薄殼山核桃-茶間作對‘安吉白茶’速生期光合特性的影響

收稿日期Received：2022-08-09""" 修回日期Accepted：2022-11-07

基金項目：江蘇省重點研發(fā)計劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）項目（BE2019397）。

第一作者：田夢陽（13803819054@163.com）。

*通信作者：竇全琴（douqq2008@163.com），研究員。

引文格式：

田夢陽，朱樹林，竇全琴，等. 薄殼山核桃-茶間作對‘安吉白茶’速生期光合特性的影響. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2024，48（2）：86-96.

TIAN M Y， ZHU S L， DOU Q Q， et al. The effects of intercropping of Carya illinoinensis and Camellia sinensis ‘Anjibaicha’ on photosynthetic characteristics of C. sinensis tree during rapid growth period. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：86-96.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202208022.

摘要：【目的】探討薄殼山核桃（Carya illinoinensis）-‘安吉白茶’（Camellia sinensis ‘Anjibaicha’）（安吉白茶）間作下安吉白茶速生期光合和熒光特性差異， 為構(gòu)建薄殼山核桃-安吉白茶高效復合栽培體系提供理論依據(jù)。【方法】在薄殼山核桃與安吉白茶復合栽培下分別以冠下（T1）、冠緣（T2）、冠外（T3）和單作安吉白茶（T0）為對照等4個測定點，測定10年生安吉白茶速生期（7—9月）光合日變化、光響應曲線、熒光參數(shù)和葉綠素含量等光合生理指標變化情況。【結(jié)果】T2處理可顯著提高安吉白茶的凈光合速率（Pn），7月高溫下T1、T2、T3測定點Pn均顯著高于T0，8月T0處理存在光合午休現(xiàn)象，T2處理的Pn顯著高于T0的，9月3個處理的Pn值均顯著高于對照單作的；T2具有較高的表觀量子效率（ηAQY）、最大凈光合速率（ Pn，max）、光飽和點（ PLSP） 以及較低水平的光補償點（PLCP）；暗呼吸速率（Rd） 隨著光照強度的降低呈逐漸下降的趨勢；7—9月茶樹葉綠素含量以間作顯著高于單作，隨著光照強度的降低，葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）含量和葉綠素總含量（ChlT）逐漸增加，葉綠素a與葉綠素b質(zhì)量比（Chla/b）值呈下降趨勢。遮陰產(chǎn)生較多葉綠素利于茶樹捕獲更多的光能進行光合作用；7、8月間作下茶樹PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）與PSⅡ潛在的光化學活性（Fv/F0）均顯著高于單作，高溫與高光強對單作安吉白茶產(chǎn)生了明顯的光抑制，光能轉(zhuǎn)換效率與電子傳遞能力下降；9月間作下冠緣茶樹Fv/Fm、Fv/F0顯著高于冠下和單作，遮陰過度抑制茶樹PSⅡ的光化學活性，影響其光合作用中的能量傳遞與轉(zhuǎn)化?！窘Y(jié)論】薄殼山核桃林下安吉白茶的多項光合生理指標得以提高，其中冠緣下有利于安吉白茶葉片光合同化作用，冠外次之，冠下和單作較差；高溫與高強光對單作安吉白茶產(chǎn)生了明顯的光抑制，降低了茶樹光合效率。

關(guān)鍵詞：薄殼山核桃；‘安吉白茶’；間作；光合特征參數(shù)；葉綠素熒光

中圖分類號：S718""""""" 文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）02-0086-11

The effects of intercropping of Carya illinoinensis and Camellia sinensis ‘Anjibaicha’ on photosynthetic characteristics of C. sinensis tree during rapid growth period

TIAN Mengyang1，3， ZHU Shulin2， DOU Quanqin1*， JI Yanhong3

（1. Jiangsu Academy of Forestry， Nanjing 210014， China; 2. Mopanshan Forest Farm， Jurong 212445，China;3. College of Life Science， Nanjing Forestry in University，Nanjing 210037， China）

Abstract： 【Objective】This article explores the differences in photosynthetic and fluorescence characteristics of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ at different measuring points of Carya illinoinensis-Camellia sinensis intercropping to provide a theoretical basis for high-efficiency compound cultivation of Carya illinoinensis-Camellia sinensis ‘Anjibaicha’.【Method】 In this compound model， the daily change in photosynthetic rate， light-response curves， fluorescence parameters and chlorophyll content of 10-year-old Camellia sinensis ‘Anjibaicha’ trees were measured in the fast-growing period （July-September） at four measuring points， i.e.， under-crown （T1）， crown-margin （T2）， outside-crown （T3）， and single Camellia sinensis comparison （T0）.【Result】The net photosynthetic rate（Pn） of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ could be significantly altered in T2. The Pn values at T1， T2 and T3 were significantly higher than those at T0 in July under high temperatures. The leaves had a midday depression of photosynthesis at T0 in August， and the Pn at T2 was significantly higher than that at T0. The Pn at different measuring points （T1， T2 and T3） were significantly higher than those of T0 in September. Compared with the control （T0）， the higher apparent quantum efficiency （ηAQY）， maximum net photosynthetic rate （Pn， max）， and light saturation point （PLSP） were high， and the light compensation point （PLCP） was low at T2. The dark respiration rate （Rd） gradually decreased with decreasing light intensity. From July to September， the chlorophyll content of Camellia sinensis leaves was significantly higher in intercropping than in single Camellia sinensis cropping. With the decrease in light intensity， chlorophyll a （Chla）， chlorophyll b （Chlb）， and total chlorophyll （Chl） gradually increased， and the chlorophyll a/b value showed a decreasing trend. Camellia sinensis leaves produce more chlorophyll， which helps Camellia sinensis trees capture more light energy for photosynthesis. The maximum photochemical efficiency （FV/Fm） and potential photochemical activity （FV/F0） of PSⅡ of Camellia sinensis trees in intercropping were significantly higher than those of single Camellia sinensis cropping in July and August. The light energy conversion efficiency and electron transfer ability of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ leaves in single cropping decreased because high temperature and high-intensity light could produce obvious photoinhibition. In September， the FV/Fm and FV/F0 of Camellia sinensis trees at T2 during intercropping were significantly higher than those of T1 and T0. The results showed that excessive shading inhibited the photochemical activity of PSⅡ， which blocked energy transfer and transformation in photosynthesis. 【Conclusion】 In the Carya illinoinensis-Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ forest compound model， many photosynthetic physiological indexes of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ were improved， among which the crown-margin （T2） environment was favorable for the photosynthesis of Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’ leaves， followed by the outside-crown （T3）， and the under-crown （T1） and monoculture （T0） were poor. High temperature and high-intensity light have obvious photoinhibition in single-cropped Camellia sinensis ‘Anjibaicha’， which reduced photosynthetic efficiency.

Keywords：Carya illinoinensis; Camellia sinensis" ‘Anjibaicha’; intercropping; photosynthetic characteristic parameters; chlorophyll fluorescence

林茶復合經(jīng)營是一種高效利用土地和光能等資源的栽培模式，可以有效改善茶園生態(tài)環(huán)境，有利于茶樹的生長和品質(zhì)的提高，同時獲得高產(chǎn)出的林木木材、果實等林副產(chǎn)品。我國林茶復合經(jīng)營歷史悠久，板栗（Castanea mollissima）、楊梅（Morella rubra ）等果樹與碧螺春茶樹間種的洞庭山茶園是我國特有的林（果）茶間作方式，許多學者研究了林茶間作園光照等生態(tài)因子對茶樹光合等生理特性及茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)的影響，探討提高茶葉產(chǎn)量品質(zhì)及林茶間作效益等有效途徑，發(fā)現(xiàn)林茶間作降低了茶園的光照強度，改變了光譜組成比例，也提高了茶園氣溫和大氣相對濕度。茶園適度遮陰，有利于提高茶樹葉片的凈光合速率，降低呼吸消耗，增加葉片含水率，促進芽葉萌發(fā)和生長，改善鮮葉的持嫩度，調(diào)節(jié)茶樹葉片的碳氮代謝，因而對春茶提早開采，提高鮮葉產(chǎn)量和品質(zhì)有較大的作用。林茶復合經(jīng)營克服單作茶園水土流失嚴重、地力退化，以及茶樹病蟲害發(fā)生和生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性下降等問題，形成多物種、多層次結(jié)構(gòu)、多效益的復合生態(tài)系統(tǒng)，是現(xiàn)代林業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的綠色產(chǎn)業(yè)。

薄殼山核桃（Carya illinoinensis）為世界著名的干果經(jīng)濟樹種和優(yōu)質(zhì)用材樹種，近年來在我國栽培面積快速增長，是江蘇等地最具發(fā)展?jié)摿Φ哪颈居土蠘浞N。但薄殼山核桃開花結(jié)實晚，初植密度低（僅為150株/hm2左右），一般栽培20～30 a后才進入盛果期，盛果期前大量的林下空地可資利用。茶樹（Camellia sinensis）具有喜溫、喜濕、喜散射光等特性，‘安吉白茶’（Camellia sinensis ‘Anjibaicha’）（安吉白茶）為綠茶類變異品種，因其“葉白、脈綠、香郁、味醇”的特點，營養(yǎng)保健和藥用功能顯著，國內(nèi)各茶區(qū)相繼引種安吉白茶，在近20年中白茶產(chǎn)業(yè)迅速崛起，在亞熱帶丘陵山區(qū)建有大面積的人工白茶園。有關(guān)林木與安吉白茶復合栽培對白茶生長等影響的研究報道較少，方敏瑜等研究了林-茶間種模式對安吉白茶生長的防護功能，指出桂花（Osmanthus fragrans）宜作為安吉白茶林的間種樹種，盡管其抑制安吉白茶新芽萌發(fā)和嫩枝生長，但能大幅度提高安吉白茶新芽不受春寒和日灼傷害的比例，有利于提高安吉白茶林的茶葉質(zhì)量和產(chǎn)量。本研究以薄殼山核桃樹-安吉白茶復合栽培林為對象，研究林茶間作薄殼山核桃冠下不同光照條件與純茶園栽培安吉白茶速生期（7—9月）的光合和熒光特性差異， 為江蘇南部地區(qū)構(gòu)建薄殼山核桃-安吉白茶高效復合栽培提供理論依據(jù)，為發(fā)展薄殼山核桃林下經(jīng)濟提供實踐參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗地位于江蘇省常州市溧陽市天目湖鎮(zhèn)橫澗村（119°51′05.97″E， 31°22′18.95″N）低山丘陵，坡度8°左右；屬亞熱帶季風氣候，四季分明，雨量充沛，無霜期長，全年平均氣溫17.5 ℃，年平均降水量1 149.7 mm。土壤為石英砂礫巖與巖漿巖風化殘積形成的薄黃棕壤，pH 5.5左右，肥力中等。

1.2" 試驗材料與試驗設(shè)計

供試林茶復合栽培模式建于2016年，茶樹為‘安吉白茶’（‘Anjibaicha’）2 年生扦插苗栽培8 a，株行距0.33 m×1.50 m，每穴2～3株；薄殼山核桃品種為‘波尼’（‘Pawnee’）和‘馬罕’（‘Mahan’），3年生嫁接苗，按5∶1均勻配置，株行距6 m×8 m，2020年試驗測定時薄殼山核桃7年生平均樹高5.1 m，平均胸徑7.2 cm，枝下高1.7 m，冠幅3.4 m，林分郁閉度0.3；茶樹平均高80 cm左右。單作茶園與復合栽培茶園處于同一個坡面，栽培的安吉白茶苗、株行距及水肥管理等均保持一致。

參照唐榮南等測定方法根據(jù)現(xiàn)有茶園栽培現(xiàn)狀略有改進。采用薄殼山核桃-安吉白茶間作茶園和純茶園坡面對角線五點取樣法測定，每點分別設(shè)置薄殼山核桃冠下（T1，樹冠垂直投影圓半徑的1/2，離樹干0.80 m）、冠緣（T2，樹冠垂直投影圓邊緣，離樹干1.60 m）、冠外（T3，樹冠垂直投影圓外側(cè)1.00 m，離樹干2.70 m）3種不同測定點，單作茶園（T0）為對照。

1.3" 光合作用指標的測定

分別于2020年7月26日、8月29日、9月28日選取連續(xù)3 d晴天，使用便攜式光合儀（LI-6400XT; LI-COR， Inc， Lincoln， NE，美國）對4個不同測定點進行白茶光合日變化的測定，測定時間為8：00—18：00，每2 h 測定1次。每個測定點處理均選擇茶樹自頂芽向下第3片發(fā)育成熟功能葉進行測定，每個處理選擇固定10片葉，每片測1次，共10次重復，測定指標為凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和氣孔限制值（LS）以及光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、大氣二氧化碳濃度（Ca）、大氣濕度（HR）等，其中氣孔限制值LS=1- Ci/Ca。測定時光照強度、溫度、CO2濃度等均等同自然條件。

在10：00—12：00使用便攜式光合儀進行光合-光強響應曲線測定， 設(shè)置光合輻射強度的梯度為：2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、25、0 μmol/（m2·s），溫度為自然環(huán)境溫度，空氣流量和CO2濃度分別設(shè)為500 μmol/s和400 μmol/（m2·s）。測定時選擇茶樹自頂芽向下第4片完全展開葉，重復5次。應用Photosyn assistant（http：//photosynthetic.sinaapp.com/calc.html）分析，通過非直角雙曲線模型擬合光響應曲線，得出表觀量子效率（ηAQY）、光飽和點（PLSP）、光補償點（PLCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大凈光合速率（Pn，max）。

1.4" 葉綠素熒光參數(shù)的測定

測定時間與光合參數(shù)指標一致，使用熒光測定儀Handy PEA （Hansatech， 英國），選擇茶樹自頂芽向下第4片功能葉進行充分的暗適應30 min后測定，測定時葉片需完整夾于葉夾內(nèi)，探頭的方向與角度保持一致，測定時的光照、溫度、CO2濃度等同自然環(huán)境，參數(shù)分別為初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學效率（FV/Fm）、PSⅡ潛在的光化學活性（FV/F0）。

1.5" 葉片葉綠素含量測定

取樣時間與光合參數(shù)測定一致，采用丙酮-乙醇（丙酮、乙醇、水的質(zhì)量比為4∶5∶1）法提取測定葉綠素含量。選取茶樹自頂芽向下的第4片發(fā)育成熟葉，重復5次，洗凈擦干剪碎后混勻，稱取0.2 g，加入10 mL的95%（體積分數(shù)）乙醇浸提24 h，在波長645、663 nm下測定吸光度，得到吸光值D645、D663。

1.6" 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016和SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)處理分析并作表，顯著性檢驗分析采用Duncan法多重比較。

2" 結(jié)果與分析

2." "7—9月各測定點環(huán)境因子日變化特征

2.1.1" 光合有效輻射（PAR）日變化

7—9月不同測定點光合有效輻射（PAR）見圖1a，PAR的日變化規(guī)律主要為單峰型，峰值均出現(xiàn)在12：00；以7、8月較高。各月的不同測定點的光合有效輻射在10：00—14：00存在顯著差異（P＜0.05），從大到小均表現(xiàn)為T0＞T3＞T2＞T1。

2.1.2" 大氣溫度（Ta）日變化

氣溫（Ta）的日變化趨勢與光合有效輻射一致，均為單峰型，7月氣溫峰值在12：00，顯著高于8、9月，T0下的峰值均顯著高于其他測定點，峰值由大到小的順序為T0＞T3＞T2＞T1，分別達44.316、42.761、40.290和39.577 ℃。8月的峰值出現(xiàn)在16：00，各處理從大到小依次為T1＞T2＞T3＞T0。9月的峰值在14：00，氣溫值由大到小的順序與7月相同（圖1b）。

2.1.3" 大氣相對濕度（HR）日變化

7—9月大氣濕度日變化呈現(xiàn)隨著時間變化先降低后升高的“V”形變化趨勢（圖1c）。7月早晚濕度較高，各測定點從高到低依次為T1＞T2＞T3＞T0，谷值在12：00。8月上午濕度較高，從高到低表現(xiàn)為T0＞T1＞T2＞T3，谷值在16：00，T0下的谷值最高。9月濕度變化與8月類似，谷值出現(xiàn)在14：00，T2處的谷值最高，各測定點從高到低表現(xiàn)為T1＞T2＞T3＞T0，下午濕度顯著低于7月。

2.1.4" 二氧化碳濃度（Ca）日變化

7—9月各測定點大氣二氧化碳濃度（Ca）日變化呈現(xiàn)逐漸降低后升高的“V”形變化趨勢，CO2濃度以9月較高，其次為8月，7月較低。7、8月為8：00時CO2濃度最高，7月的谷值出現(xiàn)在12：00，由高到低順序為T0＞T3＞T2＞T1；8月T1、T2的谷值出現(xiàn)在14：00，分別為389.841、388.852 μmol/mol，T3、T0的谷值出現(xiàn)在16：00，分別為389.325、383.974 μmol/mol。9月18：00時 Ca濃度最高，谷值出現(xiàn)在14：00，分別為393.011、393.864、395.578、395.344 μmol/mol（圖1d）。

2.2" 7—9月各測定點茶樹光合氣體交換參數(shù)日變化

2.2.1" 凈光合速率（Pn）日變化

凈光合速率（Pn）是衡量植物光合作用積累有機物的重要指標。7—9月各測定點凈光合速率（圖2a）顯示，茶樹Pn以9月最高、其次為8月，7月最低。7月高溫下，各測定點Pn的日變化為雙峰型，峰值出現(xiàn)在10：00和14：00，8：00、16：00各測定點間Pn無顯著性差異，10：00、12：00 T1、T2、T3的Pn值顯著高于T0，14：00 T1、T2顯著高于T3、T0。8月T1、T2、T3的Pn峰值在中午12：00，此時T0的Pn明顯降低，存在光合午休現(xiàn)象，Pn以T2·s）〗顯著高于T3·s）〗、T0·s）〗，T2 與T1·s）〗、 T3與T0間差異不顯著，而8：00、10：00、14：00和16：00各測定點處理Pn均無顯著性差異，18：00各測定點Pn值均為負。9月各測定點Pn的日變化呈現(xiàn)先升高至12：00，再逐漸降低的單峰型，早8：00 T2顯著高于T0，T1、T3與T0間無顯著性差異，10：00 T1、T2、T3則顯著高于T0，12時后各測定點Pn值差異不顯著。

2.2.2" 氣孔導度（Gs）日變化

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的重要通道，氣孔可以根據(jù)環(huán)境變化來調(diào)節(jié)氣孔開度的大小而使植物在水分損失較少的條件下獲取最多的CO2。茶樹7—9月氣孔導度（Gs）日變化趨勢與凈光合速率（Pn）較為一致，表明茶樹光合作用中Gs與Pn 關(guān)聯(lián)度較高。各月Gs日均值與14：00前均以9月較高，7、8月較低。7月各測定點處理Gs日變化較平穩(wěn)，T0的峰值在10：00，T1、T2、T3峰值出現(xiàn)在12：00。全天中僅10：00的Gs為T0顯著大于T1，T0與T2、T3間差異不顯著，其他時間段各測定點間的Gs均無顯著性差異；8月各測定點的峰值均出現(xiàn)在上午10：00，8：00—12：00各測定點間Gs均無顯著性差異，14：00時T2的Gs顯著大于其他測定點，16：00則為T0顯著大于T2，T0與T1、T3間差異不顯著。9月全天的Gs在14：00前均維持在較高的水平，8：00、10：00和16：00各測定點間Gs差異不顯著，12：00時T2的Gs顯著大于T0，但與T1、T3間差異不顯著，14：00時T2顯著大于T0、T1，與T3間差異不顯著（圖2b）。

2.2.3" 胞間CO2濃度（Ci）日變化

8、9月各測定點茶樹胞間CO2濃度（Ci）日變化呈現(xiàn)前期緩慢降低，16：00后升高的“V”形趨勢（圖2c）。7月全天單作茶樹的Ci均高于間作，其中T0在10：00、14：00時與T1、T2和T3均有顯著性差異，比較而言各時段T2的Ci均低于其他測定點。8月8：00—14：00各測定點Ci 波動變化相似，處理間均無顯著性差異，16：00以后T3顯著高于T0，但與T1和T2間差異不顯著。9月各測定點茶樹Ci的變化趨勢與8月類似，經(jīng)方差分析，10：00、12：00、14：00各測定點間Ci差異不顯著，8：00 T1顯著高于T2、T3和T0，T2間差異不顯著T0，16：00 T3顯著高于T2和T1，與T0間差異不顯著，18：00 T1顯著高于T3和T0。8月、9月18：00各測定點Ci陡然增高，可能與此時凈光合速率（Pn）值很低甚至為負值，同化CO2效率降低，細胞間積聚大量的CO2致使Ci的升高有關(guān)。

2.2.4" 氣孔限制值（LS）日變化

7—9月茶樹葉片氣孔限制值（LS）日變化（圖3）表現(xiàn)出平穩(wěn)的波狀趨勢。7月全天單作茶樹LS均低于間作，其變幅較小，8、9月各測定點間茶樹LS變化趨勢一致且相差不大，8月單作T0的LS在14：00突然升高顯著高于間作，9月此時的LS也高于間作，16：00后因光照減弱而驟然下降。

2.2.5" 蒸騰速率（Tr）日變化

蒸騰速率（Tr）反映植物在一定時間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。7—9月各測定點茶樹Tr日變化和峰值以7月為最高，8—9月變幅相差不大，Tr升降顯然與各月氣溫變化相關(guān)（圖3b）。7月T0的Tr在10：00—14：00均維持在較高水平，8：00 T0顯著高于T1，與T2、T3差異不顯著，10：00 T0顯著高于T1和T2，與T3無顯著性差異，12：00 T1、T2、T3的Tr值又顯著高于T0，14：00—16：00各測定點間Tr差異均不顯著。8月T0的Tr日變化值處于較高水平，8：00 T0 顯著高于T2，與T1、T3差異不顯著，14：00 T2顯著高于T0、T1和T3，其他時間段各測定點Tr無顯著性差異。9月各測定點間Tr日變化變幅較小，全天中除10：00、14：00 T0顯著高于T1外，其他時間段各測定點間Tr差異均不顯著。

2.3" 7—9月各測定點茶樹光響應曲線

7—9月茶樹Pn-PAR光響應曲線（圖4）可知，各測定點茶樹9月的凈光合速率Pn較高，7、8月Pn相對較低，這與茶樹在7—9月凈光合速率日變化趨勢一致。當光合有效輻射PAR低于200 μmol/（m2·s）時，各處理茶樹的Pn隨光合有效輻射（PAR）增強而增大；當PAR在200～600 μmol/（m2·s）時，Pn增加幅度逐漸減??；PAR≥600 μmol/（m2·s），變幅趨于穩(wěn)定，表現(xiàn)出光飽和態(tài)勢。3個月中，單作茶樹T0測定點下Pn均處于較低狀態(tài)，7、9月間作處理的茶樹Pn差異顯著，其中間作茶樹T2處理下Pn均高于其他測點；8月各測定點茶樹Pn差異不顯著，且維持在較低水平。

7—9月各測定點下安吉白茶Pn-PAR光響應曲線特征參數(shù)（表1）可見，間作的冠下、冠緣茶樹的ηAQY顯著高于強光下的單作，表明茶樹光合作用利用弱光的能力較強。在7、8月高溫下，間作茶樹光飽和點（PLSP）和最大凈光合速率（Pn，max）高但光補償點（PLCP）低，均與單作茶樹有顯著性差異，其中間作T2處理下茶樹Pn，max 7、8月分別較單作T0高1.91和1.55倍，反映了林下散射光有利于降低茶樹葉溫，提高茶樹的LSP與Pn，max。9月間作T1下茶樹ηAQY、PLSP、PLCP和Pn，max均與單作T0無顯著性差異，說明冠下遮陰過度降低茶樹光合效率而提高了呼吸消耗。從暗呼吸速率（Rd）變化來看，間作茶樹Rd顯著低于單作，間作下茶樹消耗的光合產(chǎn)物較少，對碳的積累量高。以上分析可知，高溫下間作薄殼山核桃林木冠層截留了部分太陽輻射，提高了散射輻射的比例，有利于提高安吉白茶葉片的凈光合速率，降低呼吸消耗，但過度遮陰勢必影響茶樹的光合作用，減少光合有機物的積累。

2.3" 7—9月各測定點安吉白茶葉綠素含量與熒光參數(shù)

2.3.1" 安吉白茶葉綠素含量變化

各測定點茶樹葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）和總?cè)~綠素（ChlT）含量變幅在7—9月較為一致（圖5），7—9月茶樹Chla、Chlb和ChlT含量均為T1＞T2gt;T3gt;T0，除Chla 7、8月的T2、T3，Chlb 7月的T2、T3，ChlT 7月的T2、T3，Chla/b 7月的T2、T3，9月的T2、T3、T0處理間外，其他處理間存在顯著差異。各處理茶樹Chla、Chlb含量在不同月間變幅較小，7—9月茶樹Chla在T1、T2下均維持在1.55 mg/g左右，T3、T0呈逐漸遞減趨勢；Chlb在T1處理下呈遞增，T2為低—高—低變化，T3、T0遞減。但7—9月各處理葉綠素a與b之質(zhì)量比（Chla/b）的變化趨勢與Chla、Chlb相反，隨著光照強度的降低，Chla/b值也顯著降低，即從小到大為T1lt;T2lt;T3lt;T0?？梢姡陉幠茱@著提高安吉白茶新稍梢葉綠素含量。

2.3.2" 安吉白茶葉綠素熒光參數(shù)

各測定點安吉白茶熒光參數(shù)（圖6）可知，初始熒光（F0）在7月高溫下，除T1、T3處理間外其他處理差異達顯著水平，間作茶樹顯著高于單作，光合作用原初反應過程受抑制，顯著降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率。8、9月各處理間差異不顯著。各測定點茶樹最大熒光（Fm）在7—9月均存在顯著差異，7、8月間作茶樹Fm 顯著高于單作，7月以T2顯著高于其他測定點，T1、T3間差異不顯著，從大到小為T2gt;T3gt;T1gt;T0。8月T2和T1處理顯著高于T3、T0處理，9月T2處理顯著高于T3、T0處理，T1、T3、T0間無顯著差異。各測定點茶樹PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）與PSⅡ潛在的光化學活性（Fv/F0）部分處理間在7—9月存在顯著差異，7月以T2顯著高于其他測定點，從大到小依次為T2gt;T1gt;T3gt;T0。8月T2顯著高于其他測定點，T1、T3間差異不顯著。9月T2處理顯著高于T1和T0，與T3差異不顯著。從這3個月來看，單作下的茶樹Fv/F0與Fv/Fm均顯著低于復合栽培。

3" 討" 論

光合特征參數(shù)能較好地反映植物的光合能力及其對不同光照環(huán)境的適應能力。光照時間、光質(zhì)、光強均影響茶樹光合利用效率，光照和溫度在茶園生態(tài)因子年變化中起主導作用，茶樹光合作用適宜的葉溫為1～30 ℃，高于35 ℃，發(fā)生光抑制。安吉白茶為高溫敏感型變異品種，生長受環(huán)境因素影響較大，溫度變化對白化影響較大，新梢白化期的溫度閾值為20～22 ℃。本試驗中，大氣溫度（Ta）和光合有效輻射（PAR）均顯著影響安吉白茶光合作用，7—8月氣溫與光合輻射較高環(huán)境下，薄殼山核桃冠下、冠緣茶樹的凈光合速率（Pn）和最大凈光合速率（Pn，max）顯著高于單作， 7月各測定點茶樹Pn的日變化為雙峰型，8月單作茶樹存在光合午休現(xiàn)象。氣溫適宜的9月，安吉白茶的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）等光合效率指標高于7月和8月，而Tr等抑制光合的指標較低。季琳琳等研究表明，復合測定點下會打破茶樹的“光合午休”提高光合速率的日變化總量；復合茶園遮光度60%時茶樹葉片日變化為單峰型，遮光度較低與純茶園呈雙峰型。氣孔是外界CO2進入葉肉細胞的主要通道，氣孔導度大小可以決定植物光合速率的高低，影響光合作用的因素可以分為氣孔因素和非氣孔因素，胞間CO2濃度（Ci）和氣孔限制值（LS）的變化是判斷氣孔限制或非氣孔限制的主要依據(jù)，若Ci降低LS升高為氣孔限制為主，若Ci增大LS減小為非氣孔限制為主。本試驗7—9月各測定點茶樹Gs日變化趨勢與Pn較為一致，茶樹光合作用中Gs與Pn關(guān)聯(lián)度較高，但是氣孔導度（Gs）與胞間CO2濃度（Ci）升降趨勢相異，7月高溫單作茶樹的Gs與間作相差不大，但Ci始終高于間作茶樹，同時LS全天均低于間作，間作茶樹低光合效率表現(xiàn)出非氣孔限制，表明在高溫、高強光、干旱等不利環(huán)境條件下，安吉白茶葉片吸收利用CO2能力減弱；8月單作茶樹的LS在14：00突然升高顯著高于間作，9月此時的LS也高于間作，同時Ci與Gs均呈下降趨勢，此時影響單作茶樹Pn的因素則表現(xiàn)為氣孔限制因素。光補償點（PLCP）和光飽和點（PLSP）反映植物對外界光環(huán)境的需求，是植物葉片在弱光和強光下的適應狀態(tài)，表觀量子效率（ηAQY）則反映植物對弱光的利用能力，間作下茶樹的PLSP、Pn max和ηAQY高而PLCP與Rd低，說明安吉白茶光合作用對林下散射光有較好的適應性，在弱光條件下可提高茶樹光合能力，這與江新鳳等的研究結(jié)果相同。本試驗結(jié)果顯示，薄殼山核桃冠緣散射光可降低茶樹葉溫，維持茶園大氣濕度與CO2，特別是在高溫、高強光下的季節(jié)，適度遮陰有利于促進茶樹的光合效率和有機物的積累，但冠下遮陰過度則降低茶樹光合效率而提高了呼吸消耗。

植物葉綠素含量與光合作用關(guān)系密切，光照強度影響葉綠素的合成和分解，葉綠素在低光照下更易合成，強光容易使葉綠素分解。7—9月茶樹葉綠素含量以間作顯著高于單作，隨著光照強度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量逐漸增加，而葉綠素a/b（質(zhì)量比）值呈降低趨勢。葉綠素a/b值是衡量植物耐陰性的重要指標，其增加有利于植物吸收藍紫光，從而適合于在暗處生長；葉綠素a/b值越小，表明其耐陰性越強。茶樹是耐陰植物，適當遮陰有利于產(chǎn)生更多的葉綠素a和葉綠素b，可捕獲更多的光能進行光合作用保證其正常生長。

葉綠素熒光參數(shù)作為光合作用的內(nèi)探針，可以進一步探討植物光合性能的內(nèi)在機制。最大光化學效率（Fv/Fm）是PSⅡ中心全部開放時的光量子產(chǎn)量，用于表達植物葉片PSⅡ原初光能的轉(zhuǎn)換效率， 潛在的光化學活性（Fv/F0）反映PSⅡ的潛在活性。正常情況下，沒有環(huán)境脅迫并經(jīng)過充分暗適應的植物葉片F(xiàn)v/Fm是比較恒定的，一般為0.80～0.85，非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。7、8月高溫與高強光下，間作下茶樹Fv/Fm和Fv/F0均顯著高于單作，表明高溫與高強光對單作安吉白茶產(chǎn)生了明顯的光抑制，致使PSⅡ潛在活性中心受到損傷，PSⅡ的光化學活性受抑制，光能轉(zhuǎn)換效率與電子傳遞能力下降；在氣溫和光照適宜的9月，間作下冠緣茶樹Fv/Fm、Fv/F0顯著高于冠下和單作，但冠下茶樹Fv/Fm、Fv/F0與單作無顯著性差異，遮陰過度抑制茶樹PSⅡ的光化學活性，影響其光合作用中的能量傳遞與轉(zhuǎn)化。

以上分析可知，高溫下間作薄殼山核桃林木冠層截留了部分太陽輻射，提高了散射輻射的比例，有利于安吉白茶PSⅡ的光化學中心的能量傳遞與轉(zhuǎn)化，提高葉片的凈光合速率，降低呼吸消耗，但過度遮陰勢必影響茶樹的光合作用，減少光合有機物的積累。本試驗中薄殼山核桃冠緣處安吉白茶葉片的光合性能較優(yōu)，冠外次之，冠下和單作較差。

茶樹在長期系統(tǒng)發(fā)育過程中形成了喜光耐陰、忌強烈直射光、喜散射光的特點，其光合作用補償點較高、光飽和點較低。光照條件直接影響茶樹的產(chǎn)量和品質(zhì)。6—9月， 長江流域丘陵茶園經(jīng)常出現(xiàn)的高溫強光天氣，易導致茶樹出現(xiàn)“午睡現(xiàn)象”，并造成茶葉品質(zhì)下降。此類茶區(qū)，配置的林（果）具有較高的郁閉度，這對促進茶樹生長和提高茶葉品質(zhì)是有利的。植物光合光響應參數(shù)、葉綠素含量及葉綠素熒光參數(shù)均可作為反映安吉白茶不同光照環(huán)境條件光合響應特征的重要指標。安吉白茶是典型的溫度敏感突變體。新梢白化期的溫度閾值為20～22 ℃，正常的復綠溫度為16～18 ℃，間種林木可延遲春末夏初安吉白茶葉子復綠溫度閾值的到來，有利于提高安吉白茶的產(chǎn)量。本試驗通過測定安吉白茶7—9月速生期光合生理特性，可以反映出茶樹生長期在不同光照條件下的光合利用效率和光合產(chǎn)物的形成和干物質(zhì)的積累能力。結(jié)果也表明，間作茶園的安吉白茶多項光合生理指標得到了提高，間作更有利于茶樹進行光合作用。薄殼山核桃為深根性落葉大喬木，根系分布較深與淺根性茶樹在不同土壤層共生互惠，春季萌動生長遲不影響茶樹早春的生長，4月展葉時安吉白茶幼葉已至采摘期；在盛夏時，間種的薄殼山核桃樹冠粗糙枝葉截留部分太陽輻射，改善了茶園的光照條件，有利于茶樹光合電子傳遞能力和光能轉(zhuǎn)換效率，提高安吉白茶葉片的凈光合速率，降低呼吸消耗，同時薄殼山核桃枯枝落葉可增加茶園土壤肥料、改善土壤結(jié)構(gòu)。在化感方面，筆者前期試驗研究了薄殼山核桃、板栗和楊梅等3個樹種葉不同濃度水浸液對茶樹種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。綜合本研究結(jié)果，薄殼山核桃葉化感物質(zhì)隨雨水淋入土壤的含量較低，其化感抑制作用不明顯。薄殼山核桃早期生長緩慢，15～20 a才進入盛果期，但結(jié)實期達百年以上。因此，在不占用新的土地資源情況下，以現(xiàn)有的安吉白茶園來構(gòu)建薄殼山核桃與茶樹高效復合經(jīng)營模式，能揚茶樹之長， 避茶樹之短， 且具有較高的經(jīng)濟價值，對提高土地利用效率，以較少的投入取得較高的經(jīng)濟、生態(tài)和社會效益，實現(xiàn)“以短養(yǎng)長”，增加農(nóng)民收入意義重大。本研究通過測定分析薄殼山核桃人工林不同光照條件下茶樹速生期7—9月光合生理特性的差異，旨在為薄殼山核桃-茶樹復合栽培的密度調(diào)控等提供理論參考。參考文獻（reference）：

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（責任編輯" 吳祝華）