基于Biomod2組合模型的我國山楊潛在分布區(qū)研究

收稿日期Received：2022-05-13""" 修回日期Accepted：2022-08-05

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2020GG0067）。

第一作者：高明龍（gml9652@foxmail.com）。

*通信作者：薩如拉（sarula213@163.com），教授。

引文格式：

高明龍，鐵牛，張晨，等. 基于Biomod2組合模型的我國山楊潛在分布區(qū)研究. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（2）：247-255.

GAO M L， TIE N， ZHANG C， et al. Modelling the potential distribution area of" Populus davidiana" in China based on the Biomod2. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：247-255.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202205022.

摘要：【目的】通過探究環(huán)境變化對(duì)山楊（Populus davidiana）分布的影響，為山楊資源的保護(hù)和開發(fā)提供理論支撐。【方法】根據(jù)山楊的134條地理分布數(shù)據(jù)，結(jié)合18個(gè)氣候、土壤及地形因子，基于Biomod2軟件包構(gòu)建組合模型，模擬我國山楊潛在分布區(qū)在未來3種氣候條件模式下的空間分布格局變化，并確定影響山楊分布的主要環(huán)境變量?！窘Y(jié)果】我國山楊當(dāng)前潛在適生分布區(qū)主要位于400 mm等降水線兩側(cè)較高緯度或較高海拔地區(qū)，總面積約為1 560 340.9 km2，約占我國陸地面積的16.2%，其中大興安嶺、長白山、太行山、秦嶺、祁連山南麓、橫斷山、云貴高原等地區(qū)為山楊高度適生區(qū)；在未來氣候條件下，山楊適生區(qū)整體呈向西南方向收縮趨勢(shì)，生境適宜度總體呈下降趨勢(shì)；影響山楊分布主要環(huán)境變量為最熱月最高氣溫、年降水量和海拔；基于5個(gè)最優(yōu)單一模型構(gòu)建的組合模型比單一模型對(duì)山楊適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果更好，訓(xùn)練集平均受試者工作特征曲線下面積和真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)值分布為 0.91和0.73，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度較高。【結(jié)論】我國山楊空間分布格局主要受水熱條件影響，海拔也是影響山楊分布的重要因素。在未來氣候條件下，山楊分布區(qū)面積將隨氣候變暖的程度逐漸減少。以山楊作為用材林和生態(tài)公益林樹種進(jìn)行造林時(shí)，造林地點(diǎn)應(yīng)選擇未來生境適宜度變化不大的地區(qū)，以降低未來由于氣候變化造成的損失。

關(guān)鍵詞：山楊；Biomod2軟件包；組合模型；潛在分布區(qū)；氣候變暖

中圖分類號(hào)：S792.114""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）02-0247-09

Modelling the potential distribution area of" Populus davidiana" in China based on the Biomod2

GAO Minglong1， TIE Niu2， ZHANG Chen1， LI Fengzi1， WU Yahan1， LUO Qihui1，" WANG Zirui1， LIU Lei1，SA Rula1

（1. Forestry College of Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019， China; 2. Forestry and Grassland Bureau of Inner Mongolia Autonomous Region， Hohhot 010020， China）

Abstract： 【Objective】 This study aims to" investigate the effects of changes in environmental factors on the distribution of Populus davidiana， and to provide theoretical support for the conservation and development of P. davidiana resources. 【Method】 This study applied Biomod2 to simulate changes in the spatial distribution pattern of P. davidiana in China’s potential distribution areas under three future climatic conditions based on 134 geographical distribution data points of P. davidiana in China， combined with 18 climatic， soil and topographic factors. Then a combinatorial model based on the Biomod2 package was consturcted and identified the main environmental variables affecting the distribution of P. davidiana were identified. 【Result】 The"" current potential distribution areas of P. davidiana in China were mainly located at higher latitudes or higher altitudes on both sides of the 400 mm precipitation line， with a total area of about 1 560 340.9 km2， of which the Greater Khingan Mountains， Changbai Mountains， Taihang Mountains， Qinling Mountains， southern foot of Qilian Mountains， Hengduan Mountains， Yunnan-Guizhou Plateau and other areas are the" highest suitable areas for P. davidiana. Under future climatic conditions， the overall trend of suitable areas for P. davidiana will shrink to southwest China， and the overall trend of suitable areas was decreasing. The ensemble model constructed based on the five optimal single models had better prediction results for suitable areas for P. davidiana compared to the single model， and the area under the receiver operating characteristic curve and true skill statistics were distributed as 0.91 and 0.73， with higher prediction accuracy. 【Conclusion】The spatial distribution pattern of P. davidiana in China was mainly influenced by water and heat conditions， while altitude was also an important factor affecting its distribution. Under future climatic conditions， the area of P. davidiana distribution will gradually decrease based on the degree of climate warming. When planting P. davidiana for timber forests and as an ecological public welfare forest species， planting sites should be selected in areas where habitat suitability will not change significantly in the future， to reduce future losses because of climate change.

Keywords：Populus davidiana; Biomod2; ensemble model; potential distribution area; global warming

全球氣候變暖會(huì)對(duì)物種分布造成嚴(yán)重影響，氣候持續(xù)變暖將使得溫帶森林植被向高緯度或高海拔地區(qū)遷移。近年來分析氣候變化對(duì)物種分布范圍的影響已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。因此開展氣候變化對(duì)森林物種潛在分布區(qū)影響的研究，對(duì)未來我國森林資源開發(fā)與環(huán)境保護(hù)具有重要的理論指導(dǎo)意義。物種分布模型可依據(jù)物種實(shí)際地理分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量對(duì)物種潛在分布區(qū)進(jìn)行模擬67〗。目前，主要使用的物種分布模型有廣義線性模型（GLM）、推進(jìn)式回歸樹模型（GBM）、分類與回歸樹模型（CTA）、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ANN）、表面分布區(qū)分室模型（SRE）、柔性判別分析（FDA）、隨機(jī)森林（RF）、最大熵值模型（MaxEnt）等。其中，最大熵值模型在酸棗（Ziziphus jujuba var. spinosa）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、白杄（Picea meyeri）等大量物種的分布研究中均有應(yīng)用。然而僅使用一種模型對(duì)物種潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)，單一模型結(jié)果往往穩(wěn)定性不強(qiáng)、偏差較大，而基于多模型構(gòu)建的組合模型在準(zhǔn)確度上的表現(xiàn)則相對(duì)更佳。因此，目前物種分布研究所使用的物種分布模型逐漸由單一模型轉(zhuǎn)向組合模型。

楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus ）樹種廣泛分布于北半球，其種植面積和木材產(chǎn)量在所有樹種中均位居前列，是世界上重要的綠化樹種和用材樹種之一。其中山楊（P. davidiana）是我國溫帶常見的落葉喬木，常作為森林更新的先鋒樹種，其樹干通直、材質(zhì)優(yōu)良，木材質(zhì)地輕軟、彈性較好，是造紙、建筑等行業(yè)的常用原料，同時(shí)山楊在綠化環(huán)境、保持水土方面也具有較大作用，生態(tài)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高。因此，確定我國山楊不同氣候背景下的潛在分布區(qū)變化，可為我國未來山楊資源的高效利用與保護(hù)提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 山楊分布數(shù)據(jù)選擇

通過查詢2017—2021年的野外實(shí)地調(diào)查及國家標(biāo)本館（NSⅡ）、中國數(shù)字標(biāo)本館（CVH）、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫（GBIF）等公開文獻(xiàn)相關(guān)資料，共獲得山楊237個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，剔除其中地理信息標(biāo)注不明及重復(fù)的分布點(diǎn)，最終得到中國境內(nèi)134個(gè)山楊分布點(diǎn)。

1.2" 環(huán)境變量篩選及模型構(gòu)建

初步選用空間分辨率均為30″的34個(gè)環(huán)境因子作為建模備選環(huán)境因子，其中19個(gè)生物氣候因子來自世界氣候數(shù)據(jù)庫（www.worldclim.org）。以第二代國家（北京）氣候中心氣候系統(tǒng)模式（BCC-CSM2-MR）作為未來氣候系統(tǒng)模式，采用不同溫室氣體排放濃度和社會(huì)發(fā)展水平下的SSP126、SSP245和SSP585氣候預(yù)測(cè)結(jié)果作為從低到高3個(gè)等級(jí)的氣候情景代表未來全球氣候變暖的3種趨勢(shì)。則本研究中氣候情景包括末次冰盛期（LGM）、全新世中期（MH）當(dāng)前（current）及SSP126-2050s、SSP126-2090s、SSP245-2050s、SSP245-2090s、SSP585-2050s、SSP585-2090s。土壤和地形數(shù)據(jù)選用世界土壤數(shù)據(jù)庫（www.fao.org.）提供的14個(gè)表層土壤和1個(gè)地形因子數(shù)據(jù)。地圖數(shù)據(jù)為自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站（http：∥www.mnr.gov.cn/）提供的中國標(biāo)準(zhǔn)地圖，審圖號(hào)為GS（2019）1698號(hào)。

為避免各環(huán)境因子之間過高共線性所導(dǎo)致的模型過度擬合，本研究通過R 4.3.1中usdm軟件包對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行方差膨脹因子檢驗(yàn)（VIF）和Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)，保留其中相關(guān)系數(shù)小于0.8、VIF值小于10的因子參與最終的建模。最終，獲得7個(gè)氣候因子、10個(gè)土壤因子和1個(gè)地形因子供建模使用（表1）。

運(yùn)用Biomod2軟件包對(duì)山楊的分布區(qū)建模，所選用8種模型為： 廣義線性模型（GLM）、推進(jìn)式回歸樹模型（GBM）、分類與回歸樹模型（CTA）、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ANN）、表面分布區(qū)分室模型（SRE）、柔性判別分析（FDA）、隨機(jī)森林（RF）、最大熵值模型（MaxEnt）。除MaxEnt模型采用ENMeval程序包對(duì)其進(jìn)行優(yōu)化后的參數(shù)（調(diào)控倍頻RM為0.5，特征組合為LQ）進(jìn)行建模外，其余7種模型均采用Biomod2默認(rèn)模型參數(shù)設(shè)置。在建模過程中，隨機(jī)選取山楊134個(gè)分布點(diǎn)中的75%作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集，25%作為測(cè)試數(shù)據(jù)集。此外，為滿足Biomod2建模要求并更好地模擬實(shí)際分布，本研究隨機(jī)生成500個(gè)偽缺失點(diǎn)參與建模。為避免單次建模所產(chǎn)生的誤差，每種模型對(duì)上述過程進(jìn)行15次重復(fù)，最終共生成120個(gè)建模結(jié)果。

參與建模各環(huán)境因子的重要性通過Biomod2軟件包分析評(píng)價(jià)得出，各單一模型準(zhǔn)確度通過受試者工作特征曲線（ROC）和真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)值（TSS）進(jìn)行檢驗(yàn)。使用ROC曲線下面積（AUC）評(píng)估模型精度時(shí)，AUC取值在0.5～1.0之間，0.5代表完全隨機(jī)的分類；1.0表示完全正確地分類，當(dāng)AUC值高于0.8表示模型預(yù)測(cè)性能較好或非常好，低于0.7表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果較差。TSS值表示實(shí)測(cè)樣本上的凈預(yù)測(cè)成功率，其取值在0～1之間，當(dāng)TSS值＞0.7時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)精度較高；當(dāng)TSS值＜0.5時(shí)，則表示模型精度較差。根據(jù)單一模型評(píng)價(jià)結(jié)果，在所生成的120個(gè)建模結(jié)果中選取TSS值和AUC值最高的5個(gè)建模結(jié)果構(gòu)建組合模型，根據(jù)單模型TSS值評(píng)估分?jǐn)?shù)大小分配各單一模型在組合模型中的權(quán)重。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

將篩選后的環(huán)境數(shù)據(jù)及山楊分布點(diǎn)數(shù)據(jù)輸入構(gòu)建的組合模型，運(yùn)用ArcGIS 10.4.1將模型運(yùn)行后生成的數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化，根據(jù)模型生成的山楊適宜性分布閾值，將山楊生境適宜度劃分為4個(gè)等級(jí)，依次為：非適生區(qū)。根據(jù)不同時(shí)期山楊適生區(qū)和非適生區(qū)的地理空間變化，在ArcGIS軟件中計(jì)算并繪制未來氣候變化背景下的山楊未來空間分布格局變化圖；使用SDMtoolbox 2.0工具包計(jì)算不同氣候背景下山楊適生區(qū)3個(gè)時(shí)期的質(zhì)心位置以及遷移方向，并運(yùn)用Matlab 2016根據(jù)地球曲率計(jì)算其質(zhì)心遷移距離。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 模型精度評(píng)價(jià)

所選8種單一模型的預(yù)測(cè)精度如表2所示，隨機(jī)森林（RF）模型為最優(yōu)模型，其AUC值和TSS值均為最高，多次建模穩(wěn)定性也相對(duì)較好；表面分布區(qū)分室模型（SRE）預(yù)測(cè)精度最差，AUC值和TSS值僅為0.687、0.373，無法對(duì)適生區(qū)分布進(jìn)行正確模擬。除SRE模型外，其余模型AUC值和TSS值的均值均大于0.70和0.50，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率相對(duì)較好。與單一模型相比，基于5個(gè)最優(yōu)單一模型（RF、GBM、GLM、MaxEnt、FDA）構(gòu)建的組合模型預(yù)測(cè)精度有較大幅度提升，其AUC值為0.909、TSS值為0.730，對(duì)山楊適生區(qū)的預(yù)測(cè)達(dá)到了較好的水平。因此，本研究后續(xù)內(nèi)容均基于組合模型運(yùn)行結(jié)果進(jìn)行分析。

2.2" 當(dāng)前和過去時(shí)期我國山楊地理分布

根據(jù)組合模型預(yù)測(cè)結(jié)果（圖1），當(dāng)前山楊適生區(qū)（一般適生區(qū)與高度適生區(qū)之和）大體在400 mm等降水線兩側(cè)分布，主要分布于內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、河北、北京、陜西、山西、河南、寧夏、甘肅、山東、四川、重慶、湖北、貴州、云南及西藏等地，在新疆、青海、安徽、江西、湖南、廣西等地的較高海拔地區(qū)有少量分布；適生區(qū)面積為1 560 340.9 km2，其中高度適生區(qū)面積為553 489.5 km2，一般適生區(qū)面積為1 006 851.4 km2。山楊高度適生區(qū)主要分布在大興安嶺、長白山、太行山、秦嶺、祁連山南麓、橫斷山、云貴高原等地區(qū)。

在末次冰盛期，山楊總適生區(qū)面積約為1 317 834 km2，分布格局與當(dāng)前時(shí)期相比差異較大，適生區(qū)主要位于我國云南、貴州、四川、重慶、陜西等省市，在山東半島、長白山地區(qū)和東北平原局部地區(qū)存在小面積分布（圖2）。

在全新世中期，山楊總適生區(qū)發(fā)生明顯擴(kuò)張，面積約為2 327 603 km2，相較末次冰盛期擴(kuò)大176.6%，分布區(qū)域與當(dāng)前山楊分布情況較為相似，此時(shí)西南地區(qū)適生區(qū)開始縮小并呈現(xiàn)出破碎化趨勢(shì)，東北地區(qū)山楊適生區(qū)相較當(dāng)前氣候條件分布面積更大。在過去2個(gè)時(shí)期中，長白山地區(qū)和橫斷山脈部分地區(qū)均為山楊主要分布區(qū)，與當(dāng)前山楊適生區(qū)相比變化較小。

2.3" 未來山楊適生區(qū)預(yù)測(cè)及質(zhì)心遷移路線

在未來時(shí)期，除SSP126氣候情境下山楊總適生區(qū)面積為減少后小幅增加，其余氣候情景下2050s和2090s山楊總適生區(qū)面積與上一時(shí)期相比均有較大的縮減（表3和圖2）。在SSP126氣候情景下，山楊總適生區(qū)面積變化最小，2050s總適生區(qū)面積相較當(dāng)前縮小25.3%，約合面積為394 607 km2；2090s總適生區(qū)面積相較2050s小幅度增加2.9%，增加面積為34 437 km2。在SSP585氣候情景下，2050s總適生區(qū)面積相較當(dāng)前總適生區(qū)縮小27.2%，縮小面積約為424 512 km2；至2090s總適生區(qū)面積再次縮小10.2%，面積約為118 642 km2。在SSP245氣候情景下，2050s總適生區(qū)面積相較當(dāng)前總適生區(qū)縮小30.1%，約合面積為469 092 km2；2090s總適生區(qū)面積縮小44.2%，約合面積為482 363 km2。由此可見，無論是在2050s還是2090s，SSP585氣候情景下山楊總適生區(qū)面積變化幅度在3種氣候情境中均為最大。

通過未來2個(gè)時(shí)期適生區(qū)的變化可知，不同氣候情景對(duì)山楊適生區(qū)的影響不盡相同，在SSP585氣候情景下山楊適生區(qū)對(duì)氣候變化最為敏感（圖2、圖3和表3）。在SSP126情景下，山楊高度適生區(qū)面積的變化幅度最小，2090s山楊總適生區(qū)面積出現(xiàn)小幅增加，但此時(shí)高度適生區(qū)面積相較2050s減少6.7%，面積約為25 773.6 km2，這說明2090s適生區(qū)新增面積以一般適生區(qū)面積為主。在SSP585情景下，2050s山楊高度適生區(qū)面積的損失最大，同時(shí)新增加適生區(qū)面積最大，相較當(dāng)前其高度適生區(qū)面積減少44.1%，面積約為244 152.5 km2；到2090s高度適生區(qū)面積縮減比例最大，相較2050s減少65.3%，面積約為202 155.1 km2，同時(shí)新增適生區(qū)面積最小，僅為50 768.41 km2。在SSP245情景下，山楊高度適生區(qū)的變化幅度介于SSP126和SSP585氣候情景之間，2050s高度適生區(qū)面積相較當(dāng)前減少38.2%，2090s高度適生區(qū)面積相較當(dāng)前減少19.3%。

在空間格局方面，山楊適生區(qū)的質(zhì)心除SSP585-2090s氣候情境下向西南大幅遷移外，其余時(shí)期均為小幅向北遷移（圖4）。當(dāng)前時(shí)期山楊適生區(qū)的質(zhì)心位于山西省晉中市太谷區(qū)（112°40′17″E， 37°21′20″N）。當(dāng)氣候情景為SSP585-2090s時(shí)，山楊適生區(qū)質(zhì)心遷移幅度最大，遷移距離可達(dá)273.9 km，此時(shí)山楊適生區(qū)質(zhì)心位于陜西省延安市安塞區(qū)（109°17′39″E， 36°49′4″N）；當(dāng)氣候情景為SSP126-2090s時(shí)，山楊適生區(qū)質(zhì)心位置為各時(shí)期各氣候背景下的最北端，位于山西省太原市尖草坪區(qū)（109°38′24″E， 40°38′24″N），距離為68.3 km。在未來全球增溫增濕的氣候變化情景下，中國山楊適生區(qū)的質(zhì)心發(fā)生小幅度向北遷移，但隨著氣候進(jìn)一步變化，山楊適生區(qū)質(zhì)心轉(zhuǎn)為向西南遷移。

2.4" 影響山楊分布的環(huán)境因子分析

根據(jù)Biomod2軟件包的運(yùn)行結(jié)果，所選環(huán)境因子中對(duì)山楊潛在地理分布影響最大的5個(gè)環(huán)境因子及其重要度分別為：最熱月最高氣溫（bio5，0.121）、年降水量（bio12，0.103）、海拔（Elev，0.051）、平均氣溫日較差（bio2，0.031）、最冷季度降水量（bio19，0.028）。其中，最熱月最高氣溫（bio5）、年降水量（bio12）和海拔（Elev）的重要性占比高達(dá)63.4%。由此可知，影響山楊分布的主要環(huán)境因子為最熱月最高氣溫、年降水量和海拔（圖5）。

由主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線可知，山楊的物種生境適宜度受最熱月最高氣溫、年降雨量和海拔的顯著影響。山楊的物種生境適宜度在最熱月最高氣溫為30 ℃左右時(shí)明顯下降，山楊的物種生境適宜度與年降雨量和海拔響應(yīng)曲線均為先增加后降低的倒“V”形。這表明山楊更適宜分布于最熱月最高氣溫在30 ℃以下、年降水500～1 250 mm且海拔在700～3 500 m之間的地區(qū)。

2.5" 山楊未來分布區(qū)生態(tài)特征變化

主要環(huán)境因子與山楊生境適宜度的關(guān)系見表4。在SSP126氣候情景下，2050s和2090s山楊現(xiàn)實(shí)分布點(diǎn)生境適宜度均比當(dāng)前低0.18；在SSP245氣候情景下，2050s和2090s生境適宜度分別比當(dāng)前低0.20和0.24；在SSP585氣候情景下，山楊生境適宜度在2090s下降較大，相較當(dāng)前降低51.56%，僅為0.31，這表明在該氣候條件下當(dāng)前的部分山楊分布點(diǎn)已不再適合山楊生長。

山楊分布區(qū)年降水量與山楊生境適宜度的變化趨勢(shì)大體相反。在2050s時(shí)期SSP126、SSP245和SSP585氣候情景下，山楊分布區(qū)年降水量相較當(dāng)前時(shí)期分別增加8.46、40.71和49.42 mm；2090s與當(dāng)前相比，SSP126、SSP245和SSP585情景的年降水量分別增加58.18、56.46和114.55 mm。

山楊分布區(qū)的最熱月最高氣溫在SSP126、SSP245和SSP585氣候條件下均逐漸升高，與年降水量類似，最熱月最高氣溫也與山楊生境適宜度變化趨勢(shì)相反。在2050s，SSP126、SSP245和SSP585氣候條件下最熱月最高氣溫相較當(dāng)前分別增加2.38、2.83和3.39" ℃；2090s與當(dāng)前相比，SSP126、SSP245和SSP585氣候條件下最熱月最高氣溫分別增加2.33、3.84和6.30" ℃。

3" 討" 論

山楊在我國分布廣泛，黑龍江、內(nèi)蒙古、吉林、華北、西北、華中及西南地區(qū)均有分布。通過分析各單一模型預(yù)測(cè)結(jié)果和山楊實(shí)際分布區(qū)域的對(duì)比結(jié)果，以及各單一模型的AUC值和TSS值發(fā)現(xiàn)，隨機(jī)森林（RF）、優(yōu)化后的最大熵值模型（MaxEnt）、廣義線性模型（GLM）及推進(jìn)式回歸樹模型（GBM）對(duì)山楊適生區(qū)均取得較好的模擬結(jié)果。選取5個(gè)最優(yōu)單一模型構(gòu)建的組合模型在山楊分布區(qū)預(yù)測(cè)精度上相較8類單一模型均有較大提升，AUC值和TSS值相較單一模型中表現(xiàn)最好的隨機(jī)森林模型（RF）分別提升6.4%和20.9%，同時(shí)還解決了MaxEnt等模型對(duì)山楊適生區(qū)細(xì)節(jié)刻畫精度不高的問題。這表明相較于單一模型對(duì)山楊的分布區(qū)預(yù)測(cè)，組合模型的預(yù)測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確。

山楊分布受各種環(huán)境條件的制約，其中最熱月最高氣溫、年降水量和海拔是影響山楊分布的主要環(huán)境因子。本研究發(fā)現(xiàn)，山楊分布區(qū)的年降水量與山楊生境適宜度呈先增加后減少的倒“V” 形關(guān)系，山楊適生區(qū)在南北走向上大體沿400 mm等降水線兩側(cè)分布，表明過高或過低的降水量均不利于山楊生長分布。同時(shí)，平均最熱月最高溫與山楊生境適宜度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，平均最熱月最高氣溫高于30 ℃時(shí)山楊生境適宜度出現(xiàn)大幅下降，這與山楊作為一種耐寒冷、耐干旱、強(qiáng)陽性樹種的生物學(xué)特性相符。而山楊適生區(qū)海拔從東北至西南逐漸增加，平均海拔達(dá)1 316.82 m，高度適生區(qū)主要分布于高海拔山地且呈碎片狀分布，這又從另一方面證明了山楊對(duì)寒冷、干旱有較高的耐受性，同時(shí)也印證了前人對(duì)山楊分布區(qū)海拔南高北低且西南地區(qū)的山楊多分布于高山地區(qū)的調(diào)查結(jié)果。此外，本研究選用的10個(gè)土壤因子對(duì)山楊生長和分布的影響均相對(duì)較小，土壤因子重要度之和占比僅為10.4%，說明山楊對(duì)土壤條件要求不高，具有較寬的適應(yīng)范圍。本研究推測(cè)正是因?yàn)樯綏钅秃秃的拓汃さ奶厥馍飳W(xué)特性，可使其在其他闊葉樹種難以分布的高寒、高海拔地區(qū)生長分布，也可以從側(cè)面解釋山楊在我國眾多地區(qū)出現(xiàn)大范圍分布的現(xiàn)象。

本研究選取的2個(gè)歷史時(shí)期中，末次冰盛期氣候寒冷干旱，全新世中期氣候與當(dāng)前氣候條件最為相似。相關(guān)研究表明，在末次冰盛期，溫帶樹種在高緯度地區(qū)分布范圍發(fā)生收縮；在全新世中期，溫帶樹種適宜生境有較大程度的擴(kuò)張。山楊過去時(shí)期適生區(qū)變化趨勢(shì)與該結(jié)論基本一致。在末次冰盛期，山楊適生區(qū)整體面積較小且連續(xù)分布區(qū)主要分布在西南較為溫暖地區(qū)。在全新世中期，山楊適生區(qū)發(fā)生大面積的擴(kuò)張，逐漸形成與當(dāng)前類似的地理分布格局；但全新世中期暖溫帶潮濕氣候區(qū)分布更廣，導(dǎo)致當(dāng)前氣候條件下的干旱地區(qū)也適宜山楊生長分布，山楊適生區(qū)面積較當(dāng)前時(shí)期更為廣闊。

在本研究模擬的3種未來氣候情境中，山楊適生區(qū)面積隨氣候增溫增濕呈現(xiàn)出先減小后小幅增加再轉(zhuǎn)為大幅減小的波動(dòng)變化趨勢(shì)。在SSP126氣候情景下，2050s山楊適生區(qū)面積相較當(dāng)前適生區(qū)面積有較大幅度的減少，2090s相較2050s有小幅度增加。而在全球增溫增濕更為劇烈的SSP245和SSP585氣候情境下，山楊適生區(qū)面積均隨氣候變化幅度的增加而減小。這種變化特征表明山楊適生區(qū)的面積變化對(duì)氣候變暖的響應(yīng)存在一個(gè)區(qū)間，即當(dāng)氣候變暖程度在此區(qū)間內(nèi)時(shí)增溫增濕有利于山楊分布區(qū)擴(kuò)張，反之不利。本研究由于未使用連續(xù)氣候變化參數(shù)，具有一定的局限性，只能推測(cè)出該區(qū)間的存在，但此區(qū)間具體數(shù)值范圍仍有待進(jìn)一步研究。

在未來全球氣候變暖趨勢(shì)下，部分物種通過其生物學(xué)特性的變化來適應(yīng)氣候變化，而有些物種則選擇向高緯度或高海拔地區(qū)遷移來規(guī)避氣候變化造成的影響。本研究中，山楊在未來2個(gè)時(shí)期3種氣候情境下均明顯出現(xiàn)了向高海拔和高緯度地區(qū)遷移的趨勢(shì)。SSP126和SSP245氣候情境下，山楊適生區(qū)質(zhì)心在2050s和2090s均不同程度地向北遷移。然而，在SSP585氣候情境下，2090s山楊適生區(qū)的質(zhì)心表現(xiàn)出向北遷移后轉(zhuǎn)為向南遷移的趨勢(shì)。本研究通過對(duì)比橫向各時(shí)期山楊適生區(qū)的變化發(fā)現(xiàn)：在SSP585極端氣候條件下我國北方低海拔地區(qū)山楊適生區(qū)在2090s大面積喪失，而西南地區(qū)山楊在垂直方向上具有更大的遷移空間，適生區(qū)面積損失較小，南北地區(qū)山楊適生區(qū)的不同變化造成了SSP585-2090s氣候情景下特殊的質(zhì)心遷移路徑。由此推測(cè)，如果未來全球變暖程度相較SSP585氣候情景進(jìn)一步加劇，我國西南高山地區(qū)則可能成為山楊的氣候避難所。

本研究通過Biomod2軟件包構(gòu)建組合模型對(duì)不同氣候情景下山楊適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，相較于傳統(tǒng)單一模型，組合模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度有較大提高，預(yù)測(cè)結(jié)果與山楊實(shí)際分布基本一致。中國山楊當(dāng)前適生區(qū)主要分布于400 mm等降水線兩側(cè)較高緯度或較高海拔地區(qū)，且南方高度適生區(qū)相較北方更為破碎。分布區(qū)生態(tài)特征變化表明，環(huán)境因子中的最熱月最高溫、年降水量和海拔對(duì)山楊生長分布影響最大；在全球變暖的背景下，全國各地山楊適生區(qū)整體上呈收縮趨勢(shì)，并向高海拔或高緯度地區(qū)遷移。在極端氣候情景下，山楊在我國北方低海拔地區(qū)的適生區(qū)將大面積收縮，橫斷山脈、四川盆地與青藏高原交界等西南較高海拔地區(qū)將成為山楊主要分布區(qū)。以山楊作為用材林和生態(tài)公益林樹種進(jìn)行造林時(shí)，造林地點(diǎn)應(yīng)選擇未來生境適宜度變化不大的地區(qū)，如長白山、祁連山南麓及橫斷山脈等地區(qū)，以降低未來由于氣候變化造成的損失。

參考文獻(xiàn)（reference）：

［1］曾建平，代峰．氣候倫理是否可能．中國人民大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，25（3）：90-96．ZENG J P，DAI F．The possibility of a climatic ethics．J Renmin Univ China，2011，25（3）：90-96．

［2］BEZENG B S，MORALES-CASTILLA I，VAN DER BANK M，et al．Climate change may reduce the spread of non-native species．Ecosphere，2017，8（3）：e01694．DOI： 10.1002/ecs2.1694.

［3］BELLARD C，BERTELSMEIER C，LEADLEY P，et al．Impacts of climate change on the future of biodiversity．Ecol Lett，2012，15（4）：365-377．DOI： 10.1111/j.1461-0248.2011.01736.x.

［4］VILLN-PERZ S，HEIKKINEN J，SALEMAA M，et al．Global warming will affect the maximum potential abundance of boreal plant species．Ecography，2020，43（6）：801-811．DOI： 10.1111/ecog.04720.

［5］ELITH J，GRAHAM C H，ANDERSON R P，et al．Novel methods improve prediction of species distributions from occurrence data．Ecography，2006，29（2）：129-151．DOI： 10.1111/j.2006.0906-7590.04596.x.

［6］劉曉彤，袁泉，倪?。袊参锓植寄M研究現(xiàn)狀．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，43（4）：273-283．LIU X T，YUAN Q，NI J．Research advances in modelling plant species distribution in China．Chin J Plant Ecol，2019，43（4）：273-283．DOI： 10.17521/cjpe.2018.0237.

［7］ZHAO G H，CUI X Y，SUN J J，et al．Analysis of the distribution pattern of Chinese Ziziphus jujuba under climate change based on optimized biomod2 and MaxEnt models．Ecol Indic，2021，132：108256．DOI： 10.1016/j.ecolind.2021.108256.

［8］TANG J H，LI J H，LU H，et al．Potential distribution of an invasive pest，Euplatypus parallelus，in China as predicted by Maxent．Pest Manag Sci，2019，75（6）：1630-1637．DOI： 10.1002/ps.5280.

9〗趙光華，崔馨月，王智，等．氣候變化背景下我國酸棗潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)．林業(yè)科學(xué)，2021，57（6）：158-168．ZHAO G H，CUI X Y，WANG Z，et al．Prediction of potential distribution of Ziziphus jujuba var．spinosa in China under context of climate change．Sci Silvae Sin，2021，57（6）：158-168．DOI： 10.11707/j.1001-7488.20210618.

LI Y C，LI M Y，LI C，et al．Optimized maxent model predictions of climate change impacts on the suitable distribution of Cunninghamia lanceolata in China．Forests，2020，11（3）：302．DOI： 10.3390/f11030302.

吳曉萌，葉冬梅，白玉娥，等．基于MaxEnt模型的中國白杄分布格局及未來變化．西北植物學(xué)報(bào)，2022，42（1）：162-172．WU X M，YE D M，BAI Y E，et al．Distribution pattern and future change of Picea meyeri in China based on MaxEnt model．Acta Bot Boreali Occidentalia Sin，2022，42（1）：162-172．DOI： 10.7606/j.issn.1000-4025.2022.01.0162.

GONG Y F，HU X K，HAO Y W，et al．Projecting the proliferation risk of Oncomelania hupensis in China driven by SSPs：a multi-scenario comparison and integrated modeling study．Adv Clim Change Res，2022，13（2）：258-265．DOI： 10.1016/j.accre.2022.02.004.http：//dx.doi.org/10.1016/j.accre.2022.02.004

HAO T X，ELITH J，GUILLERA-ARROITA G，et al．A review of evidence about use and performance of species distribution modelling ensembles like BIOMOD．Divers Distrib，2019，25（5）：839-852．DOI： 10.1111/ddi.12892.

衛(wèi)尊征，郭麗琴，張金鳳，等．利用trnL-F序列分析楊屬樹種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32（2）：27-33．WEI Z Z，GUO L Q，ZHANG J F，et al．Phylogenetic relationship of Populus by trnL-F sequence analysis．J Beijing For Univ，2010，32（2）：27-33．DOI： 10.13332/j.1000-1522.2010.02.031.

中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì)．中國植物志-第二十卷，第二分冊(cè)．北京：科學(xué)出版社，1984．Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae，Agendae Academiae Sinicae Edita．Flora reipublicae popularis sinicae tomus 20（2）．Beijing：Science Press，1984．

翁宇威，蔡聞佳，王燦．共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑（SSPs）的應(yīng)用與展望．氣候變化研究進(jìn)展，2020，16（2）：215-222．WENG Y W，CAI W J，WANG C．The application and future directions of the Shared Socioeconomic Pathways（SSPs）．Clim Change Res，2020，16（2）：215-222．DOI： 10.12006/j.issn.1673-1719.2019.078.

YANG X Q，KUSHWAHA S P S，SARAN S，et al．MaxEnt modeling for predicting the potential distribution of medicinal plant，Justicia adhatoda L．in Lesser Himalayan foothills．Ecol Eng，2013，51：83-87．DOI： 10.1016/j.ecoleng.2012.12.004.

張?zhí)祢?，劉剛．提高生態(tài)位模型時(shí)間轉(zhuǎn)移能力的方法研究．中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，22（2）：98-105．ZHANG T J，LIU G．Study of methods to improve the temporal transferability of niche model．J China Agric Univ，2017，22（2）：98-105．DOI： 10.11841/j.issn.1007-4333.2017.02.12.

DORMANN C F，ELITH J，BACHER S，et al．Collinearity：a review of methods to deal with it and a simulation study evaluating their performance．Ecography，2013，36（1）：27-46．DOI： 10.1111/j.1600-0587.2012.07348.x.

ALLOUCHE O，TSOAR A，KADMON R．Assessing the accuracy of species distribution models：prevalence，Kappa and the true skill statistic （TSS）．J Appl Ecol，2006，43（6）：1223-1232．DOI： 10.1111/j.1365-2664.2006.01214.x.

吳藝楠，馬育軍，劉文玲，等．基于BIOMOD的青海湖流域高原鼠兔分布模擬．動(dòng)物學(xué)雜志，2017，52（3）：390-402．WU Y N，MA Y J，LIU W L，et al．Modelling the distribution of plateau pika（Ochotona curzoniae） in Qinghai Lake basin using BIOMOD．Chin J Zool，2017，52（3）：390-402．DOI： 10.13859/j.cjz.201703004.

郭愷琦，姜小龍，徐剛標(biāo)．薄片青岡潛在適生區(qū)及氣候變化對(duì)其分布的影響．生態(tài)學(xué)雜志，2021，40（8）：2563-2574．GUO K Q，JIANG X L，XU G B．Potential suitable distribution area of Quercus lamellosa and the influence of climate change．Chin J Ecol，2021，40（8）：2563-2574．DOI： 10.13292/j.1000-4890.202108.023.

ZHAN P，WANG F Y，XIA P G，et al．Assessment of suitable cultivation region for Panax notoginseng under different climatic conditions using MaxEnt model and high-performance liquid chromatography in China．Ind Crops Prod，2022，176：114416．DOI： 10.1016/j.indcrop.2021.114416.

李易．中國山楊群體歷史動(dòng)態(tài)初步研究．北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2020．LI Y．A preliminary study on demographic history of Populus davidiana．Beijing：Chinese Academy of Forestry，2020．

郭彥龍，趙澤芳，喬慧捷，等．物種分布模型面臨的挑戰(zhàn)與發(fā)展趨勢(shì)．地球科學(xué)進(jìn)展，2020，35（12）：1292-1305．GUO Y L，ZHAO Z F，QIAO H J，et al．Challenges and development trend of species distribution model．Adv Earth Sci，2020，35（12）：1292-1305．DOI： 10.11867/j.issn.1001-8166.2020.110.

袁喆，嚴(yán)登華，楊志勇，等．1961—2010年中國400 mm和800 mm等雨量線時(shí)空變化．水科學(xué)進(jìn)展，2014，25（4）：494-502．YUAN Z，YAN D H，YANG Z Y，et al．Research on temporal and spatial change of 400 mm and 800 mm rainfall contours of China in 1961 to 2000．Adv Water Sci，2014，25（4）：494-502．DOI： 10.14042/j.cnki.32.1309.2014.04.002.

賀敏，魏江生，石亮，等．大興安嶺南段山楊徑向生長和死亡對(duì)區(qū)域氣候變化的響應(yīng)．生態(tài)學(xué)雜志，2018，37（11）：3237-3244．HE M，WEI J S，SHI L，et al．The response of radial growth and death of Populus davidiana to regional climate change in southern Greater Xing’an Mountains．Chin J Ecol，2018，37（11）：3237-3244．DOI： 10.13292/j.1000-4890.201811.026.

潘春芳，趙秀海，夏富才，等．長白山山楊種群的性比格局及其空間分布．生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（2）：297-305．PAN C F，ZHAO X H，XIA F C，et al．Sex ratio and spatial pattern in Populus davidiana in Changbai Mountain．Acta Ecol Sin，2011，31（2）：297-305．

DIAS J M A，BOSKI T，RODRIGUES A，et al．Coast line evolution in Portugal since the Last Glacial Maximum until present： a synthesis．Mar Geol，2000，170（1/2）：177-186．DOI： 10.1016/S0025-3227（00）00073-6.

TARASOV P，BEZRUKOVA E，KARABANOV E，et al．Vegetation and climate dynamics during the Holocene and Eemian interglacials derived from Lake Baikal pollen records．Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol，2007，252（3/4）：440-457．DOI： 10.1016/j.palaeo.2007.05.002.

白偉寧，張大勇．植物親緣地理學(xué)的研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)．生命科學(xué)，2014，26（2）：125-137．BAI W N，ZHANG D Y．Current status and future directions in plant phylogeography．Chin Bull Life Sci，2014，26（2）：125-137．DOI： 10.13376/j.cbls/2014020.

HOU Z，LI A，ZHANG J G．Genetic architecture，demographic history，and genomic differentiation of Populus davidiana revealed by whole-genome resequencing．Evol Appl，2020，13（10）：2582-2596．DOI： 10.1111/eva.13046.

CHEN I C，HILL J K，OHLEMLLER R，et al．Rapid range shifts of species associated with high levels of climate warming．Science，2011，333（6045）：1024-1026．DOI： 10.1126/science.1206432.

SUON S，LI Y，POM L，et al．Spatiotemporal analysis of soil moisture drought over China during 2008-2016．J Water Resour Prot，11，700-712．DOI： 10.4236/jwarp.2019.116041.

胡忠俊，張鐿鋰，劉林山，等．生物避難所及其識(shí)別方法評(píng)述．生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（12）：3397-3406．HU Z J，ZHANG Y L，LIU L S，et al．Refugia and their identification methods：a review．Chin J Ecol，2013，32（12）：3397-3406．DOI： 10.13292/j.1000-4890.2013.0518.

（責(zé)任編輯" 鄭琰燚）