當(dāng)年和越年生香榧葉片的光合效率及抗氧化特性的季節(jié)性變化

收稿日期Received：2022-03-04""" 修回日期Accepted：2022-04-18

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金（U20A2049）；國(guó)家自然科學(xué)面上基金項(xiàng)目（32271922）。

第一作者：趙曉龍（zhaoxiaolong199860@qq.com）。

*通信作者：胡淵淵（hyy_1985@zafu.edu.cn），教授。

引文格式：

趙曉龍，沈家怡，劉濤，等. 當(dāng)年和越年生香榧葉片的光合效率及抗氧化特性的季節(jié)性變化. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（2）：45-50.

ZHAO X L， SHEN J Y， LIU T， et al. Seasonal variations in photosynthetic efficiency and antioxidant characteristics of the current and one year-old leaves in Torreya grandis ‘Merrillii’. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：45-50.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202204017.

摘要：【目的】 通過比較分析香榧（Torreya grandis ‘Merrillii’）主要功能葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量等參數(shù)的季節(jié)性變化，初步探討香榧葉片光合特性對(duì)高溫、低溫的溫度變化的適應(yīng)機(jī)制?！痉椒ā恳匀斯ち种?6年生香榧的當(dāng)年生葉片和越年生葉片為研究對(duì)象，測(cè)定5、6、8、11月和次年1月中旬香榧葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、比葉質(zhì)量（SLW）、抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量的變化。【結(jié)果】①與5月中旬相比，8月中旬香榧當(dāng)年生和越年生葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的實(shí)際最大光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）均明顯上調(diào)，而PSⅡ處調(diào)節(jié)的能量耗散量子效率（ΦNPQ）均明顯下調(diào)，其PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量熱耗散量子效率（ΦNO）未發(fā)生明顯變化；香榧當(dāng)年生葉片的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性均明顯增強(qiáng)，過氧化物酶（POD）活性則明顯減弱，丙二醛（MDA）含量則無(wú)明顯變化。②與11月中旬相比， 次年1月的平均溫度約降低了近10 ℃，香榧當(dāng)年生和越年生葉片的ΦPSⅡ和ΦNPQ均顯著降低，而其ΦNO呈明顯增加趨勢(shì)，且MDA含量均呈顯著增加趨勢(shì)?！窘Y(jié)論】與5月中旬相比，8月中旬溫度較高，香榧葉片可以吸收較多光能，并用于電子傳遞，以熱的形式耗散能量較少，其光合機(jī)構(gòu)未發(fā)生光抑制，其較強(qiáng)的抗氧化酶體系能協(xié)調(diào)地助其適應(yīng)高溫高光環(huán)境，因此其當(dāng)年生葉片和越年生葉片的ΦPSⅡ明顯增強(qiáng)；與11月中旬相比，次年1月中旬香榧當(dāng)年生葉片和越年生葉片在越冬期間受到了冷害，葉片光合機(jī)構(gòu)受到光損傷。綜上所述，香榧葉片對(duì)環(huán)境表現(xiàn)為耐熱不耐冷，這可能是其分布北擴(kuò)的限制因素。

關(guān)鍵詞：香榧；葉齡；抗氧化酶；光合特性；季節(jié)性變化

中圖分類號(hào)：S791.43"""nbsp;""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）02-0045-06

Seasonal variations in photosynthetic efficiency and antioxidant characteristics of the current and one year-old leaves in Torreya grandis‘Merrillii’

ZHAO Xiaolong1， SHEN Jiayi1， LIU Tao2， WU Jiasheng1， HU Yuanyuan1

（1. State Key Laboratory of Subtropical Silviculture， College of Forestry and Biotechnology， Zhejiang A amp; F University， Hangzhou 311300， China; 2. Hangzhou Raw Seed Growing Farm， Hangzhou 311115， China）

Abstract： 【Objective】Determination of seasonal changes in chlorophyll fluorescence parameters， antioxidant enzymes， malondialdehyde （MDA） and other parameters in current and 1 year-old leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ was to study the adaptive mechanism of the photosynthetic characteristics of T. grandis ‘Merrillii’ leaves to temperature changes during season. 【Method】The chlorophyll fluorescence parameters， specific leaf weight （SLW）， antioxidant enzyme activity and soluble protein changes of T. grandis ‘Merrillii’ leaves were measured in May， June， August， November and January of the second year. 【Result】（1） Compared with mid-May， ΦPSⅡ of T. grandis ‘Merrillii’ leaves in mid-August was significantly up-regulated， while ΦNPQ was significantly down-regulated， and ΦNOwith little change. SOD and CAT activities in T. grandis ‘Merrilli’ current leaves were significantly increased， POD activity was significantly decreased， and MDA with little change.（2） Compared with mid-November， the average temperature in January of the second year decreased by nearly 10 ℃. ΦPSⅡ and ΦNPQ of T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves decreased significantly， while their ΦNOand MDA content increased significantly. 【Conclusion】Compared with mid-May， T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves markedly improved ΦPSⅡ in mid-August is due to the high temperature and its leaves to absorb more light， and used for electron transfer， less dissipation of energy in the form of heat， the photosynthetic photoinhibition not occurring， its strong antioxidant enzyme system can coordinate to help them adapt to the high temperature specular environment. Compared with mid-November， T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves suffered cold damage during overwintering in mid-January of the second year， and the photosynthetic organs of leaves suffered light damage. Above all， T. grandis ‘Merrillii’ leaves are resistant to heat weather but not to cold weather， which may be the limiting factor of northern expansion.

Keywords：Torreya grandis ‘Merrillii’;different leaf age;antioxidant enzymes; photosynthetic characteristics; seasonal change

香榧（Torreya grandis ‘Merrillii’）系裸子植物，紅豆杉科榧屬常綠喬木，集生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、藥用、觀賞于一體，其種子具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。香榧為亞熱帶比較耐寒、具有較強(qiáng)適應(yīng)性的樹種，適宜其生長(zhǎng)發(fā)育的平均氣溫14～18 ℃，年極端最低和最高氣溫分別為-15 ℃和38 ℃，分布于長(zhǎng)江流域以南的浙江、江蘇、安徽、福建等10多個(gè)省區(qū)。

隨季節(jié)變化，植物生長(zhǎng)所處環(huán)境的光照強(qiáng)度、溫度等均會(huì)發(fā)生改變。常綠植物光合作用如何適應(yīng)夏季高溫、冬季低溫氣候變化是森林生態(tài)學(xué)長(zhǎng)期的研究熱點(diǎn)之一。植物葉片所捕獲的光能主要用于葉綠素?zé)晒?、熱耗散和光化學(xué)電子傳遞途徑。當(dāng)過剩的光能不能被有效地利用和耗散時(shí)，不僅會(huì)導(dǎo)致光合作用的光抑制，還會(huì)產(chǎn)生大量超氧物陰離子自由基、羥基自由基、過氧化氫、脂質(zhì)過氧化物等性質(zhì)活潑的活性氧物質(zhì)，使植物光合機(jī)構(gòu)被氧化破壞。活性氧超過閾值時(shí)，會(huì)加劇細(xì)胞膜脂過氧化和膜蛋白的降解，導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷，影響植物的正常代謝。植物體內(nèi)存在一套抗氧化系統(tǒng)來調(diào)控活性氧的平衡以保障其正常的代謝機(jī)能，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）以及過氧化氫酶（CAT）等。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是公認(rèn)的植物抗逆性的可靠指標(biāo)，可反映植物的光合效率，例如：中度和重度缺氮會(huì)使核桃幼苗的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）顯著降低，限制光合速率，影響植株生長(zhǎng)。油茶品種的抗旱性可通過測(cè)定實(shí)際光量子效率（ΦPSⅡ）、葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）處非調(diào)節(jié)性能量耗散（ΦNO）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)來評(píng)估。

前期研究表明，同一葉齡不同葉位香榧葉片之間的光合速率無(wú)顯著差異，越年生葉片和當(dāng)年生葉片是香榧種實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的主要光合器官。因此，筆者研究香榧側(cè)枝當(dāng)年生和越年生葉片的葉綠素?zé)晒馓匦浴⒈热~質(zhì)量（SWL）、抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性、MDA和可溶性蛋白含量的季節(jié)性變化，為探明香榧適應(yīng)高溫、低溫變化的生理機(jī)制，及香榧的高效生態(tài)栽培提供對(duì)應(yīng)的前期指導(dǎo)。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

試驗(yàn)區(qū)位于中國(guó)華東地區(qū)，浙江省杭州市臨安區(qū)浙江農(nóng)林大學(xué)香榧山基地（118°51′～119°52′E，29°56′～30°23′N）。2000年采用嫁接苗造林，砧木為2年生實(shí)生榧樹，接穗為越年生香榧，本研究共選取香榧5棵，平均樹高為（120±7） cm，平均地徑為（12±1） cm，每棵樹為1個(gè)重復(fù)。于不同生長(zhǎng)季進(jìn)行香榧樹當(dāng)年生葉片（2017月4月30日萌芽的幼葉）和越年生葉片（2016年4月下旬萌芽的幼葉）葉綠素?zé)晒馇€的測(cè)定，同時(shí)采集新鮮的當(dāng)年生和越年生香榧葉片，剪碎，經(jīng)液氮速凍后置于超低溫冰箱-80" ℃保存，以備后續(xù)生理試驗(yàn)的測(cè)定。

1.2" 樣品采集及指標(biāo)測(cè)定

1）快速葉綠素?zé)晒馇€的測(cè)定。分別在2017年5、6、8、11月和2018年1月中旬選擇香榧樹當(dāng)年生葉片和越年生葉片，使用PAM2500熒光儀（Wals，Effeltrich，Germany）進(jìn)行快速葉綠素?zé)晒馇€的測(cè)定。從低到高依次在0、4、8、66、103、143、200、273、365、476、621和787 μmol/（m2·s）光強(qiáng)下測(cè)定。將樣品置于不同光強(qiáng)度下持續(xù)照射20 s后，用飽和脈沖光處理并進(jìn)行測(cè)量，得到快速光響應(yīng)曲線。記錄相關(guān)熒光值：實(shí)時(shí)熒光值 （Ft）、飽和脈沖光下的最大熒光值（Fm′），暗適應(yīng)下的最小熒光（Fo）和最大熒光（Fm）。各光能分配效率的計(jì)算公式參考靳川等：最大光化學(xué)效率ΦPSⅡ= （Fm′－Ft） /Fm′；非調(diào)節(jié)性能量熱耗散量子效率ΦNO= Ft /Fm；PSⅡ處調(diào)節(jié)的能量耗散量子效率ΦNPQ= （Ft /Fm′） － （Ft/Fm）。每個(gè)重復(fù)測(cè)定5～6個(gè)葉片。

2）比葉質(zhì)量的測(cè)定。采集新鮮的當(dāng)年生和越年生香榧葉片，先采用復(fù)印稱法測(cè)定葉面積；然后，放于105" ℃的烘箱中殺青30 min后，再維持在85 ℃烘干至質(zhì)量恒定，進(jìn)行稱量，可得葉片干質(zhì)量。比葉質(zhì)量（specific leaf weight，SLW， g/m2）為葉片干質(zhì)量與葉面積的比值。每個(gè)重復(fù)采集5個(gè)葉片測(cè)定。

3）抗氧化酶活性的測(cè)定。準(zhǔn)確稱取剪碎的香榧葉片0.2 g，加液氮研磨成粉末狀，再加入2 mL 50 mmol/L預(yù)冷的磷酸緩沖液（pH為7.8），再分別用2 mL磷酸緩沖液沖洗研缽3次，合并所有溶液于4 ℃條件下10 000 r/min離心15 min，吸取上清液為粗酶提取液。SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定，具體方法參考文獻(xiàn)。

4）丙二醛（MDA）質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用硫代巴比妥酸方法測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定。

1.3" 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和顯著性差異分析（α=0.05），圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；利用Sigmaplot 12.5進(jìn)行作圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 香榧生長(zhǎng)地溫度的季節(jié)性變化

對(duì)試驗(yàn)地氣溫進(jìn)行測(cè)定可知，5月中旬至6月中旬，林地的平均最高氣溫與平均最低氣溫?zé)o顯著差異。與6月中旬相比，8月中旬平均最高氣溫和平均最低氣溫分別升高了7.23 ℃和5.31 ℃；與8月相比，次年1月平均最高溫度和平均最低溫度分別降低了26.97 ℃和24.90 ℃（表1）。

2.2" 當(dāng)年生和越年生香榧葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)性變化

無(wú)論是當(dāng)年生還是越年生葉片，其ΦPSⅡ均隨光強(qiáng)的增加而降低；而ΦNPQ均隨光強(qiáng)的增加而升高。從5月中旬至次年1月中旬，當(dāng)年生和越年生香榧葉片的ΦPSⅡ均呈先增后降的變化趨勢(shì)；5月時(shí)越年生和當(dāng)年生香榧葉片的ΦPSⅡ較低，隨后逐漸升高，均在8月達(dá)峰值，維持至11月，但在次年1月中旬時(shí)其ΦPSⅡ均顯著降低。5月中旬時(shí)，越年生葉片的ΦPSⅡ明顯高于當(dāng)年生葉片的（Plt;0.001）；但11月和次年1月中旬時(shí)，越年生葉片的ΦPSⅡ則明顯低于當(dāng)年生葉片的（Plt;0.05）。從5月至次年1月中旬，當(dāng)年生和越年生香榧葉片的ΦNPQ總體上均呈降低的趨勢(shì)，其中5月當(dāng)年生葉片的ΦNPQ明顯高于其他月份的，而8月和次年1月中旬越年生葉片的ΦNPQ明顯低于其他月份的。次年1月中旬的當(dāng)年生和越年生葉片的ΦNO均明顯高于其他月份（圖1）。

2.3" 當(dāng)年生和越年生香榧葉片抗氧化酶的季節(jié)性變化

從5月中旬至6月中旬，當(dāng)年生葉片的SOD活性顯著降低，而越年生葉片的SOD活性無(wú)顯著變化；從6月中旬至8月中旬，無(wú)論是當(dāng)年生葉片還是越年生香榧葉片，其SOD活性均顯著增強(qiáng)；此后當(dāng)年生葉片保持穩(wěn)定，而越年生葉片的SOD活性則顯著增強(qiáng)（圖2a）。然而，從5月中旬至8月中旬，無(wú)論是當(dāng)年生葉片還是越年生香榧葉片，其POD活性均呈顯著下降的趨勢(shì)；而從8月中旬至11月中旬，當(dāng)年生葉片的POD活性顯著增強(qiáng)，從11月中旬至次年1月中旬，當(dāng)年生葉片的POD活性顯著降低的趨勢(shì)，越年生葉片的POD活性則呈顯著增強(qiáng)的變化（圖2b）。由圖2c可知，從5月中旬至8月中旬，當(dāng)年生葉片的CAT活性呈顯著增強(qiáng)，而越年生香榧葉片的CAT活性無(wú)顯著差異；從8月中旬至11月中旬，當(dāng)年生葉片的CAT活性顯著降低，而越年生葉片的CAT活性未有顯著變化；從11月中旬至次年1月中旬，無(wú)論當(dāng)年生還是越年生香榧葉片的CAT活性均呈顯著增強(qiáng)趨勢(shì)。

不同字母表示同一葉齡不同月份之間差異顯著。下同。Different letters denote significant differences.The same below.

2.4" 當(dāng)年生和越年生香榧葉片比葉重及丙二醛和可溶性蛋白含量的季節(jié)性變化

從5月至8月，香榧當(dāng)年生葉片的比葉質(zhì)量（SLW）增加了64.7%，此后保持穩(wěn)定不變。而對(duì)越年生香榧葉片而言，從5月至次年1月其SLW未發(fā)生明顯變化（圖3a）。

從5月至8月，當(dāng)年生和越年生葉片的MDA含量未發(fā)生明顯變化；但從8月至次年1月，當(dāng)年生和越年生葉片的MDA含量均顯著增加。從5月中旬至次年1月中旬，越年生葉片的MDA明顯高于當(dāng)年生葉片的（圖3b）。從5月中旬至次年1月中旬，無(wú)論是當(dāng)年生還是越年生香榧葉片，其可溶性蛋白均呈先增加后降低的趨勢(shì)，均在8月中旬達(dá)到峰值。從6月中旬至11月中旬，當(dāng)年生與越年生香榧葉片的可溶性蛋白含量之間無(wú)明顯差異，但次年1月的當(dāng)年生葉片中可溶性蛋白含量則顯著高于越年生葉片（圖3c）。

3" 討" 論

香榧的營(yíng)養(yǎng)枝（當(dāng)年生葉片）通常于每年4月下旬萌發(fā)。本研究結(jié)果顯示，從5月中旬至8月中旬，當(dāng)年生香榧葉片的ΦPSⅡ從明顯低于1 年生葉片逐漸增至與其相當(dāng)，表明香榧當(dāng)年生葉片的光合機(jī)構(gòu)需要3個(gè)月左右逐漸發(fā)育至成熟，這從不同時(shí)期其比葉質(zhì)量（SLW）的結(jié)果可進(jìn)一步證實(shí)。因?yàn)镾LW反映了植物體物質(zhì)積累和分配的趨勢(shì)。與5月中旬相比，8月中旬香榧生長(zhǎng)區(qū)的平均最高、最低溫度約提高7 ℃。研究表明，葉片PSⅡ活性下降與生長(zhǎng)環(huán)境的溫度密切相關(guān)，當(dāng)溫度升高時(shí)，葉片的PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉程度顯著增大，致使光化學(xué)反應(yīng)效率降低。ΦNPQ、ΦNO分別代表PSⅡ處調(diào)節(jié)性與非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子效率，其中，NPQ的光保護(hù)機(jī)制在常綠樹種葉片中起著十分重要的作用，而ΦNO是光損傷的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究結(jié)果顯示，與5月中旬相比，8月中旬香榧當(dāng)年生和越年生葉片的ΦPSⅡ均顯著上調(diào)，而ΦNPQ均顯著下調(diào)，但其ΦNO未發(fā)生明顯變化，表明香榧當(dāng)年生葉片和越年生葉片的光合機(jī)構(gòu)并未因8月的高溫高光而發(fā)生光抑制，且ΦNPQ并未上升，這可能是由于高溫下植物吸收的較多光能，主要以電子傳遞途徑轉(zhuǎn)換，而熱耗散途徑較少。綜上可知，香榧主要功能葉（當(dāng)年生葉片和越年生葉片）均能很好地適應(yīng)8月高溫環(huán)境，具有較強(qiáng)的光合能力，未發(fā)生明顯的光抑制。

為進(jìn)一步揭示香榧葉片的光合機(jī)構(gòu)對(duì)高溫高光環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，本研究還測(cè)定了其光合機(jī)構(gòu)另一個(gè)光保護(hù)機(jī)制——抗氧化酶體系。SOD是催化O2-形成O2和H2O2的一種重要氧化酶，而POD和CAT是負(fù)責(zé)清除H2O2的關(guān)鍵酶，從而緩解H2O2對(duì)細(xì)胞的毒害作用。研究表明，POD在逆境衰老過程中的作用具有兩面性：一方面表現(xiàn)為在其初期可清除H2O2，起到重要的抗氧化保護(hù)作用；另一方面在其后期與生成活性氧、降解葉綠素等過程有直接或間接的關(guān)系，并進(jìn)一步引發(fā)膜脂過氧化反應(yīng)。本研究結(jié)果顯示，與6月中旬相比，8月中旬香榧當(dāng)年生葉片的SOD和CAT活性均顯著增強(qiáng)，POD活性則顯著減弱，MDA則無(wú)顯著變化；香榧越年生葉片的SOD活性顯著增強(qiáng)，但其POD活性顯著降低，CAT活性和MDA含量則均未明顯變化，表明當(dāng)年生和越年生葉片均能通過協(xié)同其氧化酶體系來適應(yīng)8月的高溫高光環(huán)境。因此，具有較強(qiáng)的抗氧化酶（SOD）活性是香榧主要功能葉（當(dāng)年生葉片和越年生葉片）適應(yīng)8月高溫環(huán)境的重要方式。

與8月中旬相比，11月中旬的平均最高溫度和平均最低溫度分別降低了17.26 ℃和15.34 ℃，香榧當(dāng)年生和越年生的ΦPSⅡ、ΦNPQ和ΦNO均無(wú)明顯變化，表明此時(shí)葉片還未發(fā)生光抑制；與11月中旬相比，次年1月的平均最高溫度和平均最低溫度分別降低近9.71 ℃和9.56 ℃，香榧當(dāng)年生的ΦPSⅡ明顯降低，其ΦNPQ則無(wú)明顯變化，而ΦNO呈明顯增加趨勢(shì)；越年生葉片的ΦPSⅡ和ΦNPQ均明顯降低，而其ΦNO則明顯增加，表明香榧葉片在越冬期間（11月中旬至次年1月時(shí)）受到了冷害，其光合機(jī)構(gòu)受到光損傷，這與大多數(shù)常綠植物光合作用對(duì)冬季低溫適應(yīng)所采用的策略一樣?？扇苄缘鞍鬃鳛橹参矬w內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，不僅能降低植物細(xì)胞冰點(diǎn)，還能增加其水合度，減小細(xì)胞原生質(zhì)體的脫水傷害程度。已有研究發(fā)現(xiàn)，葉片中的可溶性蛋白含量與溫度呈負(fù)相關(guān)，其含量的增加能增強(qiáng)植物對(duì)低溫的抵抗。本研究結(jié)果表明，從11月中旬至次年1月中旬，香榧當(dāng)年生葉片的可溶性蛋白未發(fā)生明顯變化，而越年生葉片的可溶性蛋白含量顯著降低，表明越年生葉片的抗寒性低于當(dāng)年生葉片。常綠植物葉細(xì)胞的越冬生存與其控制防御活性氧傷害、維護(hù)細(xì)胞膜完整性的能力有關(guān)。本研究結(jié)果表明，相比11月中旬，次年1月中旬當(dāng)年生葉片的SOD活性無(wú)明顯變化，POD活性則顯著降低，而CAT活性則顯著增強(qiáng)，MDA含量明顯增加；而越年生葉片的SOD、POD和CAT活性均顯著增強(qiáng)，MDA含量則顯著增加，表明當(dāng)年生和越年生葉片的抗氧化酶體系未能協(xié)同適應(yīng)1月的低溫環(huán)境。綜上，香榧主要功能葉（當(dāng)年生葉片和越年生葉片）未能很好地適應(yīng)1月低溫環(huán)境，光合能力降低，發(fā)生明顯的光損傷，且其抗氧化酶也未能有效去除氧自由基的氧脅迫。

綜上所述，不同月份香榧當(dāng)年生和越年生葉片的葉綠素?zé)晒夂涂寡趸富钚猿尸F(xiàn)出一定的規(guī)律性。5—8月，香榧當(dāng)年生和越年生葉片主要以電子傳遞途徑轉(zhuǎn)換所吸收的光能，且能通過提高抗氧化酶（如SOD）活性來適應(yīng)高溫高光環(huán)境，未發(fā)生光抑制；而11月至次年1月，香榧當(dāng)年生和越年生葉片的光合能力減弱，且其抗氧化酶未能協(xié)同適應(yīng)低溫環(huán)境，從而發(fā)生明顯的光抑制。

參考文獻(xiàn)（reference）：

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（責(zé)任編輯" 孟苗婧" 鄭琰燚）