁球形，具3孔（稀2孔），孔不規(guī)則長橢圓形至卵圓形。因此花粉形態(tài)學(xué)證據(jù)支持將山礬屬、尖藥樹屬、蒜味樹屬和非洲安息香屬從安息香科中分出。但花粉形態(tài)特征對于安息香科內(nèi)屬的界定的利用價值比較有限，山茉莉?qū)俚幕ǚ哿］^小，紋飾為網(wǎng)狀，孔位于溝內(nèi)與其他屬區(qū)別較為明顯^{[22，52-53]}。

2.4 染色體數(shù)目

染色體數(shù)目在屬或較高等級的分類群界定上具有一定的價值。到目前為止，僅有安息香屬、白辛樹屬、秤錘樹屬、長果安息香屬和北美銀鐘花屬等5屬有染色體數(shù)目的報道。安息香屬中除日本安息香（Styrax japonicus Siebold amp; Zucc.）和大花野茉莉（S. grandifolius Griff.）的染色體數(shù)目分別報道為2n=40^[55-56]和2n=32^[57]外，其余各種的染色體數(shù)目均為2n=16^{[55， 57-60]}。據(jù)此，可以推測安息香屬的染色體基數(shù)n=8，存在多倍化現(xiàn)象^[57-58]。白辛樹屬^{[55， 61]}、秤錘樹屬^[62-64]、長果安息香屬^[47]和北美銀鐘花屬^{[55， 65]}的染色體數(shù)目均為2n=24。Morawetz^[58]認(rèn)為安息香科的染色體基數(shù)n=8，安息香屬為二倍體，而其他各屬的染色體數(shù)目為2n=24，可解釋為穩(wěn)定的三倍體。而徐炳聲等^[62]則認(rèn)為染色體數(shù)目為2n=24的秤錘樹屬等的染色體基數(shù)為n=12，可能由n=8經(jīng)多倍化起源而來。山礬屬的的染色體基數(shù)是n=11^{[59， 66]}，支持山礬屬從安息香科分出。而非洲安息香屬、尖藥樹屬、蒜味樹屬和Diclidanthera等屬則未見染色體數(shù)目的報道。

2.5 數(shù)量分類學(xué)

樊國盛^[67]選取28個分類學(xué)性狀，利用聚類分析的最短距離法、最長距離法、中間距離法、重心法和類平均法對亞洲安息香科進(jìn)行了分類。支持將亞洲安息香科分為11個屬，其中岐序安息香屬的兩個種分別聚在不同的兩支，建議處理為兩個不同的屬。岐序安息香（Bruinsmia polysperma Steenis）與馬來岐序安息香（B. styracoides Boerl. amp; Koord.）的區(qū)別在于果實為核果，內(nèi)果皮骨質(zhì)，花萼具5個萼片和花冠白色，并因此擬發(fā)表一新屬——新野茉莉?qū)伲∟eostyrax G.S. Fan）。但因未提供拉丁文描述，屬名Neostyrax未被合格發(fā)表。而且，這一建議也未得到后來的分子系統(tǒng)學(xué)研究的驗證。

Fritsch^[39]基于34個形態(tài)特征對安息香屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了分析，結(jié)果支持將花弄蝶屬和蜂巢安息香屬并入安息香屬，并提出了一個新的屬下分類系統(tǒng)。

2.6 分子系統(tǒng)學(xué)

20世紀(jì)90年代起開始，分子數(shù)據(jù)廣泛應(yīng)用到被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究，經(jīng)歷了由單基因、多基因到基因組分析的發(fā)展歷程。近年來，隨著高通量測序技術(shù)和生物信息學(xué)的快速發(fā)展，大量基因組數(shù)據(jù)不斷產(chǎn)生，并被廣泛應(yīng)用到植物的系統(tǒng)發(fā)育推斷與進(jìn)化研究中。這些研究從各個尺度上提供了可靠的基因組水平證據(jù)，使植物分子系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)入了系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)時代。分子生物學(xué)證據(jù)的應(yīng)用使得安息香科系統(tǒng)學(xué)研究取得了一些新的進(jìn)展。

Fritsch等^[68]是首先利用3個DNA序列數(shù)據(jù)對安息香科開展系統(tǒng)學(xué)研究的學(xué)者，其研究結(jié)果表明，安息香科可分為3支，安息香屬與山茉莉?qū)贅?gòu)成一支，與安息香科其他類群構(gòu)成姐妹群，然后是赤楊葉屬和岐序安息香屬構(gòu)成一支，再與其他各屬形成姐妹群，剩余各屬之間的關(guān)系未能得到解決。這一結(jié)果并不支持胡先骕^[41]的分類系統(tǒng)。

Fritsch^[69]利用3個葉綠體基因和ITS序列對安息香屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究，支持將花弄蝶屬和蜂巢安息香屬并入安息香屬中，但是，他基于形態(tài)特征建立的安息香屬的屬下系統(tǒng)并未得到很好的支持。

Yao等^[70]利用4個基因（trnL、rps4、trnS-trnG和atpB-rbcL）對秤錘樹屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，長果秤錘樹并不與秤錘樹屬的各種聚為一支，支持長果安息香屬的建立^[47]。同時，還發(fā)現(xiàn)白辛樹屬和銀鐘花屬并非單系，但支持率不高。

Fritsch等^[71]利用3個片段（nrITS、rbcL和trnL-trnF）對安息香科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系再次進(jìn)行研究，與Fritsch等^[68]之前的結(jié)果不同之處在于銀鐘花屬和白辛樹屬并非單系類群。產(chǎn)于東亞的銀鐘花（H. macgregorii Chun）與木瓜紅屬構(gòu)成姐妹群，而北美的兩個種則處于較為疏遠(yuǎn)的位置，與白辛樹屬的Pterostyrax hispidus Siebold amp; Zucc.聚為一支。據(jù)此，他們將亞洲的銀鐘花處理為獨立的屬——Perkinsiodendron P.W.Fritsch。

Yan等^[72]基于11屬19種的葉綠體基因組對安息香科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明安息香科可分為4支。該研究也不支持胡先骕^[41]的分類系統(tǒng)。與Fritsch等^[68]的研究結(jié)果不同之處在于安息香屬與山茉莉?qū)俨⒉痪蹫橐恢В蚕⑾銓偈紫确殖觯c安息香科的其余各屬構(gòu)成姐妹群，而山茉莉?qū)僭倥c其余各屬構(gòu)成姐妹群。另外，廣義銀鐘花屬和白辛樹屬并非單系。銀鐘花屬的3個種分別處于3個不同的分支中，東亞的銀鐘花與木瓜紅屬構(gòu)成姐妹群，而北美的兩個種處于較為疏遠(yuǎn)的位置。Halesia diptera J. Ellis單獨構(gòu)成一支，與除安息香屬、山茉莉?qū)?、岐序安息香屬和赤楊葉屬外的其他各屬構(gòu)成姐妹群。銀鐘花的屬名模式H.carolina L.與白辛樹屬的Pterostyrax hispidus構(gòu)成姐妹群。白辛樹屬的兩個種白辛樹（P. psilophyllus Diels ex. Perkins）和小葉白辛樹（P. corymbosus Siebold amp; Zucc.）聚在一起。P. hispidus與白辛樹屬另外兩個種的區(qū)別在于雄蕊近等長，花絲基部近離生。

Cai等^[73]再次利用葉綠體基因組數(shù)據(jù)對安息香科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究，支持安息香科各屬的建立，與Yan等^[72]的研究結(jié)果基本一致;但略有不同的是，白辛樹屬構(gòu)成單系類群，Pterostyrax hispidus與白辛樹屬的其余種構(gòu)成姐妹群關(guān)系。由于缺少之前研究的與P. hispidus聚為一支的Halesia carolina L.，白辛樹屬的單系性仍有待進(jìn)一步確認(rèn)。

3 一個新的安息香科分類系統(tǒng)

最近100年來，安息香科的范圍已經(jīng)穩(wěn)定，曾經(jīng)置于安息香科的山礬屬、尖藥樹屬、蒜味樹屬、非洲安息香屬和Dielidanthera等已經(jīng)從安息香科轉(zhuǎn)移至其他科。但是，長期以來，對安息香科的研究主要集中在屬的劃分上，而對于科下分類系統(tǒng)的建立較少關(guān)注。到目前為止，僅胡先骕^[41]建立了一個科下分類系統(tǒng)。

在胡先骕建立安息香科分類系統(tǒng)時主要采用子房位置、果實開裂與否及是否具棱或翅，以及種子是否具翅等特征。安息香族包括安息香屬和岐序安息香屬，它們均為子房上位，果實不開裂，不具棱或翅。但是安息香屬種子不具翅，而岐序安息香屬的種子具翅，二者可以明顯分開。而種子具翅又是赤楊葉族的重要特征。銀鐘花族包括了除安息香屬、岐序安息香屬、赤楊葉屬和山茉莉?qū)僦獾乃袑?，主要特征是子房半下位、果實具棱或翅。赤楊葉族包括山茉莉?qū)俸统鄺钊~屬等2個屬，主要特征是蒴果開裂和種子鋸齒。赤楊葉屬子房上位和種子具翅等特征與岐序安息香屬類似，山茉莉?qū)僮臃堪胂挛挥峙c銀鐘花屬接近。安息香族和赤楊葉族的花粉并未得到分子系統(tǒng)學(xué)研究的支持^[68-73]。安息香屬的染色體基數(shù)n=8，其他屬的染色體基數(shù)則為n=12。

分子生物學(xué)的研究結(jié)果支持將安息香科分為4支。安息香屬為首先分出的一個分支，該屬以子房上位、果實不開裂、無翅或棱以及種子無翅等特征與其他分支明顯區(qū)別。山茉莉?qū)贋榈?支，它以子房半下位、果實開裂、無翅或棱以及種子具翅與其他各分支明顯區(qū)別。在Fritsch等^[68-69]早期基于數(shù)個基因片段的研究中，安息香屬和山茉莉?qū)贅?gòu)成姐妹群，但分辨率不高，而之后基于葉綠體全基因組的研究中，二者構(gòu)成不同的分支，且支持率較高。在所有的分子系統(tǒng)學(xué)研究中，赤楊葉屬和岐序安息香屬均聚為一支，它們以子房上位、果實無棱或翅以及種子具翅而區(qū)別于其他各分支。其他各屬聚為一支，得到了所有分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果的支持^[68-73]，它們以子房半下位、果實核果狀、具（稀無）棱或翅與其他分支區(qū)別。

花瓣數(shù)目及合生程度、雄蕊數(shù)目、花絲合生程度、子房位置、果實開裂與否和是否具翅或棱以及種子是否具齒是安息香科內(nèi)劃分屬的重要特征。

因此，筆者對安息香科系統(tǒng)與分類學(xué)研究的進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，并在此基礎(chǔ)上提出一個新的分類系統(tǒng)。具體如下：

安息香科

Styracaceae DC. amp; Spreng.， Elem. Philos. Pl.： 140. 1821， “Styraceae”， nom. cons. Type： Styrax L. （1753）.

13屬，約150種，主要分布于亞洲和南北美洲的熱帶地區(qū)，少數(shù)種類分布于地中海沿岸。

分屬檢索表

1a.果實與宿存花萼分離或僅基部稍合生；子房上位。

2a. 子房幼時3室，后變?yōu)?室；種子1或2，無翅，兩端圓；花梗不具關(guān)節(jié)。（Ⅰ.安息香族Styraceae）1. 安息香屬Styrax

2b.子房5（或6）室，種子多數(shù)，兩端具翅或鈍；花梗具關(guān)節(jié)。（Ⅲ. 赤楊葉族Alniphylleae）

3a.花絲基部合生或稍合生；果實核果狀，不開裂，梨形；種子兩端尖3. 岐序安息香屬Bruinsmia

3b.花絲至少合生至中部；果實為蒴果，裂成5瓣；種子兩端具翅4. 赤楊葉屬Alniphyllum

1b.果實的一部分或大部分與宿存花萼合生；子房下位。

4a.果實成熟時室背3～4瓣開裂；種子的種皮延伸成流蘇狀翅；花瓣開始基部靠合，以后分離，花后反卷；藥隔延伸成2～3齒。（Ⅱ. 山茉莉族Huodendreae）2. 山茉莉?qū)貶uodendron

4b.果實不開裂；種子無翅；花瓣基部聯(lián)合成管，以后不分離，花后不反卷；藥隔如延伸絕不成2～3齒。（Ⅳ. 銀鐘花族Halesieae）

5a.果實無棱或翅5. 茉莉果屬Parastyrax

5b.果實具棱或翅。

6a.花冠4裂。

7a.花萼平截，果實無翅，喙長4.0～5.5 cm6. 長果安息香屬 Changiostyrax

7b.花萼具4齒；果實具翅，喙短于1.5 cm。

8a.雄蕊8，排列成2輪，不等長，花絲無毛7. 銀鐘花屬Perkinsiodendron

8b.雄蕊7或16，近等長，花絲被毛8. 北美銀鐘花屬Halesia

6b.花冠5裂。

9a.樹干常具刺；花絲被毛；胚珠全部倒生9. 秤錘樹屬Sinojackia

9b.樹干無刺；花絲被毛不明顯；胚珠上面2枚倒生，下部2枚直立。

10a.花多數(shù)，排列成圓錐花序，分枝常偏向1側(cè)，花冠僅基部合生。

11a.雄蕊不等長，基部合生成管狀10. 白辛樹屬Pterostyrax

11b.雄蕊等長，基部近離生11. 萬鈞安息香屬Chengiopanax

10b.花1～10朵，簇生或排列成總狀。

12a.花1或2朵簇生；花絲等長12. 陀螺果屬Melliodendron

12b.花排列成總狀，花絲5長5短13. 木瓜紅屬Rehderodendron

3.1 安息香族

Styraceae Rich. ex Duby， Bot. Gall. 1： 320. 1828. Type： Styrax L.

Styracoideae Eaton， Bot. Dict.， ed. 4： 40. 1836， “Styraceae”. Type： Styrax L.

Pamphilieae A. DC.， Prodr. 8： 270. 1844. Type： Pamphilia Mart. ex A. DC.

1屬約130種，主要分布于亞洲和南北美洲的熱帶地區(qū)，少數(shù)種類分布于地中海沿岸。

3.1.1 安息香屬

Styrax L.， Sp. Pl. 1： 444. 1753. Type： Styrax officinalis L.

Strigilia Cav.， Diss. 7： 358， t. 201. 1789. Type： Strigilia racemosa Cav. [≡ Styrax racemosus （Cav.） A.DC.].

Cyrta Lour.， Fl. Cochinch. 1： 278. 1790. ≡ Styrax ser. Cyrta （Lour.） P.W. Fritsch， Syst. Bot. 24（3）： 373. 1999. Type： Cyrta agrestis Lour. [≡ Styrax agrestis （Lour.） G. Don].

Foveolaria Ruiz amp; Pav.， Fl. Peruv. Prodr. 57， t. 9. 1794. ≡ Styrax sect. Foveolaria （Ruiz amp; Pav.） Perkins， Pflanzenreich IV. 241（Heft 30）： 27. 1907. ≡ Styrax subser. Foveolaria （Ruiz amp; Pav.） P.W. Fritsch， Syst. Bot. 40（4）： 1091. 2015. Type： Foveolaria ferruginea Ruiz amp; Pav. （≡ Styrax foveolaria Perkins）

Epigenia Vell.， Fl. flumin. 183. 1829. Type （designated by Fritsch， Syst. Bot. 24（3）： 374. 1999）： Epigenia integerrima Vell. （= Styrax glabratus Schott）.

Benzoin Hayne， Getreue Darstell. Gew. 11， t. 24. 1830. ≡ Plagiospermum Pierre， Fl. forest. cochinch. t. 260. 1892. ≡ Styrax ser. Benzoin （Hayne） P.W. Fritsch， Syst. Bot. 24（3）： 374. 1999. Type： Benzoin officinalis Hayne （≡ Styrax benzoin Dryand.）.

Pamphilia Mart. ex A. DC.， Prodr. 8： 271. 1844. ≡ Styrax sect. Pamphilia （Mart. ex A. DC.） B. Walln.， Ann. Naturhist. Mus. Wien， B 99： 696. 1997. Type （designated by Hutchinson， Gen. Fl. Pl. 2： 39. 1967）： Pamphilia aurea Mart. ex A. DC.

Anthostyrax Pierre， Fl. Forest. Cochinch. 4： t. 260. 1892. Type： Anthostyrax tonkinensis Pierre [≡ Styrax tonkinensis （Pierre） Craib ex Hartwi.]

約130種，主要分布于亞洲和南北美洲的熱帶地區(qū)，少數(shù)種類分布于地中海沿岸。

3.2 山茉莉族

Huodendreae Y.F. Deng， trib. nov. Type： Huodendron Rehder

Diagnosis： Petals 5， free; ovary inferior; fruit capsular， ovoid， 1/3～2/3 surrounded by calyx， dehiscing loculicidally by 3 valves; seeds winged at both ends.

花瓣5，離生；子房下位；果實蒴果狀，1/3～2/3與宿存花萼合生，縱裂成3瓣；種子兩端具翅。

1屬4種，分布于中國、越南、緬甸和泰國。

3.2.1 山茉莉?qū)?/p>

Huodendron Rehder， J. Arnold Arbor. 16： 341. 1935. Type： Huodendron tibeticum （J. Anthony） Rehder （≡ Styrax tibeticus J. Anthony）

4種，分布于中國、越南、緬甸和泰國。

3.3 赤楊葉族

Alniphylleae Hu， H.H. Hu Complete Works 1： 503. 2024. Type： Alniphyllum Matsum.

Alniphyllaceae Hayata， J. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22： 234. 1906. Type： Alniphyllum Matsum.

2屬5種，分布于東南亞。

3.3.1 歧序安息香屬

Bruinsmia Boerl. amp; Koord.， Natuurk. Tijdschr. Ned.-Indi 53（1）： 68. 1893. Type： Bruinsmia styracoides Boerl. amp; Koord.

2種，分布于東南亞地區(qū)。

樊國盛^[67]建議將岐序安息香（B. polysperma Steenis）從本屬分出建立新野茉莉?qū)伲∟eostyrax G.S. Fan）。但是，因未提供拉丁文描述，屬名Neostyrax未被合格發(fā)表。該觀點也有待進(jìn)一步研究驗證。

3.3.2 赤楊葉屬

Alniphyllum Matsum.， Bot. Mag. （Tokyo） 15： 67. 1901. Type： Alniphyllum pterospermum Matsum.

3種，分布于東亞。

3.4 銀鐘花族

Halesieae Horan.， Char. Ess. Fam.： 102. 1847. Type： Halesia J. Ellis ex L.， nom. cons.

Halesiaceae D. Don， Edinburgh New Philos. J. 6： 49. 1828， nom. cons. Type： Halesia J. Ellis ex L.， nom. cons.

9屬25種，分布于亞洲和北美洲。

3.4.1 茉莉果屬

Parastyrax W. W. Sm.， Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh. 12： 231. 1920. Type： Parastyrax lacei W.W.Sm.

1種，分布于中國與緬甸。

原發(fā)表在茉莉果屬的大葉茉莉果（P. macrophyllus C. Y. Wu et K. M. Feng）已被轉(zhuǎn)移至木瓜紅屬為大葉木瓜紅（Rehderodendron macrophyllum （C.Y.Wu amp; K.M.Feng） W.Y.Zhao， P.W.Fritsch amp; W.B.Liao）^[72]。

3.4.2 長果安息香屬

Changiostyrax C. T. Chen， Guihaia 15（4）： 290. 1995. Type： Changiostyrax dolichocarpus （C.J.Qi） Tao Chen （≡ Sinojackia dolichocarpus C.J.Qi）

1種，中國特有。

3.4.3 銀鐘花屬

Perkinsiodendron P. W. Fritsch， J. Bot. Res. Inst. Texas 10（1）： 115. 2016. Type： Perkinsiodendron macgregorii （Chun） P.W.Fritsch （≡ Halesia macgregorii Chun）.

1種，中國特有。

3.4.4 北美銀鐘花屬

Halesia J. Ellis ex L.， Syst. Nat. ed. 10， 1044. 1759， nom. cons.， non Halesia P. Browne， Civ. Nat. Hist. Jamaica 205. 1756， nom. rej. ≡ Hillia Boehmer， Def. Gen. ed. 3. 71. 1760. ≡ Carlomohria E. L. Greene， Erythea 1： 236. 1893. ≡ Mohria N. L. Britton， Gard. amp; Forest 6： 434. 1893， nom. illeg.， non Mohria Sw.， Syn. Fil. 6： 159. 1806. ≡ Mohrodendron N. L. Britton， Gard. amp; Forest 6： 463. 8 Nov 1893， nom. illeg. Type： Halesia carolina L.

2種，分布于北美洲。

之前的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明，本屬2種可能應(yīng)處理為不同的屬^[70-72]，需要進(jìn)一步的研究。

3.4.5 秤錘樹屬

Sinojackia Hu， Contr. Biol. Lab. Chin. Assoc. Advancem. Sci.， Sect. Bot. 4（1）： 1. 1928. Type： Sinojackia xylocarpa Hu

5種，中國特有。

3.4.6 白辛樹屬

Pterostyrax Siebold amp; Zucc.， Fl. Jap. 1： 94. 1839. Type： Pterostyrax corymbosum Siebold amp; Zucc.

3種，分布于中國和日本。

分布于緬甸的緬甸白辛樹（Pterostyrax burmanicus W.W.Sm. amp; Farrer），實為木瓜紅屬植物緬甸木瓜紅（Rehderodendron burmanicum （W.W.Sm. amp; Farrer） W.Y.Zhao， P.W.Fritsch amp; W.B.Liao）^[74]。因此，白辛樹屬不產(chǎn)緬甸，僅分布于中國和日本。

3.4.7 萬鈞安息香屬

Chengiostyrax Y.F. Deng， gen. nov. Type： Chengiostyrax hispidus （Siebold amp; Zucc.） Y.F. Deng.

Diagnosis： The new genus differs from Pterostyrax in its stamens nearly free， filaments subequal.

喬木或灌木；冬芽裸露。葉互生，具葉柄，邊緣具鋸齒。傘房狀圓錐花序，頂生或生于小枝上部葉腋，花有短梗；花梗與花萼之間有關(guān)節(jié)；花萼鐘狀，5脈，頂端5齒，萼管全部貼生于子房上；花冠5，裂片基部稍合生，花蕾時覆瓦狀排列；雄蕊10枚，近等長，伸出，花絲扁平，近離生，花藥長圓形或卵形，藥室內(nèi)向，縱裂，花柱棒狀，延伸，柱頭不明顯3裂，子房近下位，3室，胚珠每室4顆，生于中軸胎座上，在上部的向上，在下部的下垂。核果紡錘形，幾全部為宿存的花萼所包圍，并與其合生，不開裂，有10棱，外果皮薄，脆殼質(zhì)，內(nèi)果皮近木質(zhì)，有種子1～2顆。

1種，日本特有。

本新屬與白辛樹屬的區(qū)別在于雄蕊基部幾離生，花絲僅等長。

今年是著名樹木分類學(xué)家鄭萬鈞先生（1904年6月24日—1983年7月25日）誕辰120周年，謹(jǐn)以此屬名紀(jì)念先生在樹木分類學(xué)研究上做出的卓越貢獻(xiàn)。

萬鈞安息香

Chengiostyrax hispidus （Siebold amp; Zucc.） Y.F. Deng， comb. nov. Baionym： Pterostyrax hispidus Siebold amp; Zucc.， Abh. Math.-Phys. Cl. K?nigl. Bayer. Akad. Wiss. 4（3）： 132. 1846. Type： Japan： Sielbod s.n. （lectotype designated by Akiyama et al.， J. Jap. Bot. 91（5）： 269. 2016： L [L0005862]）

3.4.8 陀螺果屬

Melliodendron Hand.-Maz.， Anz. Akad. Wiss. Wien.， Math.-Naturwiss. Kl. 59： 109. 1922. Type： Melliodendron xylocarpum Hand.-Mazz.

1種，中國特有。

3.4.9 木瓜紅屬

Rehderodendron Hu， Sinensia 2： 109. 1932. Type： Rehderodendron kweichowense Hu

約10種，分布于中國、越南和緬甸。

4 結(jié) 語

隨著多學(xué)科研究手段特別是分子生物學(xué)證據(jù)在植物系統(tǒng)與分類學(xué)研究中得到廣泛應(yīng)用，植物系統(tǒng)與分類學(xué)研究得到了長足發(fā)展。這些研究手段的應(yīng)用，使安息香科的范圍也得以穩(wěn)定，對于屬的劃分也趨于合理。筆者回顧了安息香科系統(tǒng)與分類學(xué)的研究歷史，對僅有的胡先骕分類系統(tǒng)進(jìn)行了評估。在此基礎(chǔ)上，利用已有的分子系統(tǒng)研究結(jié)果，提出了一個新的安息香科分類系統(tǒng)，將安息香科分為安息香族、山茉莉族、赤楊葉族和銀鐘花族等4個族。

雖然安息香科植物系統(tǒng)發(fā)育的框架已經(jīng)基本形成，但是，仍有一些問題需要解決。①銀鐘花族所含屬數(shù)較多，但包含的種類不多，對族內(nèi)各屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍需深入研究。北美銀鐘花屬僅有2種，在之前的分子系統(tǒng)學(xué)研究中，二者不聚為一支，對其分類需要進(jìn)一步研究。②安息香屬是安息香科內(nèi)最大的屬，約有130種，分布范圍廣，但迄今為止，除Perkins^[5]于1907年發(fā)表的工作外，缺乏全面的分類學(xué)修訂。而且，在已有的分類系統(tǒng)研究中所包含的種類也很少，對屬內(nèi)分類系統(tǒng)的建立仍需進(jìn)一步研究。③安息香科中除安息香屬外，其他各屬所含種類不多，而且主要分布于東亞，我國是其分布中心，對各屬內(nèi)物種分化等研究缺乏。④安息香科內(nèi)形態(tài)學(xué)方面的研究仍不夠系統(tǒng)和深入。

致謝

本文的寫作源于應(yīng)北京國家植物園馬金雙教授之邀為《胡先骕全集》寫作書評，其中收錄了胡先骕先生未曾發(fā)表的首個安息香科植物分類系統(tǒng)。

胡先骕和鄭萬鈞二位前輩是我國樹木分類學(xué)的開拓者，且合作發(fā)表了不少樹木新屬和新種。謹(jǐn)以此文對二位前輩致以深切懷念。感謝《南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）》邀請為紀(jì)念鄭萬鈞先生誕辰120周年專題撰稿。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）