竹筍采挖下克隆整合對(duì)毛竹林發(fā)筍成竹規(guī)律的影響

摘 要：【目的】為研發(fā)毛竹林高產(chǎn)高效生態(tài)經(jīng)營(yíng)技術(shù)提供一定參考。【方法】調(diào)查浙西南地區(qū)采挖毛竹林竹筍后的筍- 幼竹生長(zhǎng)過(guò)程，通過(guò)存活曲線分析毛竹林挖筍后的發(fā)筍成竹規(guī)律，探討挖筍對(duì)竹筍中單寧、粗脂肪、粗蛋白等品質(zhì)指標(biāo)的影響?！窘Y(jié)果】竹筍采挖提高了毛竹林地的發(fā)筍能力，挖筍樣地的發(fā)筍數(shù)比未挖筍樣地增加了12.8%（P ＜ 0.05），而挖筍后選留竹筍的存活率也顯著高于未挖筍樣地；與未挖筍樣地相比，挖筍樣地內(nèi)毛竹新分株的平均胸徑并未發(fā)生顯著改變（P ＞ 0.05），挖筍不會(huì)降低新分株胸徑而使林分衰退；竹筍間的非對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)有利于竹筍地徑的徑級(jí)為Ⅰ - Ⅲ級(jí)竹筍的生長(zhǎng)與存活，隨著地徑的提高竹筍死亡率顯著降低，而徑級(jí)Ⅳ級(jí)以上竹筍則有著較高的死亡率。盛筍早期以后，徑級(jí)相對(duì)較?。á艏?jí)以上）的竹筍開(kāi)始大量萌發(fā)，這類(lèi)竹筍若不及時(shí)采挖，大部分會(huì)出現(xiàn)退筍，造成資源浪費(fèi)；挖筍和未挖筍樣地竹筍的含水率、蛋白質(zhì)和粗脂肪含量在各筍期均未見(jiàn)顯著差異（P ＞ 0.05），盡管挖筍樣地竹筍的單寧含量在末筍期顯著高于未挖筍樣地，但兩種樣地其他筍期單寧含量均未見(jiàn)顯著差異?！窘Y(jié)論】毛竹林竹筍的采挖，可緩解竹筍間的非對(duì)稱(chēng)性的資源競(jìng)爭(zhēng)，有效避免大量退筍導(dǎo)致的毛竹母株?duì)I養(yǎng)消耗，實(shí)現(xiàn)母株資源的克隆整合，增加竹筍產(chǎn)量。因此，合理的竹筍采挖有利于毛竹筍用林的高效生產(chǎn)及可持續(xù)性經(jīng)營(yíng)。

關(guān)鍵詞：毛竹林，竹筍采挖，非對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)，克隆整合

中圖分類(lèi)號(hào)：S644.2；727.39 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2024）01—0294—10

資源（光照、養(yǎng)分、空間）短缺是植物生存的重要限制因素，自然群落中同一物種的相鄰個(gè)體因具有同樣生長(zhǎng)習(xí)性，往往發(fā)生資源競(jìng)爭(zhēng)[1]。目前，常以“負(fù)密度制約假說(shuō)”來(lái)解釋同種個(gè)體間相互作用與共存的機(jī)制[2]，在生物侵害、資源競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響下，個(gè)體在同種密度高的生境中會(huì)出現(xiàn)較低的存活率。毛竹Phyllostachys edulis 屬禾本科竹亞科，為高大喬木狀植物，具有生理整合、形態(tài)可塑等克隆生態(tài)學(xué)特性[3-4]，其依靠地下鞭側(cè)芽的萌發(fā)完成克隆更新，發(fā)筍成竹。毛竹在從竹筍到幼竹的生長(zhǎng)過(guò)程中很大程度上不直接需要光資源，適度的遮光反而有利于幼竹生長(zhǎng)[5]。竹筍生長(zhǎng)所需的資源主要來(lái)源于母株及地下鞭根系統(tǒng)貯藏的光合同化物、礦質(zhì)養(yǎng)分及水分，母株通過(guò)生理整合將這些資源由鞭根系統(tǒng)傳輸至子代新分株，支持子代分株存活與生長(zhǎng)，進(jìn)而拓展生存空間。有研究表明[6]，毛竹林母株數(shù)量越多，能夠提供的整合資源就會(huì)越充足，竹筍的發(fā)筍數(shù)和存活率也就越高。因此竹筍存活率是非密度制約的。但母株所能提供資源畢竟有限，隨著毛竹密度和發(fā)筍數(shù)的增加，竹筍對(duì)資源的爭(zhēng)奪也會(huì)加劇。同一鞭根系統(tǒng)相鄰的竹筍間往往存在非對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)，鄒躍國(guó)等[7] 認(rèn)為，較大個(gè)體的竹筍在資源爭(zhēng)奪中更占優(yōu)勢(shì)，并會(huì)抑制小筍存活。母株將貯藏的資源優(yōu)先供給那些生長(zhǎng)健壯的竹筍，竹筍個(gè)體越強(qiáng)壯競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。

竹筍采收是毛竹林培育的一項(xiàng)重要經(jīng)營(yíng)活動(dòng)。挖筍后，竹筍間原有的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系被打破，母株貯藏的養(yǎng)分、水分等資源會(huì)發(fā)生重新分配。此外，竹筍的品質(zhì)與養(yǎng)分等環(huán)境資源關(guān)系密切，而母株對(duì)資源的再次整合也會(huì)對(duì)竹筍品質(zhì)產(chǎn)生影響。近年來(lái)，已有較多關(guān)于竹類(lèi)植物的竹筍- 幼竹生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律的研究[8-11]，而尚未見(jiàn)關(guān)于竹筍采收能否緩解竹筍間資源的非對(duì)稱(chēng)競(jìng)爭(zhēng)、如何影響毛竹無(wú)性種群的數(shù)量和動(dòng)態(tài)變化規(guī)律、是否會(huì)改變竹筍品質(zhì)方面的報(bào)道。本文調(diào)查了浙西南地區(qū)毛竹林挖筍后筍- 幼竹生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)過(guò)程，對(duì)出筍時(shí)間、出筍數(shù)、成竹率、退筍率等發(fā)筍成竹規(guī)律進(jìn)行分析，并探討了其與單寧、含水率、粗脂肪、粗蛋白等品質(zhì)指標(biāo)的關(guān)系，可為毛竹林高產(chǎn)高效生態(tài)經(jīng)營(yíng)技術(shù)提供一定參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在浙江省遂昌縣，地理坐標(biāo)為東經(jīng)118°41′ ～ 119°30′，北緯28°13′ ～ 28°49′，氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)類(lèi)型，山地垂直氣候差異明顯。年平均氣溫16.8 ℃，年降水量1 510 mm，年降水日數(shù)172 d，年太陽(yáng)總輻射量為101 kcal/cm2，年日照時(shí)數(shù)1 755 h，年無(wú)霜期251 d。試驗(yàn)樣地的土壤類(lèi)型為山地黃紅壤，土層厚度＞ 100 cm。

2021 年在遂昌縣三仁鄉(xiāng)選取立地條件、立竹密度和竹林結(jié)構(gòu)相近的毛竹筍竹兩用林（采用大小年經(jīng)營(yíng)模式，2020 年為冬筍大年并于2021年春留養(yǎng)新竹）。施肥狀況為冬筍大年5 月施尿素700 kg/hm2、過(guò)磷酸鈣150 kg/hm2、氯化鉀200 kg/hm2，連續(xù)施肥10 a。試驗(yàn)樣地土壤的基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

1.2 樣地設(shè)置與測(cè)定方法

設(shè)置挖筍（對(duì)冬筍全部采挖，春筍除選留成竹外，其余全部采挖）和不挖筍（對(duì)冬筍和春筍均不采挖）2 種處理。每種處理6 塊樣地，樣地面積為15 m×25 m。

2021 年3 月初，毛竹林地春筍陸續(xù)出土，3 月4 日開(kāi)始第一次調(diào)查統(tǒng)計(jì)，此后于每天上午8： 00 進(jìn)行調(diào)查。每次調(diào)查時(shí)在新出土的竹筍（出土5 cm）旁插標(biāo)簽并加以編號(hào)，并對(duì)每一竹筍的情況（存活、死亡或被采挖）進(jìn)行跟蹤記錄，直到出筍結(jié)束。開(kāi)始退筍后進(jìn)行樣地退筍數(shù)量統(tǒng)計(jì)，并測(cè)定退筍地徑。存活竹筍長(zhǎng)成的新分株測(cè)定其胸徑。

于各出筍期在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)挖取12 個(gè)大小基本一致、無(wú)機(jī)械損傷、出土20 cm 左右的筍樣分析品質(zhì)：剝?nèi)スS籜，取可食部分切成小塊混合保存。竹筍水分含量按GB/5009.3-2010 的方法測(cè)定，粗脂肪含量按GB/T5009.6-2003 的方法測(cè)定，蛋白質(zhì)含量按GB/T5009.5-2010 的方法測(cè)定，單寧含量按照Folin － Ciocalteu 比色分光光度法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

筍期的劃分： 建立Logistic 生長(zhǎng)曲線Y=K/（1+ae-bt），擬合竹筍累計(jì)出筍數(shù)沿著出筍時(shí)間序列的變化趨勢(shì)。并用Logistic 生長(zhǎng)曲線的3 個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)t1=（lna-1.317）/b、t2=lna/b、t3=（lna+1.317）/b， 將毛竹筍的出筍期劃分為4 個(gè)同生群，分別為初筍期、盛筍早期、盛筍后期和末筍期。分別對(duì)挖筍和不挖筍樣地不同出筍期的出筍數(shù)、存活率及存活的新生分株胸徑進(jìn)行單因素方差分析，探討挖筍對(duì)出筍成竹規(guī)律的影響。

存活曲線：按竹筍地徑（D）大小將其分為7級(jí)，D ≥ 14 cm（Ⅰ級(jí)）、12 ≤ D ＜ 14 cm（Ⅱ級(jí)）、10 cm ≤ D ＜ 12 cm（Ⅲ級(jí)）、8 cm ≤ D ＜ 10 cm（Ⅳ級(jí)）、6 cm ≤ D ＜ 8 cm（Ⅴ級(jí)）、4 cm ≤ D ＜6 cm（Ⅵ級(jí)）、0 ＜ D ＜ 4 cm（Ⅶ級(jí)）。Nx 為在X 徑級(jí)時(shí)，減去該徑級(jí)退筍的數(shù)量后樣地內(nèi)竹筍的存活數(shù)量，N0 為初始出筍數(shù)，1 000 Nx/ N0 為標(biāo)準(zhǔn)化后的存活數(shù)量l x。以l x 為縱坐標(biāo)、竹筍地徑的徑級(jí)為橫坐標(biāo)，繪制存活曲線[12]。

Logistic 生長(zhǎng)曲線的擬合及單因素方差分析均在SPSS16.0 軟件中完成，存活曲線繪制用Origin7.5 軟件完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 挖筍對(duì)出筍成竹規(guī)律的影響

毛竹林中竹筍采挖包括冬筍和春筍。毛竹的筍芽萌發(fā)后，至初冬，筍體逐漸膨大，筍籜呈黃色，被有絨毛，此時(shí)的竹筍進(jìn)入越冬期，在土中處于休眠狀態(tài)，是為冬筍。翌年春季地溫上升，冬筍打破休眠，出土生長(zhǎng)，是為春筍。2020 年11 月至2021年1 月中旬，將挖筍處理的樣地內(nèi)未露土的冬筍全部采挖，平均采挖數(shù)為3 628.5±213.5 株/hm2。2021 年3 月初竹筍露土，開(kāi)始采挖春筍并留養(yǎng)新分株。從表2 可以看到，挖筍樣地春筍的筍期為3 月7 日至4 月26 日，而未挖筍樣地筍期為3 月15 日至4 月21 日，說(shuō)明毛竹林地冬筍采挖可使春筍的出土?xí)r間提前，整個(gè)筍期也有所延長(zhǎng)。在毛竹林地采挖冬筍不僅沒(méi)有抑制春筍萌發(fā)，而且還提高了春筍的發(fā)筍能力，挖筍樣地的春筍發(fā)筍數(shù)比未挖筍樣地增加了12.8%（P ＜ 0.05）。

各樣地毛竹林春筍累計(jì)出筍數(shù)量與時(shí)間序列均呈S 曲線，符合種群密度控制的生長(zhǎng)規(guī)律，可較好地用Logistic 生長(zhǎng)方程進(jìn)行擬合（R2=0.99），并根據(jù)曲線的拐點(diǎn)將筍期劃分為4 個(gè)同生群。由表2 可知，挖筍樣地的發(fā)筍高峰在盛筍后期，盡管未挖筍樣地的出筍期較晚，但從初筍期至盛筍早期，發(fā)筍數(shù)迅速達(dá)到峰值，隨后發(fā)筍數(shù)銳減直至末筍期停止發(fā)筍。

春筍出筍后，毛竹會(huì)迅速完成高生長(zhǎng)，發(fā)枝展葉成為毛竹新分株，但在此期間往往也會(huì)因養(yǎng)分、水分不足導(dǎo)致退筍。挖筍后選留春筍的存活率顯著高于未挖筍樣地（P ＜ 0.05）。隨著時(shí)間的推移，從初筍期直至末筍期，挖筍與未挖筍處理樣地的存活率均表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(shì)。

2.2 挖筍對(duì)新分株胸徑的影響

圖1 為不同筍期毛竹新分株胸徑大小，由圖1可知，挖筍與未挖筍處理各筍期的新分株胸徑均存在一定差異，且規(guī)律一致，表現(xiàn)為初筍期和盛筍早期胸徑較大，隨著筍期推移胸徑逐漸減小。兩種處理下，末筍期胸徑分別比初筍期降低了29.1%（挖筍）、15.8%（未挖筍）（P ＜ 0.05）。與未挖筍樣地相比，挖筍并未使樣地內(nèi)新分株的平均胸徑發(fā)生顯著改變（P ＞ 0.05），說(shuō)明在毛竹林樣地連續(xù)施肥、土壤養(yǎng)分得到保證的情況下，挖筍這一經(jīng)營(yíng)行為并不會(huì)降低新分株平均胸徑而使林分發(fā)生衰退。

2.3 竹筍- 幼竹無(wú)性系種群存活曲線與退筍率

存活曲線是種群統(tǒng)計(jì)分析方法中一種比較直觀的方法，常用來(lái)反映不同齡級(jí)植物的存活狀況。本研究以竹筍地徑的徑級(jí)為橫坐標(biāo)繪制存活曲線，分析不同徑級(jí)下竹筍的存活情況。從圖2 可知，未挖筍樣地的存活曲線呈凹曲線，該曲線類(lèi)型的竹筍在徑級(jí)較小時(shí)（Ⅳ級(jí)以上）死亡率高，但隨著竹筍地徑徑級(jí)的增大，Ⅰ～Ⅲ級(jí)的竹筍死亡率有所降低。挖筍樣地在竹筍的人工選留過(guò)程中會(huì)盡量采去徑級(jí)較小的弱筍，保留壯筍（Ⅰ～Ⅳ級(jí)），徑級(jí)Ⅳ的竹筍死亡率為100%，而徑級(jí)為Ⅰ級(jí)的竹筍死亡率降低至21.6%。

圖3 為挖筍和未挖筍樣地不同筍期的竹筍- 幼竹存活曲線與退筍率。由圖可知，挖筍樣地在初筍期，由于養(yǎng)分充足，竹筍死亡數(shù)相對(duì)較少，不同地徑徑級(jí)間的竹筍有強(qiáng)烈的非對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)，大量徑級(jí)為Ⅰ級(jí)的竹筍存活，死亡率僅為16.7%，從而導(dǎo)致Ⅲ、Ⅳ級(jí)的竹筍死亡率為100%。隨著筍期的推移，養(yǎng)分消耗，死亡數(shù)增多，而Ⅰ級(jí)竹筍的發(fā)筍數(shù)減少，因此非對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)得以緩解。至盛筍后期，Ⅰ級(jí)竹筍死亡率升為30.9%，Ⅲ級(jí)竹筍死亡率降為33.3%，但Ⅳ級(jí)竹筍死亡率仍為100%。

未挖筍樣地中，除末筍期徑級(jí)Ⅳ級(jí)以上的竹筍死亡率為94.4% ～ 100% 外， 其他筍期均為100%。但存活曲線有所不同，初筍期發(fā)筍以Ⅰ - Ⅲ級(jí)壯筍為主，盡管Ⅳ級(jí)以上的竹筍死亡率為100%，由于數(shù)量少，存活曲線相對(duì)平緩，Ⅰ - Ⅲ級(jí)竹筍死亡率降低，但發(fā)筍數(shù)量多，存活曲線迅速下降。盛筍早期，Ⅳ - Ⅶ級(jí)竹筍增多，至盛筍后期和末筍期，發(fā)筍以Ⅳ - Ⅶ級(jí)級(jí)筍為主，Ⅰ - Ⅲ級(jí)壯筍數(shù)量較小，存活曲線的類(lèi)型表現(xiàn)為凹曲線。

2.4 挖筍對(duì)竹筍品質(zhì)的影響

竹筍含水率是竹筍口感與鮮嫩程度的重要指標(biāo)。與未挖筍樣地相比，挖筍后竹筍含水率未出現(xiàn)顯著改變（P ＞ 0.05），而各筍期間竹筍含水率也未見(jiàn)顯著差異（P ＞ 0.05）。這可能是因?yàn)橹窆S含水率的高低和降水量及土壤水分狀況等因素的關(guān)系更為密切[13]，因此挖筍行為對(duì)竹筍含水率的影響較小。

蛋白質(zhì)和脂肪是竹筍營(yíng)養(yǎng)成分中含量較高的組成部分，這些營(yíng)養(yǎng)成分含量的高低也會(huì)影響竹筍品質(zhì)[14]。食品中的脂肪可降低血液中膽固醇含量，具有預(yù)防心血管病，促進(jìn)腦細(xì)胞發(fā)育等作用，而蛋白質(zhì)是多種氨基酸組合而成的高分子化合物，為生物體的主要組成部分，也是人體不可缺少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。由表3 可知，挖筍和未挖筍樣地的竹筍蛋白質(zhì)含量在初筍期、盛筍早期、盛筍后期相對(duì)穩(wěn)定，末筍期均顯著降低（P ＜ 0.05）。而挖筍和未挖筍樣地間竹筍的蛋白質(zhì)含量在各筍期均未見(jiàn)顯著差異（P ＞ 0.05），挖筍及筍期變化對(duì)竹筍中粗脂肪的含量均沒(méi)有顯著影響。說(shuō)明挖筍活動(dòng)對(duì)竹筍中蛋白質(zhì)和脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響不大。

單寧是多種多元酚衍生物的混合物，是植物次級(jí)代謝產(chǎn)物，受到初級(jí)代謝的調(diào)節(jié)控制。竹筍中所含單寧會(huì)引發(fā)澀感，影響竹筍的風(fēng)味和口感。不同筍期單寧含量有所不同，在挖筍和未挖筍兩類(lèi)樣地中，均表現(xiàn)為初筍期竹筍單寧含量相對(duì)較低，但隨著發(fā)筍時(shí)間的推移，至盛筍后期和末筍期單寧含量顯著提高（P ＜ 0.05）。挖筍樣地的竹筍在末筍期單寧含量顯著高于未挖筍樣地，但這兩類(lèi)樣地的其他筍期單寧含量未見(jiàn)顯著差異（表3），這可能是因?yàn)橥诠S活動(dòng)打破了筍芽的非對(duì)稱(chēng)競(jìng)爭(zhēng)，增加了發(fā)筍的數(shù)量，釆筍林地對(duì)養(yǎng)分的消耗更多，而林地養(yǎng)分的虧缺會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)單寧含量的提高[15]。因此在末筍期竹筍體內(nèi)積累了較多的單寧。

冗余分析（Redundancy analysis RDA）是將線性相關(guān)分析和排序分析相結(jié)合形成的多元排序分析，在對(duì)應(yīng)迭代中，將每次的排序值與環(huán)境因子進(jìn)行多元線性回歸，從而反映環(huán)境因子對(duì)排序結(jié)果的影響。通過(guò)對(duì)挖筍和未挖筍樣地不同筍期竹筍的品質(zhì)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行排序（直接梯度分析），探討挖筍在不同筍期對(duì)竹筍品質(zhì)指標(biāo)的影響。從圖4 可知，第一軸和第二軸的貢獻(xiàn)率分別為52.4%、4.1%，可以解釋56.5% 以上原變量的特征。第一軸反映了末筍期與其他筍期（初筍期、盛筍早期、盛筍后期）竹筍品質(zhì)的差異，蛋白質(zhì)指標(biāo)分布在第一軸負(fù)方向，且與初筍期、盛筍早期、盛筍后期呈不同程度的正相關(guān)關(guān)系，而與末筍期呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。單寧等品質(zhì)指標(biāo)分布在第一軸的正軸方向，與末筍期呈較好的正相關(guān)關(guān)系（圖中箭頭相對(duì)方向表示相關(guān)性，當(dāng)相應(yīng)指標(biāo)箭頭指向的方向相近時(shí)，就有較大的正相關(guān)性，方向相反則意味著負(fù)相關(guān)）。第二軸反映的是挖筍對(duì)竹筍品質(zhì)的影響，由圖中可知，發(fā)筍量、單寧含量與釆筍行為呈正相關(guān)，且挖筍行為對(duì)盛筍后期發(fā)筍量及末筍期單寧含量影響較大。粗脂肪含量與釆筍呈負(fù)相關(guān)，含水率和蛋白質(zhì)含量與挖筍的相關(guān)性較弱。

3 討 論

3.1 挖筍對(duì)出筍成竹規(guī)律的影響

竹筍采挖是毛竹林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中的重要活動(dòng)，挖筍延長(zhǎng)了春筍的筍期，并使發(fā)筍時(shí)間提早（表2），這可能與樣地冬筍的采挖有關(guān)。冬筍全面翻挖，一方面刺激了休眠筍芽萌發(fā)，另一方面，挖筍過(guò)程中對(duì)土壤的翻動(dòng)，使表層土壤疏松，有利于春筍露頭。此外，溫度是毛竹種群竹筍—幼竹生長(zhǎng)過(guò)程中的重要影響因子，陶芳明等[16] 發(fā)現(xiàn)，竹筍生長(zhǎng)的初期和中期，溫度對(duì)竹筍生長(zhǎng)起主要作用，出筍的最適溫度在10 ～ 20 ℃之間，而翻挖后粗糙的土壤表面可以更好地吸收太陽(yáng)輻射，增加了土壤溫度，進(jìn)而使出筍期提前。

毛竹林內(nèi)竹筍到幼竹的生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)光的需求較少，光合能力弱。研究表明[5]，毛竹幼竹在林下迅速進(jìn)入林冠層并不依賴(lài)較強(qiáng)的光照強(qiáng)度。竹筍生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分、水分、碳水化合物等資源主要依賴(lài)母株通過(guò)克隆整合進(jìn)行供給?？寺≌鲜强寺≈参锾赜械纳硖匦裕Y源可通過(guò)地下鞭根系統(tǒng)在母株與子代分株之間進(jìn)行傳輸與分享[17-18]。因此，竹類(lèi)植物竹筍的成活對(duì)母株有較強(qiáng)的依賴(lài)性，在無(wú)母株條件下，根莖發(fā)筍率低、成活率低[19]。盡管母竹對(duì)幼竹生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)很大，但其所能提供的資源畢竟有限，同一地下鞭根系統(tǒng)上相鄰的竹筍常因爭(zhēng)奪資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，而在爭(zhēng)奪資源的過(guò)程中，個(gè)體在同種密度高的生境中往往會(huì)出現(xiàn)較低的存活率。未挖筍樣地由于冬季未采挖冬筍，隨著春季地溫上升，大量冬筍打破休眠，于初筍期至盛筍早期出土生長(zhǎng)，竹筍在空間和資源上均存在較大的競(jìng)爭(zhēng)，退筍率較高，至發(fā)筍中后期，由于竹林要維持前期竹筍的生長(zhǎng)，造成營(yíng)養(yǎng)缺乏，發(fā)筍受到抑制。而挖筍樣地合理留養(yǎng)竹筍，在各筍期將易出現(xiàn)退筍現(xiàn)象的竹筍（生長(zhǎng)較弱或競(jìng)爭(zhēng)資源空間時(shí)處于不利地位）及時(shí)采挖，既能產(chǎn)生一定的經(jīng)濟(jì)效益，也可為中后期發(fā)筍提供空間，節(jié)約資源，緩解競(jìng)爭(zhēng)的壓力，因而退筍率顯著低于未挖筍樣地（P ＜ 0.05），而發(fā)筍數(shù)顯著高于未挖筍樣地（P ＜ 0.05）（表2）。

研究表明[20-22]，當(dāng)受到人工采挖等外部干擾時(shí)，克隆植物能夠促進(jìn)受到外部干擾的分株再生長(zhǎng)或生成新分株，這是其應(yīng)對(duì)外部干擾的重要補(bǔ)償性機(jī)制。竹林中的挖筍行為可能通過(guò)毛竹克隆整合或克隆儲(chǔ)存等特性，調(diào)整竹筍間的非對(duì)稱(chēng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系來(lái)實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償性機(jī)制，進(jìn)而增加整個(gè)筍期的發(fā)筍量。挖筍的樣地對(duì)冬筍進(jìn)行全面采挖，初筍期至盛筍早期竹筍萌發(fā)的數(shù)量顯著低于未挖筍樣地（P ＜ 0.05）。但冬春筍的采收并未減少林地整個(gè)筍期的發(fā)筍數(shù)量，反而增強(qiáng)了春筍發(fā)筍能力，這可能與竹筍間的非對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)[23]，當(dāng)較大植物占有較多競(jìng)爭(zhēng)資源時(shí)，較小植物最終只能因資源枯竭而死亡和被淘汰。而隨著林地部分竹筍的采挖，打破了竹筍間原有的非對(duì)稱(chēng)競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)一些原本受抑制的筍芽開(kāi)始萌發(fā)生長(zhǎng)。董文淵等[24] 也發(fā)現(xiàn)，連年采筍的筇竹林中，初期和盛期較大的竹筍被采挖后? 無(wú)性系會(huì)自我調(diào)控，地下鞭上萌發(fā)更多筍芽以彌補(bǔ)子代分株數(shù)量的不足，通過(guò)增加竹筍數(shù)量，增加種群在生境中駐留和延續(xù)的機(jī)會(huì)。

3.2 挖筍對(duì)新分株胸徑的影響

初筍期和盛筍早期毛竹新分株的胸徑較大，而隨著筍期的推移胸徑逐漸減小。這主要是因?yàn)?，初筍期和盛筍早期的竹筍搶先利用母株貯藏的物質(zhì)，從而妨礙了中后期竹筍生長(zhǎng)。李睿等[25] 發(fā)現(xiàn)，較早同生群的竹筍及其長(zhǎng)成的幼竹總比較晚同生群的長(zhǎng)得高、長(zhǎng)得壯。而較為粗壯的竹筍往往競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，易成活，在各筍期的退筍率也小（圖2）。

有研究認(rèn)為[24]，整個(gè)筍期一直挖筍，當(dāng)挖筍強(qiáng)度超過(guò)了竹林無(wú)性系恢復(fù)能力時(shí)，會(huì)破壞竹林的生長(zhǎng)平衡，竹林營(yíng)養(yǎng)匱乏及踐踏等原因會(huì)使幼竹基徑變小。而本研究發(fā)現(xiàn)，未挖筍和挖筍樣地內(nèi)新分株的平均胸徑間沒(méi)有顯著差異（P ＞ 0.05）。挖筍樣地會(huì)盡量留養(yǎng)較為粗壯的大筍，將生長(zhǎng)較弱或空間位置不利的竹筍挖除，而未挖筍樣地在竹筍的自疏過(guò)程中，同樣采取優(yōu)先存活大筍的生存策略，維持種群的競(jìng)爭(zhēng)力。兩種處理的林地均長(zhǎng)期施肥與養(yǎng)護(hù)，為大筍的生長(zhǎng)提供養(yǎng)分，保證其在競(jìng)爭(zhēng)中存活，并成長(zhǎng)為新的分株。從圖2 可知，未挖筍和挖筍樣地的存活分株中地徑大于12 cm 的分株占了很大的比例，說(shuō)明挖筍并沒(méi)有對(duì)新分株胸徑大小產(chǎn)生不利影響。且研究表明[26]，毛竹1 年新分株的胸徑大小很大程度上受到上一代3 年分株的影響，挖筍、未挖筍樣地竹林結(jié)構(gòu)、毛竹平均胸徑以及立地條件均是一致的，兩種處理樣地中新分株的胸徑也可能受到上一世代分株胸徑的影響，因而沒(méi)有顯著差異。

3.3 挖筍對(duì)林地退筍的影響

處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)的植物之間有時(shí)會(huì)存在資源的不均衡分配，優(yōu)勢(shì)植物會(huì)占據(jù)大于相應(yīng)生物量比例的資源，這種現(xiàn)象稱(chēng)為非對(duì)稱(chēng)競(jìng)爭(zhēng)[27-29]。竹類(lèi)植物的母株在發(fā)筍成竹階段向竹筍和幼竹提供生長(zhǎng)所需資源時(shí)，也存在非對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)的情況。研究發(fā)現(xiàn)[7]，較大個(gè)體的竹筍在資源爭(zhēng)奪中更占優(yōu)勢(shì)，并會(huì)抑制小筍存活，母株會(huì)將資源優(yōu)先供給那些生長(zhǎng)健壯的竹筍，竹筍的個(gè)體越強(qiáng)壯，競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)，獲得的資源越多。這使得未挖筍樣地的竹筍在徑級(jí)Ⅳ級(jí)以上有較高死亡率，而徑級(jí)在Ⅰ～Ⅲ級(jí)的竹筍死亡率相對(duì)較小（圖2），而挖筍樣地，雖然僅保留了壯筍（Ⅰ～Ⅳ級(jí)），但竹筍的死亡率隨著地徑的增大逐漸從46.2% 下降至21.6%。

未挖筍樣地在盛筍早期以后，徑級(jí)較小（Ⅳ級(jí)以上）的竹筍逐漸增多，這類(lèi)竹筍缺乏資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，若不進(jìn)行采挖，死亡率極高，造成資源浪費(fèi)。且竹筍在退筍過(guò)程中仍會(huì)從母株獲取并消耗一部分資源，這使得出筍中、后期樣地資源更加匱乏，因此，未挖筍樣地在盛筍后期和末筍期發(fā)筍以徑級(jí)在Ⅳ級(jí)以上的竹筍為主，且大量死亡，而Ⅰ—Ⅲ級(jí)的壯筍發(fā)筍數(shù)量相對(duì)較少。

3.4 挖筍對(duì)竹筍品質(zhì)的影響

竹筍的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與其蛋白質(zhì)的含量密切相關(guān)，挖筍和未挖筍樣地內(nèi)竹筍蛋白質(zhì)含量在初筍期、盛筍早期、盛筍后期差異不大，但末筍期均顯著降低。這是因?yàn)橹窆S進(jìn)入春季生長(zhǎng)階段，竹筍快速生長(zhǎng)需要大量消耗毛竹體內(nèi)蛋白質(zhì)，從而使得末筍期竹筍中蛋白質(zhì)貯存量減少[13]。與未挖筍林地相比，挖筍后林地竹筍單寧含量在初筍期至盛筍后期沒(méi)有顯著差異，兩種林地均表現(xiàn)為初筍期竹筍單寧含量相對(duì)較低，隨著發(fā)筍時(shí)間推移，盛筍后期和末筍期單寧含量顯著提高，但末筍期采筍樣地的竹筍單寧含量顯著高于未采筍樣地。末筍期單寧含量的增加可能與毛竹林地大量發(fā)筍導(dǎo)致末筍期林地土壤速效養(yǎng)分的虧缺有關(guān)，土壤養(yǎng)分的不足往往會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)單寧的含量增加。研究表明[15，30]，溫度、光照強(qiáng)度、土壤含量水、土壤肥力等外界因子都會(huì)影響植物體內(nèi)單寧的積累。邱永華等[31] 也認(rèn)為，當(dāng)土壤相對(duì)貧瘠時(shí)，林地雖然通過(guò)施肥補(bǔ)充養(yǎng)分，但迅速增加的竹筍產(chǎn)量會(huì)使土壤養(yǎng)分虧缺狀態(tài)加劇，從而使竹筍中的單寧含量反而提高?？偟膩?lái)說(shuō)，挖筍不僅有效地提高發(fā)筍數(shù)量，竹筍釆挖量的增大也并未對(duì)竹筍品質(zhì)產(chǎn)生明顯不良影響。

4 結(jié) 論

采挖毛竹林內(nèi)的竹筍可緩解竹筍間非對(duì)稱(chēng)性的資源競(jìng)爭(zhēng)，增加竹筍產(chǎn)量，提高竹筍存活率，有效避免大量退筍導(dǎo)致的毛竹母株?duì)I養(yǎng)消耗，使母株資源得以重新整合，減少資源浪費(fèi)。而竹筍釆挖量的增加也并未對(duì)新分株胸徑及竹筍品質(zhì)產(chǎn)生不良影響。因此，合理的竹筍采挖有利于毛竹筍用林的高效生產(chǎn)及可持續(xù)性經(jīng)營(yíng)。本研究主要探討的是竹筍采挖對(duì)毛竹林竹筍產(chǎn)量以及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響。但隨著生活水平的提高，人們?cè)诿窳纸?jīng)營(yíng)過(guò)程中，不僅會(huì)關(guān)注竹林生產(chǎn)力的提升[32-33]，對(duì)竹筍的食味品質(zhì)（甜味、酸味、鮮味、芳香味等）也會(huì)有所要求。因此，食味品質(zhì)是體現(xiàn)竹筍經(jīng)濟(jì)價(jià)值的重要因素，而竹筍食味是多種物質(zhì)綜合作用的結(jié)果，采挖過(guò)程中是否會(huì)對(duì)竹筍內(nèi)與食味相關(guān)的芳香類(lèi)氨基酸及醛、醇類(lèi)等物質(zhì)的含量產(chǎn)生影響，尚待后續(xù)的研究，以期實(shí)現(xiàn)毛竹林高產(chǎn)高效生態(tài)經(jīng)營(yíng)模式的進(jìn)一步優(yōu)化。

參考文獻(xiàn)：

[1] COMITA L S， HUBBELL S P. Local neighborhood and species’shade tolerance influence survival in a diverse seedling bank[J].Ecology，2009，90（2）：328-334.

[2] 賈美玉， 張金屯， 梁鈺， 等. 五臺(tái)山林線過(guò)渡帶華北落葉松格局過(guò)程和尺度分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（20）：7499-7507.

JIA M Y， ZHANG J T， LIANG Y， et al. Spatial pattern andprocess of Larix principis-rupprechti at different scales in thetimberline ecotone of Mount Wutai[J]. Acta Ecologica Sinica，2018，38（20）：7499-7507.

[3] 黃彪， 劉廣路， 范少輝， 等. 毛竹向闊葉林?jǐn)U展過(guò)程細(xì)根可塑性變化[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（10）：11-19.

HUANG B， LIU G L， FAN S H， et al. The plasiticity of fine rootPhyllostachys edulis expanding into adjacent broadleaved forest[J].Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2021，41（10）：11-19.

[4] 蔡宗明， 鄧智文， 李東寶， 等. 帶狀采伐對(duì)毛竹生物量和根系非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，43（4）：33-42.

CAI Z M， DENG Z W， LI D B， et al. Effects of strip logging on thebiomass and root non-structural carbohydrates of Phyllostachysedulis[J]. Journal of Central South University of Forestry amp;Technology，2023，43（4）：33-42.

[5] 方飛燕， 白尚斌， 周?chē)?guó)模， 等. 光照強(qiáng)度對(duì)毛竹竹筍到幼竹生長(zhǎng)過(guò)程的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012（3）：11-13，27.

FANG F Y， BAI S B， ZHOU G M， et al. Effects of shading ongrowth of Phyllostaehys pubescens[J]. Journal of Northeast ForestryUniversity，2012（3）：11-13，27.

[6] 李睿， 鐘章成，M J A 維爾格. 中國(guó)亞熱帶高大竹類(lèi)植物毛竹竹筍克隆生長(zhǎng)的密度調(diào)節(jié)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（1）：9-18.

LI R， ZHONG Z C， WERGER M J A. Density regulation of theclonal growth of new shoots in the giant bamboo Phyllostachyspubescens in subtropical China[J]. Acta Phytoecologica Sinica，1997，21（1）：9-18.

[7] 鄒躍國(guó). 毛竹林種群結(jié)構(gòu)特征變化的海拔效應(yīng)研究[J]. 竹子研究匯刊，2012，31（4）：17-21.

ZHOU Y G. Influence of altitude on population structurecharacteristic of Moso Bamboo forest[J]. Journal of BambooResearch，2012，31（4）：17-21.

[8] 鄭祥乾， 崔永忠， 陳凌娜， 等. 屏邊空竹四季出筍及幼竹生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2018，31（5）：131-136.

ZHENG X Q， CUI Y Z， CHEN L N， et al. Study on bambooshooting and shoot growth of Cephalostachyum pingbianense[J].Forest Research，2018，31（5）：131-136.

[9] 張瑋， 林振清， 楊前宇， 等. 椽竹出筍與幼竹生長(zhǎng)規(guī)律[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，32（3）：478-482.

ZHANG W， LIN Z Q， YANG Q Y， et al. Bambusa textilis var.fasca shooting and young bamboo growth rhythm[J]. Journal ofZhejiang A amp; F University，2015，32（3）：478-482.

[10] 張國(guó)學(xué)， 輝朝茂， 石明， 等. 甜龍竹發(fā)筍和退筍規(guī)律稈高生長(zhǎng)特性研究[J]. 世界竹藤通訊，2020，18（1）：30-33.

ZHANG G X， HUI C M， SHI M， et al. Shoot germinationand degradation law and culm growth characteristics ofDendrocalamus brandisii[J]. World Bamboo and Rattan，2020，18（1）：30-33.

[11] 李露雙， 陳凌娜， 李斌， 等. 屏邊空竹四季出筍動(dòng)態(tài)及其與氣象因子相關(guān)性分析[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2021，36（4）：66-72.

LI L S， CHEN L N， LI B， et al. Seasonal variations of bambooshooting and its correlation with meteorological factors onCephalostachyum pingbianense[J]. Journal of Northwest ForestryUniversity，2021，36（4）：66-72.

[12] 劉慶， 鐘章成. 斑苦竹無(wú)性系種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)[J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（ 自然科學(xué)版），1995，20（2）：176-182.

LIU Q， ZHONG Z C. The demography of pleioblastus maculateclone population[J]. Journal of Southwest China NormalUniversity （Natural Science），1995，20（2）：176-182.

[13] 劉耀榮. 毛竹筍期的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，1990，3（4）：363-367.

LIU Y R. Nutrient dynamics in the shoot stage of MaoBamboo[J]. Forest Research，1990，3（4）：363-367.

[14] 徐森， 谷瑞， 陳雙林， 等. 毛竹春筍營(yíng)養(yǎng)、食味和基于重金屬的安全品質(zhì)的海拔效應(yīng)[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，43（1）：144-152.

XU S， GU R， CHEN S L， et al. Altitude effect on nutrition，tasteand safety quality based on heavy metals of Phyllostachys edulisspring shoots[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2021，43（1）：144-152.

[15] HANSEN A H， JONASSON S， Michelsen A， et al. Long-termexperimental warming， shading and nutrient addition affect theconcentration of phenolic compounds in arctic-alpine deciduousand evergreen dwarf shrubs[J]. Oecologia，2006，147（1）：1-11.

[16] 陶芳明， 洪傳禮. 毛竹林火燒跡地竹筍生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系[J]. 竹子研究匯刊，1990，9（2）：65-71.

TAO F M， HONG C L. Relationship between bamboo shootgrowth and climate factor in fire-slash of bamboo forest[J].Journal of Bamboo Research，1990，9（2）：65-71.

[17] YU F H， WANG N， ALPERT P， et al. Physiological integrationin an introduced， invasive plant increases its spread intoexperimental communities and modifies their structure[J].American Journal of Botany，2009，96（11）：1983-1989.

[18] YU F H， WANG N， HE W M， et al. Effects of clonal integrationon species composition and biomass of sand dune communities[J].Journal of Arid Environment，2010，74（6）：632-637.

[19] 王瓊， 蘇智先， 雷濘菲， 等. 慈竹母株大小對(duì)克隆生長(zhǎng)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（1）：116-121.

WANG Q， SU Z X， LEI N F， et al. Effects of parent ramet sizeon clonal growth in neosinocalam affinis[J]. Acta PhytoecologicaSinica，2005，29（1）：116-121.

[20] QIN R R，WANG X L. Effects of crown height on thecompensatory growth of Italian ryegrass based on combined effectsof stored organic matter and cytokinin[J]. Grassland Science，2020，66（1）：29-39.

[21] ZHANG D M， ZHAO W Z， LUO W C. Effect of the populationdensity on belowground bud bank of a rhizomatous clonal plantLeymus secalinus in Mu Us sandy land[J]. Journal of Plant Research，2019，132（1） ：69-80.

[22] 葉學(xué)華， 薛建國(guó)， 謝秀芳， 等. 外部干擾對(duì)根莖型克隆植物甘草自然種群植株生長(zhǎng)及主要藥用成分含量的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，44（9）：951-961.

YE X H， XUE J G， XIE X F， et al. Effects of differentdisturbances on plant growth and content of main medicinalingredients of rhizomatous clonal plant Glycyrrhiza uralensisin a natural population[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2020，44（9）：951-961.

[23] SCHWINNING S， WWINER J. Mechanisms determiningthe degree of size asymmetry in competition among plants[J].Oecologia，1998，113（4）：447-455.

[24] 董文淵， 黃寶龍， 謝澤軒， 等. 密度調(diào)節(jié)與輪閑制采筍對(duì)筇竹林竹筍- 幼竹生長(zhǎng)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2002，38（5）：78-82.

DONG W Y， HUANG B L， XIE Z X， et al. The Effects of densityregulation and rotational harvesting shoot on the shoot and youngbamboo growth of qiongzhuea tumidinoda forest[J]. ScientiaSilvae Sinicae，2002，38（5）：78-82.

[25] 李睿， 鐘章成，M J A 維爾格. 毛竹（Phyllostachys pubescens）竹筍群動(dòng)態(tài)的研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（1）：53-59.

LI R， ZHONG Z C， WERGER M J A. Studies on the dynamicsof the bamboo shoots in phyllostachys pubescens[J]. ActaPhytoecologica Sinica，1997，21（1）：53-59.

[26] 王意錕， 金愛(ài)武， 朱強(qiáng)根， 等. 施肥對(duì)毛竹種群不同年齡分株間胸徑大小關(guān)系的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，38（3）：289-297.

WANG Y K， JIN A W， ZHU Q G， et al. Effects of fertilization onthe relations of diameter at breast height between different-agedramets of Phyllostachys edulis population[J]. Chinese Journal ofPlant Ecology，2014，38（3）：289-297.

[27] VELAZQUEZ E， WIEGAND T. Competition for light andpersistence of rare light-demanding species within tree-fall gapsin a moist tropical forest[J]. Ecology，2020，101（7）：e03034.

[28] PICARD N. Asymmetric competition can shape the sizedistribution of trees in a natural tropical forest[J]. Forest Science，2019，65（5）：562-569.

[29] PRETZSCH H， BRAVO-OVIEDO A， HILMERS T， et al. Withincreasing site quality asymmetric competition and mortalityreduces Scots pine （Pinus sylvestris L.） stand structuring acrossEurope[J]. Forest Ecology and Management，2022，520：120365.

[30] ANURAGA M， DUARSA P， LOVETT J V， et al. Soil moisture andtemperature affect condensed tannin concentrations and growth inLotus corniculatus and Lotus pedunculatus[J]. Australian Journalof Agricultural Research，1995，44（7）：1667-1681.

[31] 邱永華， 金愛(ài)武， 張四海， 等. 不同施肥方式對(duì)竹筍品質(zhì)的影響[J]. 竹子學(xué)報(bào)，2017，36（1）：41-48.

QIU Y H， JIN A W， ZHANG S H， et al. Effect of differentfertilization methods on quality of bamboo shoots[J]. Journal ofBamboo Research，2017，36（1）：41-48.

[32] 羅天磊， 范少輝， 劉廣路， 等. 閩中毛竹立地質(zhì)量評(píng)價(jià)及分級(jí)研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，40（7）：48-57.

LUO T L， FAN S H， LIU G L， et al. Study on site quality evaluationand classification of Phyllostachys edulis in central Fujian[J].Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2020，40（7）：48-57.

[33] 孫慧， 曹志華， 吳中能， 等. 覆蓋對(duì)毛竹林土壤養(yǎng)分、酶活性及微生物群落的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（2）：223-233.

SUN H， CAO Z H， WU Z N， et al. Effects of mulching onsoil nutrients， enzyme activities and microbial community inPhyllostachys edulis forest[J]. Non-wood Forest Research，2023，41（2）：223-233.

[ 本文編校：趙 坤]

基金項(xiàng)目：浙江省科技廳領(lǐng)雁計(jì)劃科技攻關(guān)項(xiàng)目（2022C03119）；麗水市公益性技術(shù)應(yīng)用研究項(xiàng)目（2022GYX19）；中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范資金項(xiàng)目（〔2019〕TS16）。