長吻海蛇形態(tài)學觀察及鱗片顯微皮紋學研究

摘 要：為探討長吻海蛇（Hydrophis platurus）的宏觀及微觀形態(tài)特征，運用經典分類及掃描電鏡觀察方法，對相關標本的形態(tài)特征及鱗片微皮紋結構進行觀察，結果表明：標本深色的背面與淺色的腹面具有清晰的分界，吻部明顯突出，背、腹部鱗片的形狀和大小無明顯分別；背部鱗片顯微皮紋結構表現(xiàn)為多個耳狀結構沿身體縱軸方向交錯排列，整個視野呈現(xiàn)為波紋狀，耳狀結構之間為較深的溝槽，耳狀結構側面布滿小孔。標本形態(tài)結構符合長吻海蛇形態(tài)特征，其鱗片顯微皮紋結構與同屬眼鏡蛇科（Elapidae）的陸上種類，如舟山眼鏡蛇（Naja atra）、廣西華珊瑚蛇（Sinomicrurus pein?ani）明顯屬于不同模式。長吻海蛇鱗片顯微皮紋結構表現(xiàn)出顯著的水生生活適應特征，此結構特征有利于長吻海蛇在游泳時減少阻力，其溝槽和小孔有利于對海水截留。研究結果認為，蛇類鱗片顯微皮紋結構具有明確的分類學意義，但鱗片超微結構差異可能不適合用于推斷蛇類系統(tǒng)進化關系。

關鍵詞：海蛇；顯微皮紋結構；形態(tài)特征；分類學；環(huán)境適應

中圖分類號：Q954

文獻標識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0659 - 05

DOI：10.12375/ysdwxb.20240323

長吻海蛇（Hydrophis platurus）是分布最廣的海蛇［1］314-315，［2］，也是分布最廣的有鱗目（Squamata）動物［3］，廣泛分布于印度洋、太平洋及其海島沿岸，從非洲東部直到美洲西海岸，北至日本海，南到塔斯馬尼亞［1］314-315，其色斑與形態(tài)具有顯著特點，易與其他海蛇區(qū)分。長吻海蛇背部黑色，腹部鮮黃色，所以也稱黃腹海蛇；頭窄長，吻部如鱷魚吻狀長長伸出，所以稱長吻海蛇。早期分類研究，長吻海蛇被歸為單型屬長吻海蛇屬（Pelamis）［4］，Sanders 等［5］依據3 個線粒體和5個核基因片段的分子系統(tǒng)學研究將其并入海蛇屬（Hydrophis）中，最近基于基因片段及鱗被特征的研究皆支持此結論［6?7］。

有鱗目動物的鱗片最外層，在合適的放大倍數(shù)下可顯示復雜的微觀結構，這些結構被稱為顯微皮紋結構（microdermatoglyphic patterns）［8］，該結構存在種屬間的差異，可用于分類學目的。有學者認為鱗片顯微皮紋結構與系統(tǒng)發(fā)育關聯(lián)密切［9］，而另外一些研究者則認為其更具生態(tài)環(huán)境適應意義［10］。長吻海蛇分布極其廣泛，內部應有相應分化，而終生生活于海水中，則應有適應水生生活的相關機制。考察其形態(tài)學及鱗片超微結構特征，對其系統(tǒng)發(fā)育及適應性研究無疑具有重要的意義。

1 材料與方法

長吻海蛇福爾馬林浸制標本取自樂山師范學院動植物標本館，編號LSNU2000R19，產地福建沿海。用肉眼及放大鏡觀察標本頭部鱗片、軀干部鱗片（背鱗、腹鱗）和尾部鱗片的大小及形狀，并進行各部位鱗片計數(shù)。用直尺、游標卡尺對標本體長、體寬、體高，尾長、尾寬、尾高，頭長、頭寬、眼徑、眶間距、鼻間距等指標進行測量。相關鱗片描述與計數(shù)、形態(tài)測量指標參考趙爾宓［1］63-70的專著。

用手術剪和鑷子揭取長吻海蛇標本體中段背部鱗片10 枚，置95% 乙醇中保存。檢測時，將鱗片取出，干燥后粘于導電膠紙上，離子濺射儀鍍金，用FEI Scios掃描電鏡觀察，放大1 000、2 000、5 000、10 000、20 000倍拍照，選取合適的放大倍數(shù)進行結構描述與數(shù)據測量。作為對照，同時對兩種與長吻海蛇同屬眼鏡蛇科（Elapidae）的陸上種類，即眼鏡王蛇（Ophiophagus hannah）（編號LSNU20150916）與廣西華珊瑚蛇（Sinomicrurus peinani）（編號LSNU20200701）標本的體中段背鱗進行掃描電鏡觀察，兩號標本保存在樂山師范學院動植物標本館。

2 結果

2. 1 形態(tài)描述

2. 1. 1 體型及體部色斑

身體側扁（體高31. 28 mm、體寬12. 62 mm），尾側扁（中部高16. 22 mm、寬3. 18 mm），體不甚長（全長655 mm，尾長69 mm）。標本背面深棕色至黑色，腹面色淺，近白色（生活時為鮮黃色，因長期浸泡而褪色），兩色在體側相接，界線明顯。頭窄長（長44. 00 mm、寬18. 47 mm，過鼻孔吻寬9. 75 mm），吻部向前突出，頭型略呈尖端向前的長三角形。上唇部呈淺色或主要呈淺色。眼較大（眶前后徑3. 70 mm，眶上下徑3. 03 mm，眶間距10. 40 mm）。上唇色淺，與深色的頭側、頭頂部界限分明，眼在頭側深色處，但隱約可見淺色眼圈。體腹面總體淺色，體后部及尾部腹面有6個跨腹中線的深色斑，其中第1個在軀干后部，緊鄰泄殖腔孔，后5個在尾部腹面；體背面總體深色，在尾部形成有淺色界線的跨背中線分布的深色斑，共有5個，與腹面的斑點交錯排列。在尾梢部有一跨中線分布的小深色斑，在上、下尾斑第4、第5間的尾側面中央，各有一小黑斑。從尾部側面看，上、下深色斑點圍成一連續(xù)向后延伸的峰、谷相間的淺色波狀斑紋。

2. 1. 2 鱗被特征

吻鱗及頭背部鱗片：吻鱗1枚，完整，約呈正方形（邊長約3. 20 mm）；鼻鱗1對，長大于寬，在吻背部彼此相接，鼻孔在其上（鼻間距3. 36 mm）；無鼻間鱗；前額鱗1對，長、寬略等（4. 60 mm），大致呈五邊形，尖端向后；額鱗1枚，略呈六邊形，長（10. 72 mm）大于寬（5. 32 mm），后端角尖銳，突入頂鱗間約1/3處；頂鱗1對，形狀不規(guī)則，頭背中線兩頂鱗相連處向后方呈乳頭狀突起，突入枕鱗之間；枕鱗1對（右側枕鱗略呈長方形），各向外側傾斜，外側前緣有與前方頂鱗愈合的趨勢。

頭側鱗片：眶前鱗左右各1，無頰鱗，眶上鱗左右各1，眶后鱗左右各2。顳鱗，左2+2+3，右1+1+3。

上唇鱗，左側9枚（對），前5為單，6～8上下成對，第9枚為單，第2枚最大，與前額鱗和眶前鱗相切，第4枚圍成眶的下部；右側9 枚（對），前5 為單（第4 枚分出1小鱗），6～8上下成對，第9枚為單，第4枚圍成眶的下部。下唇鱗：左11，第1對下唇鱗甚大，延伸到頷部在頦鱗后相接，第2～5枚較大（略呈平行四邊形），后面的下唇鱗較小；右11，特征同左。

頭腹部鱗片：頦鱗1，呈倒三角形；頦鱗后為在頭腹部中線相接的第1對下唇鱗；頷片2對，前頷片前部接第1對下唇鱗，側面接第2、3對下唇鱗。無頷溝，頷片間有小鱗片數(shù)枚（6枚，大小不一）。

體部鱗片：通體鱗片約呈長方形至正方形，平砌排列，未見腹部與背部鱗片有明顯區(qū)分，體部鱗片甚?。ㄉ钌[片寬約1. 60 mm，淺色鱗片寬約1. 30 mm）。體中部，體鱗一周58枚（其中深色部分16枚，淺色部分42枚）；體前部，中段體鱗一周54枚（深色部分17枚，淺色部分37枚）；體后部，中段體鱗一周54枚（深色部分13枚，淺色部分41枚）。

2. 2 背鱗超微結構觀察

長吻海蛇背鱗在較低放大倍數(shù)下（2 000×），可見視野內的結構單元為“耳狀”構造（耳狀結構長為54. 82～63. 96 μm，高度平均約4. 08 μm，厚度約0. 65 μm），這些耳狀結構沿身體縱軸呈縱向交錯排列，每個耳狀結構呈波浪形彎曲，耳狀結構之間有深槽（圖1A），10 000 μm2 面積里約有20 個耳狀結構（平均長度約60 μm）。

長吻海蛇背鱗在較大放大倍數(shù)下（10 000×），可見耳狀結構側面布滿小孔（圖1B），孔徑大小（0. 077～0. 308 μm）不一，大孔孔徑約為小孔孔徑的4倍。橫向上，耳狀結構兩兩之間的距離為2. 62～8. 46 μm，對應地，每兩個耳狀結構之間呈槽狀，“槽”的寬度對應于耳狀結構之間的距離。

眼鏡王蛇與廣西華珊瑚蛇背鱗超微結構具有相似之處：整體較為平坦，皆具有多個弧形結構連綴成的橫紋，弧形結構內部具條索，弧形結構內部及外部具有小孔（圖2）。兩者也有各自特點，眼鏡王蛇的背鱗微皮紋有較為明顯的縱行小棱，各弧形結構的形狀、大小差異甚大，弧形連綴形成的橫紋結構顯得不甚整齊，弧內條索多聯(lián)成網狀（圖2A）。廣西華珊瑚蛇則無明顯的縱行小棱，各弧形結構的形狀、大小差異不大，弧形連綴形成的橫紋結構整齊，弧內條索皆為2條，組合成柱狀（圖2B）。

3 討論

本研究長吻海蛇多數(shù)形態(tài)特征與文獻記載［1］314-315，［3］，［4］377-379 相符合，但也有些特別之處。如文獻記載長吻海蛇上唇鱗不入眶［1］314-315，本研究標本第4枚上唇鱗參與下眼眶構成；文獻中未記載長吻海蛇具枕鱗［1］314-315，本研究標本頂鱗不規(guī)則，其后另具1對枕鱗。因蛇類頭部鱗片較常出現(xiàn)愈合、分離等變異情況，上述差異可以理解為種內變異。

長吻海蛇的顯微皮紋結構明顯不同于同為眼鏡蛇科的陸上類型。根據已有成果，眼鏡蛇科的陸上類型舟山眼鏡蛇（Naja atra）、銀環(huán)蛇（Bungarus mul?ticinctus）鱗被表面較為平坦［11?12］，本研究檢測了眼鏡王蛇與廣西華珊瑚蛇的背鱗超微結構（圖2），也得到了同樣的結論，長吻海蛇則突出分布著密集的耳狀結構（圖1）；陸上種類具“V”型（銀環(huán)蛇）或“U”型（眼鏡蛇、眼鏡王蛇和廣西華珊瑚蛇）結構，長吻海蛇無；陸上種類的小孔構造在鱗片平面上（圖2），長吻海蛇的小孔則在耳狀結構的側面上（圖1B）；陸上種類不具深槽（圖2），長吻海蛇則由耳狀結構圍成大量彼此相通的或窄或寬的深槽（圖1）。同樣，長吻海蛇的顯微皮紋結構與已發(fā)表的埃及眼鏡蛇（Naja haje）［13］、小伊蛇（Micropechis ikaheka）［14］的相應結構也截然不同。

長吻海蛇的顯微皮紋結構明顯體現(xiàn)出與水生生活相適應的特點，如耳狀結構單體呈波浪狀，大量耳狀結構構成的整體結構也呈明顯的波紋狀（圖1），這樣的結構在長吻海蛇擺動身體前進時，可以與水體流動相適應，從而達到快速游動的效果。Lillywhite等［15］研究發(fā)現(xiàn)，鱗片之間的凹陷（“合葉”）可截留海水（皮膚表面的平均滯留量為5. 1 g/cm），認為當長吻海蛇漂浮在海面覓食時，此特征可能有助于保持皮膚濕潤。本研究在超微結構上對此進行了驗證，耳狀結構之間的溝槽可以截留和貯存海水，其鱗片表面結構也能發(fā)揮此作用。

學術上有鱗片微皮紋結構與系統(tǒng)發(fā)育還是環(huán)境適應關系更密切的爭論［9?10］，本研究發(fā)現(xiàn)，同屬眼鏡蛇科的長吻海蛇與陸上種類，如眼鏡王蛇、廣西華珊瑚蛇等相比，在鱗片超微結構模式上有實質上的不同。長吻海蛇鱗片超微結構單體與整體的波浪狀特征，支持顯微皮紋結構（波浪狀）與環(huán)境適應（全水生生活）關系密切的推斷。迄今發(fā)表的蛇類鱗片超微結構，未見任何不同物種擁有完全相同的鱗片超微結構，說明蛇類鱗片顯微皮紋結構具有明確的分類學意義。但結合本次研究結果，以鱗片超微結構差異推斷蛇類系統(tǒng)進化關系可能是不合適的，因為同屬眼鏡蛇科的長吻海蛇與眼鏡王蛇、廣西華珊瑚蛇顯微皮紋結構差異懸殊，而舟山眼鏡蛇、眼鏡王蛇、銀環(huán)蛇和廣西華珊瑚蛇與鈍頭蛇科（Pareidae）多數(shù)種類則有較為相似的背鱗顯微結構［16］，即皆有弧狀構造與平面小孔。所以，蛇類顯微皮紋結構的系統(tǒng)發(fā)育意義還需要補充研究材料進一步探討。

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