土壤含水量對樹番茄苗木生長及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

摘 要：【目的】為樹番茄苗木水分管理提供參考?！痉椒ā坎捎秒p因素隨機區(qū)組試驗，以1 年生的樹番茄苗木為研究對象，設(shè)置4 個水分處理，即適宜水分含量處理、輕度虧水處理、中度虧水處理、重度虧水處理，土壤含水量分別為26.83% ～ 30.41%、21.46% ～ 25.04%、16.10% ～ 19.67%、10.73% ～ 14.31%，比較樹番茄苗木在經(jīng)過不同脅迫時間（15、30、45、60 d）后生長量、各器官生物量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量及積累量的變化規(guī)律，了解土壤含水量對樹番茄苗木生長與NSC 的關(guān)系。【結(jié)果】在適宜的水分含量和輕度虧水處理下樹番茄苗高和地徑持續(xù)生長，中度和重度虧水處理對苗高和地徑生長有明顯的抑制作用。隨著土壤水分含量減少和脅迫時間的延長，莖生物量最高，各器官生物量由高到低依次為莖、葉、根；葉片可溶性糖和NSC 含量逐漸增加；莖可溶性糖和NSC 含量先增加后減少；根可溶性糖和NSC 含量均高于葉和莖。根、莖、葉淀粉含量在適宜水分含量、輕度虧水、中度虧水處理下先減少后增加。脅迫15、30、60 d 時，各處理下葉、莖可溶性糖與淀粉的含量比值高于適宜水分含量處理，脅迫45 d 時，葉、莖、根可溶性糖與淀粉含量比值隨土壤含水量的減少而逐漸減少。【結(jié)論】樹番茄苗木生長和各器官的可溶性糖、淀粉、NSC 含量隨著脅迫時間延長有不同的響應(yīng)，隨著土壤含水量減少，樹番茄苗木在一定的脅迫時間下，NSC 不斷積累，以此來緩解水分脅迫對樹番茄苗木生存的影響。

關(guān)鍵詞：樹番茄；生長；土壤含水量；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

中圖分類號：S641 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）01—0178—11

水分是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，主要通過影響植物各器官的碳分配決定其生長與存活[1]。許多學(xué)者用土壤相對含水量作為指標(biāo)來研究土壤水分對植物生長的影響[2]。植物的生長受到土壤含水量的制約。當(dāng)土壤水分不足時，植物會出現(xiàn)卷葉、葉片萎蔫調(diào)零、生長緩慢甚至停止等現(xiàn)象；土壤水分過多會導(dǎo)致植物莖纖細，根系缺氧、窒息，最終導(dǎo)致植物死亡[3]。只有土壤含水量處于合理范圍內(nèi)，才能保證植物的正常生長。

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，在植物中有90% ～ 95% 干物質(zhì)來自光合作用形成的碳水化合物[4]。根據(jù)其存在形式可進一步分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（SC）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）。SC 包括木質(zhì)素、纖維素等；NSC 主要由可溶性糖和淀粉組成，在植物生長代謝過程中供應(yīng)物質(zhì)和能量，可溶性糖為植物生長、呼吸、防御以及滲透調(diào)節(jié)等生理活動提供可直接利用的物質(zhì)，淀粉作為短暫或長期的貯藏“碳源”，可被水解為可溶性糖，供給植物所需能量[5]。NSC 是植物生命活動中重要的物質(zhì)，參與植物生長發(fā)育直至衰老的整個生理過程。近幾年有關(guān)NSC 在對抗環(huán)境和生物脅迫壓力中的作用的研究中，主要是關(guān)于水分脅迫下NSC 含量變化的研究。水分脅迫能改變林木體內(nèi)各器官NSC 的含量，當(dāng)受到環(huán)境的干擾時植物可以將其提取出來維持自身的正常生長，因此NSC 可被作為植物體內(nèi)碳供需水平的主要指標(biāo)。楊斌[6] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可使刺槐幼苗葉片可溶性糖含量和NSC 總含量升高，使淀粉含量降低，極端干旱并未導(dǎo)致葉片NSC 耗盡；楊振亞等[7] 的研究結(jié)果表明，隨著干旱程度的加深，杉木根系中可溶性糖、淀粉、NSC 以及可溶性糖和淀粉比例均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。

樹番茄為茄科Solanaceae樹番茄屬Cyphomandra，又名洋酸茄、木本番茄、雞蛋果等，小喬木或灌木[8]。樹番茄不僅是經(jīng)濟樹種，還是園林樹種，具有較高的經(jīng)濟及觀賞價值。由于樹番茄被從南美洲引進國內(nèi)的時間較短，國內(nèi)對其經(jīng)濟價值的認識度不高，在云南僅有部分地區(qū)能種植，如騰沖、西雙版納等較干旱地區(qū)。目前，在云南半干旱地區(qū)也嘗試進行了規(guī)?；笈锓N植，例如保山、文山等地，但產(chǎn)量均較少，在非生長季幾乎見不到鮮果。由此可見，土壤水分狀況決定了樹番茄的生長及產(chǎn)量。目前，國內(nèi)學(xué)者對樹番茄的研究集中在幼苗耐鎘性、果實品質(zhì)、植株生長及養(yǎng)分積累與分配對光照和肥料添加的響應(yīng)等方面[9-12]。有關(guān)樹番茄對不同土壤水分脅迫的響應(yīng)的研究鮮有報道。本試驗中以1 年生樹番茄苗為研究對象，開展不同土壤水分含量及水分脅迫時間條件下樹番茄苗木生長以及各器官NSC 含量的動態(tài)研究，旨在了解樹番茄適應(yīng)水分脅迫的生理機制，為樹番茄的科學(xué)生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)智能溫室內(nèi)（102°10′E，24°23′N），海拔約1 891 m，年平均氣溫15 ℃，年降水量975 mm，霜期短，氣候溫和，屬于北亞熱帶氣候。土壤為紅壤，pH值為5.45。

1.2 試驗材料

2021 年9 月從云南省普洱市思茅區(qū)采摘健康植株的果實并制種，10 月穴盤育苗，12 月初選取120 株健康幼苗移入盆中，每盆1 株?；|(zhì)為紅壤與腐殖質(zhì)的混合物（體積比3∶2），其田間持水量為29.57%，體積密度為1.21 g/cm3。2022 年9 月選取長勢一致的幼苗進行試驗。

1.3 試驗設(shè)計

采用雙因素隨機區(qū)組試驗設(shè)計，設(shè)置4 個水分梯度處理，對盆栽幼苗進行不同土壤水分含量控制，即適宜水分處理（CK）、輕度虧水處理（W1）、中度虧水處理（W2）和重度虧水處理（W3），土壤含水量分別為26.83% ～ 30.41%、21.46% ～25.04%、16.10% ～ 19.67%、10.73% ～ 14.31%，分別是田間持水量的（80±5）%、（65±5）%、（50±5）%、（35±5）%。每個處理40 株健康樹番茄苗木，3 次重復(fù)，共計120 株。試驗前，檢驗苗高、地徑的差異顯著性，確保分組均勻，直到4 組苗木的苗高、地徑均無顯著差異時編號并掛牌。試驗于2022 年9 月21 日開始，至11 月25 日結(jié)束，共持續(xù)60 d。為了不破壞花盆中的原狀土，每天18：00 用土壤水分測定儀監(jiān)測花盆中土壤含水量，稱量并記錄當(dāng)前質(zhì)量，根據(jù)目標(biāo)進行控水或澆水。

1.4 指標(biāo)測定

從2022 年9 月21 日開始進行生長指標(biāo)測定和破壞性取樣，之后分別在土壤水分脅迫15、30、45、60 d 后， 即10 月9 日、10 月24 日、11 月9 日、11 月24 日，測定生長指標(biāo)，并進行破壞性取樣。每個處理選取4 株具有代表性的苗木，每次取16 株。取樣前，用鋼卷尺測量苗高（精確度0.1 cm），用游標(biāo)卡尺測量地徑（精確度0.01 mm）。取樣后，用清水沖洗，然后用吸水紙擦凈表面水分（避免破壞根系），帶回實驗室進行處理。將葉、莖、粗根（直徑不小于2 mm）和細根（直徑小于2 mm）分離并標(biāo)記，放入已編號的信封袋中，在烘箱中殺青0.5 h（105 ℃）后烘干72 h 至恒定質(zhì)量（80 ℃），之后稱量并記錄各器官的生物量。將烘干的樣品進行粉碎，過篩，備用。采用苯酚濃硫酸比色法測定樹番茄苗木中可溶性糖和淀粉的含量。NSC 含量是可溶性糖和淀粉含量的總和，NSC 積累量是各器官NSC 含量與各器官生物量的乘積。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2019 軟件整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 26.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Origin 2021 軟件和GraphPad Prism 軟件繪圖。采用雙因素方差分析法（two-way ANOVA）比較土壤水分含量、脅迫時間及其交互作用對樹番茄苗木的生長特性、可溶性糖含量、淀粉含量、NSC 含量、NSC 積累量及可溶性糖與淀粉含量比值的影響。采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）比較不同土壤水分含量及不同脅迫時間處理中可溶性糖含量、淀粉含量、NSC 含量、NSC 積累量及可溶性糖與淀粉含量比值的差異。用最小顯著差異法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對樹番茄苗木生長的影響

土壤水分含量和脅迫時間對樹番茄苗木的高、地徑、生物量有顯著影響（表1）。由表2 可知，在水分脅迫0 d 時，樹番茄的苗高和地徑在各處理間均無顯著差異（P ＞ 0.05）。隨水分脅迫時間延長和土壤含水量的不斷減少，苗高和地徑均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。水分脅迫15 d 時，W2 處理下苗高和地徑均最高，分別比CK 處理高11.25 cm、0.71 mm； 水分脅迫30、45、60 d時，W1 處理下苗高和地徑相對較高，苗高分別是67.02、69.27、66.58 cm， 地徑分別是11.71、12.51、12.43 mm。在水分脅迫45 d 時，W1 處理下苗高和地徑均達到最大值，相對于CK 處理分別增加了15.3% 和14.0%，較水分脅迫0 d 時的苗高和地徑分別增長了10.79 cm 和2.14 mm。

由圖1 可知，隨著脅迫時間的延長，樹番茄苗木葉、莖、根的生物量及總生物量在CK、W1、W2 處理下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在W3處理下，各器官的生物量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。W1 處理葉、根的生物量在脅迫60 d 時達到最大值，該處理的莖生物量和總生物量在脅迫30 d 時最高；CK 和W2 處理的各器官生物量在脅迫45 d 時達到最大值，各器官生物量由高到低依次為莖、葉、根，W2 處理葉、莖、根的生物量分別比CK 處理顯著增加了25.2%、36.6%、35.6%；W3 處理的各器官生物量在脅迫60 d 時達到最大值，各器官生物量由高到低依次為莖、葉、根，分別比CK 處理增加了26.7%、10.2%、21.4%。隨著脅迫時間的延長，W2 處理的總生物量在脅迫45 d 時達到最大值（14.87 g），較CK 處理增加了64.1%。

2.2 水分脅迫對樹番茄苗木可溶性糖和淀粉含量的影響

土壤水分含量和脅迫時間對樹番茄苗木各器官可溶性糖含量有顯著影響（表1）。由圖2 可知，隨著土壤水分含量的降低和脅迫持續(xù)時間的延長，W1、W2、W3 處理葉和莖的可溶性糖含量不斷增加，顯著高于CK 處理。在不同土壤水分含量和不同脅迫時間條件下，隨著土壤水分含量不斷減少，葉和莖的可溶性糖含量顯著高于適宜水分條件下可溶性糖含量。隨脅迫時間的延長，W1 處理下根可溶性糖含量低于CK 處理，W2 處理下根可溶性糖含量高于CK 處理，在脅迫45、60 d 時，W3 處理根可溶性糖含量低于CK 處理。

土壤水分含量和脅迫時間對樹番茄苗木各器官淀粉含量有顯著影響（表1）。由圖2 可知，與CK 處理相比，在脅迫15 d 時，W1、W2 處理的葉片淀粉含量顯著降低，W3 處理的莖淀粉含量也顯著降低，同時，W1 處理的根淀粉含量也低于CK 處理。脅迫30 d 時，W3 處理的根淀粉含量比CK 處理增加了51.6%；脅迫45 d 時，W3 處理的莖淀粉含量較CK 處理增加了119%；脅迫60 d 時，W3 處理的葉淀粉含量較CK 處理上升了31.8%。

土壤水分含量和脅迫時間對樹番茄苗木各器官中可溶性糖與淀粉含量比值有顯著影響（表1）。由圖3 可知，隨脅迫時間延長，在葉、莖中可溶性糖與淀粉含量比值呈先上升后下降的趨勢。脅迫15 d 時，CK 處理的葉可溶性糖與淀粉含量比值最低；脅迫30 d 時，W2 處理的葉可溶性糖與淀粉含量比值最高，CK 處理的莖可溶性糖與淀粉含量比值在脅迫45 d 時最高，脅迫60 d 時最低。W1 處理的根可溶性糖與淀粉含量比值呈現(xiàn)“下降—上升—下降”的趨勢，CK、W2 處理的根可溶性糖與淀粉含量比值呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，W3 處理的根可溶性糖與淀粉含量比值呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，W3 處理的根可溶性糖與淀粉含量比值在脅迫15 d 時達到最大值，其余處理的根可溶性糖與淀粉含量比值均在脅迫45 d 時最高。在不同的土壤水分含量條件下，樹番茄苗木葉、莖可溶性糖與淀粉含量比值為3.39 ～ 14.56，根可溶性糖與淀粉含量比值為5.14 ～ 7.90。

2.3 水分脅迫對樹番茄苗木NSC 積累和分配的影響

2.3.1 對NSC 含量的影響

土壤水分含量和脅迫時間對樹番茄苗木NSC含量有顯著影響（表1）。由圖4 可知，隨著脅迫時間延長，W1、W2、W3 處理的葉片NSC 含量逐漸增加，在脅迫60 d 時，W3 處理的葉NSC 含量達到最大值，較CK 處理增加了60.2%。與CK處理相比，在脅迫30 d 時，W3 處理的莖NSC 含量顯著高于CK 處理，比CK 處理增加了80.2%。脅迫15 d 時，W1 處理的根NSC 含量較CK 處理降低了9%，但在脅迫45 d 時，W2 處理的根NSC含量顯著高于CK 處理，比CK 提高了21.1%。

2.3.2 對NSC 積累量的影響

土壤水分含量和脅迫時間對樹番茄苗木NSC積累量有顯著影響（表1）。由圖4 可知，隨著脅迫時間延長和土壤水分含量減少，樹番茄苗木葉NSC 積累量不斷上升，在脅迫60 d 時，W3 處理的葉NSC 積累量顯著高于CK 處理，是CK 處理的2.64 倍，是W1 處理的1.49 倍，是W2 處理的1.51 倍。隨著脅迫時間延長，各處理的莖NSC 積累量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。脅迫30 d 時，W1 和W3 處理的莖NSC 積累量達到最大值；脅迫45 d 時，W2 處理和W3 處理的莖NSC 積累量達到最大值。隨脅迫時間延長，根NSC 積累量在CK 處理下呈波動趨勢，且無較大差距，在W1 處理下呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，脅迫60 d 時達到最大值，較CK 處理增加了31.6%；根積累量在W2 處理和W3 處理下表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，且均在脅迫45 d 時達到最高值，比CK 處理分別增加了57.0%、10.7%。

2.3.3 對NSC 分配的影響

由表3 可知：CK 處理下，樹番茄苗木地上器官NSC 分配比例為65.52%，地下器官NSC 分配比例為37.48%；W1 處理下， 地上器官NSC分配比例為59.40%，地下器官NSC 分配比例為40.60%；W2 處理下，地上器官NSC 分配比例為67.27%，地下器官NSC 分配比例為32.73%；W3處理下，地上器官NSC 分配比例為68.04%，地下器官NSC 分配比例為31.96%。在樹番茄苗木的NSC 分配中，W1 處理下莖與根的分配比例差距不大，而其余各處理均為莖的分配比例較大。葉NSC 分配比例為在W3 處理下最大，比CK 處理多9.38 個百分點；莖NSC 分配比例在W2 處理下最高，在W1 處理下最低，2 個處理相差12.83 個百分點；根NSC 分配比例在W1 處理下最高，在W3 處理下最低，二者相差8.64 個百分點。

3 結(jié)論與討論

在不同土壤水分含量和脅迫時間條件下，樹番茄苗木具有不同的NSC 分配策略。水分脅迫45 d，土壤含水量為16.1% ～ 25.4% 時，樹番茄苗木生長最佳，各器官內(nèi)積累的NSC 較多，能夠更好地為樹番茄生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)，促進樹番茄花芽分化，提高樹番茄的產(chǎn)量。

3.1 水分脅迫對樹番茄苗木生長特性的影響

土壤水分含量是影響植物生長和發(fā)育的主要因素之一，土壤水分含量變化對植物的生長具有一定的影響，水分充足或虧缺均會抑制植物的生長[13]。本研究中，隨水分脅迫時間的延長，樹番茄苗木的高、地徑在CK、W1、W2 處理下能持續(xù)生長，在W3 處理下，苗高、地徑在不斷減小，苗高、地徑的生長受到了抑制。植物在受到土壤水分脅迫時，新陳代謝減慢，光合有機質(zhì)積累減少，導(dǎo)致苗高、地徑生長緩慢，根系吸水能力也受到影響，植株生長受到抑制。蘇春莉等[14] 的研究結(jié)果表明，在干旱處理下閩楠幼苗新梢長度基本為對照處理（即土壤含水量75% ～ 80%）的1/2，說明長時間干旱會使閩楠幼苗的生長速度降低，與本研究結(jié)果相一致。

在本研究中，在不同土壤水分含量脅迫下，樹番茄苗木葉和莖的生物量均較根生物量大，地上生物量遠高于地下生物量，在W3 處理下各器官的生物量較高。說明在土壤水分脅迫條件下，苗木會通過改變?nèi)~、莖、根生物量進而改變生物量分配格局，來減少水分脅迫造成的傷害[15]。莖生物量占總生物量的比例均高于其他器官，這可能是因為莖的特殊結(jié)構(gòu)能有效減少水分散失。莖不但有最大體積和最小表面積，而且具有表皮外壁角質(zhì)化或木栓化的特點，這一特點能使莖得到更多的養(yǎng)分分配，成為臨時貯藏養(yǎng)分的重要器官，以適應(yīng)環(huán)境，來提高植株的生長率[16]。胡衍平等[17]的研究結(jié)果表明，在水分脅迫下山烏桕幼苗的生物量分配表現(xiàn)為地上生物量大于地下生物量，與本研究結(jié)果相一致。

3.2 水分脅迫對樹番茄苗木NSC 積累和分配的影響

當(dāng)植物受到水分脅迫等逆境條件影響時，可以通過調(diào)節(jié)自身可溶性糖、淀粉、NSC 的含量，來維持生理特性及生長速率，適應(yīng)干旱環(huán)境[18]?？扇苄蕴菫橹参矬w內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，淀粉為植物體內(nèi)主要的能量儲存物質(zhì)，兩者在一定條件下可以互相轉(zhuǎn)換，以維持正常的生理活動[19]。本研究中發(fā)現(xiàn)，在受到水分脅迫15 ～ 60 d 時，樹番茄苗木的葉可溶性糖含量在W1、W2、W3處理下呈現(xiàn)上升趨勢，說明長期干旱脅迫使葉片生長和生理代謝功能受限，導(dǎo)致葉片的碳消耗降低，可溶性糖積累量增加[20]。在受到水分脅迫15 ～ 60 d 時，莖可溶性糖含量在各處理下呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。在植物生長過程中，莖既是將光合產(chǎn)物從葉運輸?shù)礁耐ǖ?，又是將水分從根運輸?shù)饺~的樞紐，水分脅迫會讓植物莖內(nèi)形成栓塞或氣穴，影響水分運輸，導(dǎo)致可溶性糖含量減少[21]。在受到水分脅迫15 ～ 60 d 時，根可溶性糖含量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，重度水分脅迫60 d 時根可溶性糖含量顯著低于適宜水分處理的根可溶性糖含量，表明樹番茄幼苗可能處于死亡邊緣。嚴重干旱會使植物的碳分配從生長轉(zhuǎn)化為儲存，根為具有碳存儲和再生功能的器官，因此莖中的可溶性糖向根轉(zhuǎn)移；當(dāng)環(huán)境適宜時，根可以利用儲存的能量物質(zhì)重新萌生[22]。在受到水分脅迫30 ～ 60 d 時，W1、W2、W3 處理下樹番茄苗木葉、莖、根的淀粉含量高于CK 處理，說明長時間的水分脅迫對樹番茄造成了嚴重損傷，因此在生長過程中，樹番茄苗木對“碳匯”需求的減少幅度大于“碳源”下降幅度，導(dǎo)致多余的可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉[23]。

隨著土壤水分脅迫時間的延長，W1、W2、W3 處理下樹番茄苗木葉、莖、根的NSC 含量和積累量均高于CK 處理，說明在受到土壤水分脅迫時，樹番茄苗木通過在葉、莖中積累NSC，保證充足的NSC 儲存，以待土壤水分脅迫解除時重新萌發(fā)[24]。在受到水分脅迫45 d 時，W2 處理的根NSC 含量和積累量顯著高于CK 處理，說明中度干旱脅迫可以促進樹番茄苗木根中NSC 的積累，從而提高苗木的生存率[25]。Hartmann 等[26] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，適宜的土壤水分含量條件下，植物的NSC含量普遍低于受到土壤水分脅迫時的含量，與本研究結(jié)果一致。

在受到水分脅迫45 d 時，W1、W2 處理下樹番茄苗木葉的可溶性糖與淀粉含量比值均比CK處理高，可能是由于葉片在受到水分脅迫時會降低生長速率，同時其生理代謝功能受到抑制，可溶性糖含量增加。在受到水分脅迫45 d 時，W1、W2、W3 處理的莖可溶性糖與淀粉含量比值低于CK 處理，說明在干旱脅迫下植物莖內(nèi)形成栓塞，影響水分運輸，植物為恢復(fù)其運輸功能，會消耗體內(nèi)儲存的淀粉，造成淀粉含量下降。根可溶性糖與淀粉含量比值隨土壤水分含量的降低而減少，表明土壤水分脅迫處理可能會導(dǎo)致可溶性糖的消耗減少，積累的可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉儲存起來，淀粉含量的上升在根可溶性糖與淀粉含量比值中體現(xiàn)出“碳源”和“碳匯”關(guān)系的不平衡[27-28]。

NSC 是植物碳攝取與利用之間的緩沖，可以用于生長、儲存等功能，對在干旱條件下的生命維持有重要作用[29]。在生長發(fā)育過程中，植物所能獲得的營養(yǎng)資源是有限的，為了自身的適應(yīng)性，植物會對有限的資源進行分配[30]。本研究中，在土壤水分脅迫60 d 時，樹番茄苗木各器官的NSC分配量表現(xiàn)為在莖、葉、根中依次遞減，在莖中最大。莖是樹番茄苗木主要的養(yǎng)分供應(yīng)器官，在受到土壤水分脅迫時，得到更多的養(yǎng)分供給，并成為臨時貯藏養(yǎng)分的重要器官，對適應(yīng)水分脅迫的意義重大。

隨著土壤含水量的減少和水分脅迫時間的延長，樹番茄苗高、地徑的生長受到抑制，在生物量分配方面各器官生物量由高到低依次為莖、葉、根。在水分脅迫15 ～ 60 d 時，隨土壤含水量減少，葉、莖的可溶性糖含量、NSC 含量及其積累量逐漸增加。隨著土壤水分含量減少，脅迫15 d 時，葉淀粉含量先減后增，莖淀粉含量先增后減，根可溶性糖、淀粉、NSC的含量均呈現(xiàn)“下降—上升—下降”的趨勢；脅迫30 d 時，葉淀粉含量呈現(xiàn)“上升—下降—上升”的趨勢，莖和根中淀粉含量、根可溶性糖含量、根NSC 含量及其積累量逐漸增加；脅迫45 d 時，樹番茄苗木各器官中淀粉含量均在緩慢增加，葉、莖中可溶性糖、NSC 的含量逐漸增加，根可溶性糖含量、根NSC 含量及其積累量呈現(xiàn)“下降—上升—下降”的趨勢；脅迫60d 時，葉淀粉含量逐漸增加，莖淀粉含量先減后增，根淀粉含量無較大變化，根可溶性糖、NSC 的含量逐漸下降，但根NSC 積累量逐漸增加。

本研究中采用的樹番茄苗木是1 年生，其生長和NSC 積累及分配對水分脅迫的響應(yīng)可能與成年結(jié)果期樹番茄植株存在差異，因此，在不同土壤水分含量下成年結(jié)果期樹番茄生長和NSC 含量的變化將是下一步研究的方向。

參考文獻：

[1] 師亞婷， 單立山， 解婷婷， 等. 干旱脅迫下紅砂幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物動態(tài)變化特征[J]. 西北植物學(xué)報，2023，43（1）：116-126.

SHI Y T， SHAN L S， XIE T T， et al. Dynamic changes of nonstructuralcarbohydrate in Reaumuria soongorica seedlings underdrought stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2023，43（1）：116-126.

[2] 上凱. 不同土壤水分和控光處理下夏大豆葉片生長生理特性研究[D]. 西安： 西安理工大學(xué)，2021.

SHANG K. Study on the physiological characteristics of Summersoybean leaf growth under different soil moisture and lightcontrol[D]. Xi’an： Xi’an University of Technology，2021.

[3] 冀宗琪. 蒙古櫟非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在干旱脅迫中的調(diào)節(jié)作用[D]. 沈陽： 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

JI Z Q. Non-structural carbohydrates of Quercus mongolica underdrought stress[D]. Shenyang： Shenyang Agricultural University，2022.

[4] 王凱， 蘆珊， 劉暢， 等. 土壤含水量對樟子松幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及生長的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2023，42（3）：617-625.

WANG K， LU S， LIU C， et al. Effects of soil water content onnon-structural carbohydrates and growth of Pinus sylvestris var.mongolica seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology，2023，42（3）：617-625.

[5] 劉元璽， 吳俊文， 趙志娟， 等. 云南松幼齡林和中齡林針葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與碳氮磷化學(xué)計量特征分析[J/OL]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（ 自然科學(xué)版），2024，52（3）：1-10[2023-10-20].https：//doi.org/10.13207/j.cnki.jnwafu.2024.03.004.

LIU Y X， WU J W， ZHAO Z J， et al. Characterization of nonstructuralcarbohydrates and carbon nitrogen， and phosphorusstoichiometry of needles in young and middle-aged Pinusyunnanensis forests[J/OL]. Journal of Northwest A amp; F University（Natural Science Edition），2024，52（3）：1-10[2023-10-20].https：//doi.org/10.13207/j.cnki.jnwafu.2024.03.004.

[6] 楊斌. 刺槐幼苗對水分脅迫的響應(yīng)： 基于生長、生理及非結(jié)構(gòu)性碳的分配與動態(tài)[D]. 咸陽： 西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

YANG B. Response of Robinia pseudoacacia L. seedlings tosoil water stress： based on growth， physiology and the allocationand dynamics of non-structural carbohydrates[D]. Xianyang：Northwest A amp; F University，2019.

[7] 楊振亞， 周本智， 陳慶標(biāo)， 等. 干旱對杉木幼苗根系構(gòu)型及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2018，38（18）：6729-6740．

YANG Z Y， ZHOU B Z， CHEN Q B， et al. Effects of drought onroot architecture and non-structural carbohydrate of Cunninghamialanceolata[J]. Acta Ecologica Sinica，2018，38（18）：6729-6740．

[8] 郭碧瑜， 周偉華， 葉青蓮， 等. 樹番茄的生物學(xué)特性及栽培技術(shù)[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（12）：102-103.

GUO B Y， ZHOU W H， YE Q L， et al. Biological characteristicsand cultivation techniques of Cyphomandra betacea[J].Guangdong Agricultural Sciences，2007（12）：102-103.

[9] 孫麗娟， 李世民， 郭煥仙， 等. 樹番茄幼苗生長與氮磷鉀化學(xué)計量特征對光照、肥料的響應(yīng)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2023，35（8）：1793-1804.

SUN L J， LI S M， GUO H X， et al. Growth and N， P， Kstoichiometric characteristics of Cyphomandra betacea seedlings inresponse to light and fertilizer[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，2023，35（8）：1793-1804.

[10] 金友帆， 李世民， 李樹萍， 等. 鎘對不同種源樹番茄種子萌發(fā)及苗木生長的影響[J]. 中國瓜菜，2023，36（5）：125-130.

JIN Y F， LI S M， LI S P， et al. Effect of cadmium on seed germinationcharacteristics and seeding growth of Cyphomandra betaceafrom different seed sources[J]. China Cucurbits and Vegetables，2023，36（5）：125-130.

[11] 董瓊， 李世民， 高尚杰， 等. 不同種源樹番茄果實品質(zhì)比較及綜合分析[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè)，2022，48（4）：266-273.

DONG Q， LI S M， GAO S J， et al. Comparison andcomprehensive analysis the quality of Cyphomandra betaceafrom different provenance[J]. Food and Fermentation Industry，2022，48（4）：266-273.

[12] 李樹萍， 董瓊， 李世民， 等. 樹番茄幼苗生長及氮積累與分配對光照和氮素添加的響應(yīng)[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2023，45（1）：156-168.

LI S P， DONG Q， LI S M， et al. Responses of Cyphomandrabetacea sendt. seedling growth and nitrogen accumulation andallocation to light and nitrogen addition[J]. Acta AgriculturaeUniversitatis Jiangxiensis，2023，45（1）：156-168.

[13] 焦娟玉， 陳珂， 尹春英. 土壤含水量對麻瘋樹幼苗生長及其生理生化特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2010，30（16）：4460-4466.

JIAO J Y， CHEN K， YIN C Y. Effects of soil moisture content ongrowth， physiological and biochemical characteristics of Jatrophacurcas L.[J]. Acta Ecologica Sinica，2010，30（16）：4460-4466.

[14] 蘇春莉， 段姚， 顧振瀛， 等. 水分脅迫對閩楠幼苗生理及光合特性的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2022，42（6）：85-92.

SU C L， DUAN Y， GU Z Y， et al. Effects of water stress onthe physiological and photosynthetic characteristics of Phoebe bournei seedlings[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2022，42（6）：85-92.

[15] 林婷婷. 干旱脅迫對榆樹幼苗生長及生態(tài)化學(xué)計量的影響[D]. 阜新： 遼寧工程技術(shù)大學(xué)，2019.

LIN T T. Effects of drought stress on growth and ecologicalstoichiometry of Ulmus pumila seedlings[D]. Fuxin： LiaoningTechnical University，2019.

[16] 梁宗鎖， 韓蕊蓮， 劉淑明， 等. 黃土高原樹木水分生理生態(tài)學(xué)特征[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社，2008.

LIANG Z S， HAN R L， LIU S M， et al. Characteristics of waterphysiology and ecology of trees on the Loess Plateau[M].Beijing： China Forestry Publishing House，2008.

[17] 胡衍平， 劉衛(wèi)東， 龐文勝， 等. 水分脅迫對山烏桕幼苗生長及生理生化的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2023，43（8）：62-72.

HU Y P， LIU W D， PANG W S， et al. Effects of water stress onthe growth， physiological and biochemical characteristics ofSapium discolor seedlings[J]. Journal of Central South Universityof Forestry amp; Technology，2023，43（8）：62-72.

[18] 王林龍， 李清河， 徐軍， 等. 不同種源油蒿形態(tài)與生理特征對干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 林業(yè)科學(xué)，2015，51（2）：37-43.

WANG L L， LI Q H， XU J， et al. Morphology and physiologycharacteristic responses of different provenances of Artemisiaordosica to drought stress[J]. Scientia Silvae Sinicae，2015，51（2）：37-43.

[19] 潘昕， 邱權(quán)， 李吉躍， 等. 干旱脅迫對青藏高原6 種植物生理指標(biāo)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2014，34（13）：3558-3567.

PAN X， QIU Q， LI J Y， et al. Physiological indexes of six plantspecies from the Tibetan Plateau under drought stress[J]. ActaEcologica Sinica，2014，34（13）：3558-3567.

[20] 趙超， 王海燕， 劉美珍， 等. 干旱脅迫下木薯莖桿可溶性糖、淀粉及相關(guān)酶的代謝規(guī)律[J]. 植物生理學(xué)報，2017，53（5）：795-806.

ZHAO C， WANG H Y， LIU M Z， et al. Effect of drought onthe contents of soluble sugars， starch and enzyme activities incassava stem[J]. Plant Physiology Journal，2017，53（5）：795-806.

[21] NARDINI A， CASOLO V， BORGO A D， et al. Rooting depth，water relations and non-structural carbohydrate dynamics in threewoody angiosperms differentially affected by an extreme summerdrought[J]. Plant， Cell amp; Environment，2016，39（3）：618-627.

[22] WANG Y， HAN X Y， AI W F， et al. Non-structural carbohydratesand growth adaptation strategies of Quercus mongolica Fisch. exLedeb. seedlings under drought stress[J]. Forests，2023，14：404.

[23] 趙楠， 廖迎春， 黃國敏， 等. 致死性干旱對8 種樹種幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響[J]. 熱帶生物學(xué)報，2021，12（3）：289-295.

ZHAO N， LIAO Y C， HUANG G M， et al. The effects of lethaldrought on non-structural carbohydrates in seedlings of 8 treespecies[J]. Journal of Tropical Biology，2021，12（3）：289-295.

[24] 劉金玉， 付培立， 王玉杰， 等. 熱帶喀斯特森林常綠和落葉榕樹的水力特征和水分關(guān)系與抗旱策略[J]. 植物科學(xué)學(xué)報，2012，30（5）：484-493.

LIU J Y， FU P L， WANG Y J， et al. Different drought-adaptationstrategies as characterized by hydraulic and water-relations traitsof evergreen and deciduous figs in a tropical Karst forest[J]. PlantScience Journal，2012，30（5）：484-493.

[25] HUANG X Y， GUO W J， YANG L， et al. Effects of droughtstress on non-structural carbohydrates in different organs ofCunninghamia lanceolata.[J]. Plants，2023，12：2477.

[26] HARTMANN H， ZIEGLER W， KOLLE O， et al. Thirst beatshunger-declinng hydration during drought prevents carbonstarvation in Norway spruce saplings.[J]. New Phytologist，2013，200：340-349.

[27] 王凱， 趙成姣， 林婷婷， 等. 水分處理對榆樹幼苗不同器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響[J]. 干旱區(qū)研究，2019，36（1）：113-121.

WANG K， ZHAO C J， LIN T T， et al. Effects of different watertreatments on non-structural carbohydrates in different organs ofUlmus pumila seedlings in the horqin sandy land[J]. Arid ZoneResearch，2019，36（1）：113-121.

[28] 王宗琰， 王凱， 姜濤， 等. 油松幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對干旱脅迫的階段性響應(yīng)[J]. 植物研究，2018，38（3）：460-466.

WANG Z Y， WANG K， JIANG T， et al. Staged responses ofnon-structural carbohydrates of Pinus tabulaeformis seedlingsto drought stress[J]. Bulletin of Botanical Research，2018，38（3）：460-466.

[29] 張擁兵， 王林， 薛浩， 等. 不同干旱程度對棗樹苗木水碳平衡和生物量分配的影響[J]. 經(jīng)濟林研究，2022，40（3）：208-215.

ZHANG Y B， WANG L， XUE H， et al. Effects of different degreesof drought on water-carbon balance and biomass allocation ofjujube seedlings[J]. Non-wood Forest Research，2022，40（3）：208-215.

[30] 王雪， 雒文濤， 庾強， 等. 半干旱典型草原養(yǎng)分添加對優(yōu)勢物種葉片氮磷及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（7）：1795-1802.

WANG X， LUO W T， YU Q， et al. Effects of nutrient additionon nitrogen， phosphorus and non-structural carbohydratesconcentrations in leaves of dominant plant species in a semiaridsteppe[J]. Chinese Journal of Ecology，2014，33（7）：1795-1802.

[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：云南省重大科技專項（202102AE090132）；西南林業(yè)大學(xué)基金項目（2023YY013）；云南省“三區(qū)”科技人才支持計劃（990023236）。