植物生長促進微生物對干旱脅迫條件下植物生長的影響

劉星 劉開芬 盧林堯 楊婭 何艷玲 邵桂紅 劉杰

摘要：干旱脅迫是植物受到的重要非生物脅迫之一，不僅對植物的生長繁殖有嚴重影響，造成作物的減產(chǎn)，還會破壞生態(tài)環(huán)境。目前，人們除了通過建設灌溉工程等措施人為改善植物的生長環(huán)境來提高植物的存活率外，還以植物生長促進微生物（PGPM）作為植物生長調節(jié)劑來維持植物正常的生理生化反應，緩解干旱脅迫對植物造成的不良響應。本文以干旱脅迫下植物生長促進微生物如何促進植物生長為研究目的，通過查閱文獻資料，對相關內容進行總結，旨在闡明干旱脅迫下植物生長促進微生物對植物生長的正向調控作用。

關鍵詞：植物生長促進微生物；干旱脅迫；生理生化

中圖分類號：S482.8文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2024）04-0753-09

Effects of plant growth promoting microorganisms on plant growth under drought stress

LIU Xing1，2，LIU Kai-fen1，LU Lin-yao1，YANG Ya1，HE Yan-ling1，SHAO Gui-hong1，LIU Jie1，2

（1.School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China;2.Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Biodiversity Conservation in Karst Mountainous Areas of Southwestern China/Key Laboratory of Plant Physiology and Development Regulation， Guizhou Province， Guiyang 550001， China）

Abstract：Drought stress is one of the most important abiotic stresses on plants， which not only affects the growth and reproduction of plants seriously， resulting in reduced crop yield， but also damages the ecological environment. At present， besides improving the growth environment of plants artificially by constructing irrigation projects， plant growth promoting microorganisms （PGPM） are also used as plant growth regulators to maintain normal physiological and biochemical reactions of plants and alleviate the adverse responses caused by drought stress. This paper aimed at studying how plant growth promoting microorganisms promoted plant growth under drought stress， and summarized relevant contents by consulting literature， aiming to clarify the positive regulation of plant growth promoting microorganisms on plant growth under drought stress.

Key words：plant growth promoting microorganisms;drought stress;physiology and biochemistry

目前，隨著中國對地被植物的重視程度不斷提升，對植物環(huán)境和經(jīng)濟效應的重視程度也進一步提高[1]。水分在植物生長、發(fā)育和繁殖過程中具有不可或缺的作用，如參與植物的光合作用、呼吸作用及有機物的合成和分解。當前，隨著高溫天氣持續(xù)增多、降雨不均衡、酸雨和臭氧層被破壞等，全球干旱地區(qū)面積占全球陸地總面積的比例已達到41%[2]，預計到21世紀末，全球干旱、半干旱地區(qū)面積將占陸地總面積的50％以上[3]。目前，許多研究者已經(jīng)基于第六次國際耦合模式比較計劃數(shù)據(jù)開展了全球氣候變化背景下干旱情況的研究，預測到21世紀末，北美西部、中美洲、歐洲、亞馬遜河流域、非洲南部、中國、東南亞和澳大利亞等地區(qū)的干旱指數(shù)均呈現(xiàn)上升趨勢，且在許多地區(qū)極端干旱現(xiàn)象的發(fā)生概率提高[4]。

干旱脅迫會限制植物生長和生物量的積累，影響其產(chǎn)量和質量。為了應對干旱脅迫，目前多數(shù)研究人員通過灌溉、培育抗旱品種來緩解干旱脅迫對植物生長發(fā)育的不良影響。隨著對植物生長繁殖生境研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)某些微生物不僅能作為植物化學肥料促進植物的生長繁殖[5]，還對增強植物抗旱性有重要作用，從而引起國內外學者的廣泛關注。

能促進植物生長發(fā)育、提高生物量和有利于病蟲害防治的有益微生物統(tǒng)稱植物生長促進微生物（PGPM），PGPM主要分布在植物根際、根表、葉際，并與植物形成共生關系（圖1）。PGPM又可分為植物促生細菌（PGPB）和植物促生真菌（PGPF）。發(fā)生干旱脅迫時，最先對植物根系產(chǎn)生影響，此時干旱脅迫會限制植物地下部分根的生長并抑制根功能，使根的吸水能力和吸水范圍受到限制。在輕微干旱脅迫下，植物依靠根數(shù)目的增加擴大植物吸水面積，以適應干旱環(huán)境[6]。植物主要在根際土壤中獲得養(yǎng)分而生長發(fā)育，對植物生長繁殖起促進作用的微生物也主要分布在植物根際土壤中，而根際土壤是植物根周圍能影響植物生長繁殖的土壤區(qū)域[7]，它形成了根際土壤特有的理化性質、特定的微生物群落結構和功能，對維持土壤性質、增強植物抗旱性具有重要意義[8]。據(jù)統(tǒng)計，1 g根際土中的PGPM數(shù)量為109～1011個[9]，對PGPM的研究相對集中在植物根際促生菌（PGPR）方面。此外，生活在植物體內的無癥狀微生物能促進植物生長、提高植物對養(yǎng)分的吸收能力、減輕病蟲害、增強植物對環(huán)境脅迫的耐受性，這類細菌和真菌，稱為植物內生菌[10]。植物內生菌因其數(shù)量和種類繁多、生活環(huán)境較為穩(wěn)定等特點，在植物抗干旱、抗冷害、抗重金屬脅迫及提高產(chǎn)量等方面的效果頗為顯著，因此植物內生菌也成為當下的研究重點。PGPM對植物的促生機制大致有以下幾個：（1）氮素轉化、溶磷作用和解鉀作用，其原理都是將植物無法吸收利用或者難以吸收利用的有機元素或者不溶性元素轉化為可利用元素；（2）產(chǎn)生鐵載體，鐵載體是一種對鐵有高親和力的金屬螯合物，其作用原理是將三價鐵還原成二價鐵，進而改善植物缺鐵現(xiàn)象并促進植物生長；（3）分泌植物激素或調控植物激素的合成，PGPM通過直接分泌植物激素或者影響植物自身激素的合成來起到促進植物生長的作用[11-12]。此外，當植物遭受干旱脅迫時，PGPM常通過改變植物光合作用中間物質、各種次生代謝物、各種滲透物質的含量和酶活性來減弱或消除不利于生長的因素。

日漸嚴峻的全球性干旱情況，導致植物的正常生長受限。本文旨在總結前人研究結果，闡明植物生長促進微生物對干旱脅迫下植物的促生作用，為改善干旱脅迫下植物的生長狀況提供參考。

1PGPM對干旱脅迫下植物形態(tài)的影響

在干旱脅迫下，植物通過自身的調節(jié)機制來減弱干旱脅迫對其生長發(fā)育的影響，具體調節(jié)機制有改變生長和繁殖的周期等。由于植物的自我調節(jié)能力有限，重度干旱脅迫對植物造成的不良影響往往無法通過植物自身來調節(jié)，而接種PGPM能削弱植物生長過程中不利因素的影響，如提高植物萌發(fā)率與增加植物高度、相對根長度、根直徑、葉和根的總生物量等，從而提高植物在重度干旱脅迫下的存活率。

1.1干旱脅迫下PGPM對種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

在植物種子萌發(fā)階段，干旱缺水的條件會阻礙植物種子的吸脹作用，導致種子的出苗率、活力指數(shù)降低，甚至在重度干旱脅迫下，種子即使萌發(fā)也會因缺水而無法正常生長[13]。例如，隨著干旱脅迫程度的加大，寬葉雀稗（Paspalum wettsteinii）和香根草（Vetiveria zizanioides）等種子的發(fā)芽率隨之遞減[14]。在干旱脅迫下，長枝木霉（Trichoderma longibrachiatum）、西蒙斯木霉（Trichoderma simmonsii）均能促進大豆種子萌發(fā)和幼苗生長，促生率高達40%[15]。此外，玉米的發(fā)芽率也在很大程度上受到干旱脅迫的影響，但在玉米上接種植生PGPR拉烏爾菌（Raoultella planticola）后，明顯促進了玉米胚芽、胚根的生長，與不接種PGPM相比，胚芽、胚根長度分別增加了1.20 cm、2.75 cm[16]。陳可等[17]在干旱脅迫下對博落回（Macleaya cordata）種子進行萌發(fā)處理發(fā)現(xiàn)，對博落回接種綠針假單胞菌橙色亞種（Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca）、熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens Migula）后，它們分泌的赤霉素、生長素等能顯著促進種子發(fā)芽，從而提高博落回種子的發(fā)芽率，在干旱脅迫下，其發(fā)芽率分別比不接種PGPM時的發(fā)芽率提高了 59.09%、40.91%。Bae等[18]在對可可樹（Theobroma cacao）幼苗進行木霉菌（DIS 219b）定殖處理時發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下該菌促進了幼苗的生長，增加了根鮮質量和干質量。諶端玉[19]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下桃葉杜鵑（Rhododendron annae Franch.）幼苗在接種杜鵑花類菌根（Ericoid mycorrhizal）后，幼苗的株高、地徑大幅度增加。由此可見，在干旱脅迫下PGPM可以促進植物種子萌發(fā)及幼苗生長。

1.2干旱脅迫下PGPM對植物地上部分的影響

葉片是植物地上部分對水分最敏感的器官，植物葉片形態(tài)因干旱脅迫而出現(xiàn)的變化也最直觀和明顯，在不同時期葉片的變化特征主要有卷曲、變黃、焦灼、脫落等。在干旱脅迫下，PGPM通過增加葉片皮層蠟質層含量、增加葉片關閉的氣孔數(shù)量來增強抵御干旱脅迫的能力。例如，在干旱脅迫條件下，對小麥接種巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilense）后，與未接種該菌的小麥相比，接種該菌的小麥地上部、根部的相對含水量顯著增加[20]。此外，接種植物內生菌可以提高植物對水分的利用率，減緩干旱脅迫造成的損傷，如對醉馬草（Achnatherum inebrians）接種內生菌后，其光合作用得到提高，植物生物量也得到了增加，同時其對碳、氮、磷的積累量也增加，與干旱脅迫下不接種PGPM的植物相比，植物體內的碳、氮、磷元素含量增加了15%以上[21]。因此可見，施用PGPM可以緩解干旱脅迫下植物體內水分的喪失。

有研究發(fā)現(xiàn)，受到干旱脅迫的植物在接種PGPM后，干旱脅迫對植物形態(tài)的不良影響會被打破。例如，從4種耐旱水稻[Mattaikar、Nootripattu、Anna R（4）和PMK3]葉際分離提取的PGPM可以在緩解干旱脅迫的同時促進植物生長，可以明顯看出，噴灑PGPM后植物葉片長勢比干旱脅迫下的好[22]。此外，在干旱脅迫下，接種PGPM能使玉米從土壤中更好地吸收水分和養(yǎng)分，顯著增加玉米的株高和莖粗，提高玉米葉片的葉綠素含量[23]。Dubey等[24]在大豆（Glycine max）中接種AKAD A1-2、AKAD A1-16 2種不同的內生菌發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下接種AKAD A1-16的植株芽長比未接種AKAD A1-16的植株芽長顯著增加了71.85%，其次是接種AKAD A1-2的幼苗芽長，在水分充足、干旱脅迫條件下，芽長分別增加了34.7%、51.9%，可見在干旱脅迫下給植株接種PGPM提高了大豆的生物量，并且在干旱脅迫條件下，與未接種內生菌的對照植物相比，接種AKAD A1-16的大豆幼苗的總葉綠素含量從28.57%增加至69.28%，說明接種PGPM對植物葉片葉綠素含量的提高有顯著作用。

1.3干旱脅迫下PGPM對植物地下部分的影響

在干旱脅迫下，植物會通過增加根系長度、縱向延伸根系來增加植物的吸水面積，增強吸水能力，這是植物自身對抗干旱脅迫的措施。但是當土壤中植物可利用的水分含量達到植物耐受限度時，會嚴重抑制植物細胞的伸長，致使木質部到周圍伸長細胞的水流中斷，造成有絲分裂過程受損、細胞膨脹受損，從而導致植物無法通過自身調節(jié)以適應惡劣環(huán)境。PGPM可通過促進吲哚乙酸（IAA）的分泌提高干旱脅迫下水稻根冠生物量，減弱干旱的影響。例如，在干旱脅迫下，對蘋果苗接種不同熒光假單胞菌（Psdeuomnoda fluoerncne）后，能促進蘋果根系生長，提高根系活力，與不接種處理相比，對照（CK）、輕度干旱脅迫（LD）、中度干旱脅迫（MD）和重度干旱脅迫（SD）處理的根系活力分別提高了5.60%、13.26%、26.30% 和 20.91%[25]。對薰衣草（Lavandula dentata）、鼠尾草（Salvia officinalis）接種蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）后，能夠增加其側根數(shù)量、促進根毛形成，從而增強其抗旱性[26]?？梢姡琍GPM產(chǎn)生的細胞分裂素會促進植物的細胞分裂和維管分化，使根系更加發(fā)達，從而從整體上增強植物的抗逆能力。

2PGPM對干旱脅迫下植物生理生化指標的影響

2.1PGPM對干旱脅迫下植物激素的影響

植物激素是用于調節(jié)植物各種應激反應和代謝過程的必要因子，常見的植物激素有脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、赤霉素（GA）、乙烯（Eth）和細胞分裂素（CTK）等。當植物受到干旱脅迫時，PGPM會通過分泌或促進植物分泌激素來提高植物對營養(yǎng)元素的利用率。

ABA是植物應對干旱脅迫的首要信號，在干旱脅迫下，ABA在植物根、莖和葉中大量積累，誘導相關保護性物質的合成[27]。另外，ABA能夠調節(jié)植物水分含量和根系吸水過程，并且通過由木質部運輸?shù)角o葉的ABA能控制葉片氣孔的有效閉合，削弱干旱脅迫對植物蒸騰速率、光合作用等的不良影響。大量的研究發(fā)現(xiàn)，PGPM可以自身分泌或者刺激植物分泌ABA。有研究發(fā)現(xiàn)，在20%的土壤水分含量條件下，對醉馬草（Achnatherum inebrians DHG）接種內生菌Epichlo后，接種該內生菌的處理和施加外源ABA的處理間的促生效果無明顯差異，接種Epichlo的促生效果與不接種Epichlo相比差異較大，說明內生菌Epichlo同樣能分泌植物激素ABA以促進植物生長[28]。

IAA具有促進植物細胞分裂、根分化和器官生長等作用。干旱脅迫會導致植物內源性IAA含量減少，并且干旱脅迫程度越重、時間越長，植物內源性IAA的含量就越低，從而嚴重影響植物的生長。有研究發(fā)現(xiàn)，從植物姜黃（Curcuma longa）根塊莖中分離出來的內生細菌葡萄球菌（Staphylococcus sp.）在干旱脅迫條件下對植物有促生作用，因為在植物干旱缺水21 d后，對照組植株嚴重萎蔫、干枯，而用葡萄球菌處理后的植株沒有受到嚴重影響，經(jīng)高效液相色譜法分析發(fā)現(xiàn)，葡萄球菌在干旱脅迫下能產(chǎn)生IAA，可能是植物在干旱環(huán)境下能夠保持正常生長的原因[29]。PGPM 對干旱脅迫下甘蔗的生長有促進作用，對甘蔗接種PGPM后可能在甘蔗根圈中產(chǎn)生更多IAA和其他植物激素，從而影響甘蔗根部的植物激素水平，進而增強甘蔗對養(yǎng)分的吸收能力[30]。根瘤菌（Rhizobium）中產(chǎn)生的過量IAA觸發(fā)了內源IAA水平的變化，并對紫花苜蓿（Medicago sativa）響應干旱脅迫產(chǎn)生了積極影響，當6 d不澆水時，發(fā)現(xiàn)接種固氮菌Ensifer meliloti 的野生型1021紫花苜蓿幾乎全部枯萎，相比之下，接種產(chǎn)生過量IAA的RD64衍生菌株的紫花苜蓿僅部分枯萎，與每天澆水的對照組相比，其水分含量保持不變[31]。不僅如此，其他研究也發(fā)現(xiàn)，在豆科植物根瘤內，根瘤菌分泌的IAA可以改變植物內源IAA含量水平，從而調節(jié)植物生長[32]?？梢?，在干旱脅迫下對植物接種PGPM能夠促進植物內外源IAA的合成，進而促進植物正常生長。

在干旱脅迫下，植物中的GA含量會減少，從而影響植物種子萌發(fā)與幼芽生長，使植物無法開花結果、繁衍后代。在干旱脅迫下，接種PGPM可以促進植物體內產(chǎn)生GA及微生物自身合成GA[33]， 產(chǎn)生GA的能力是由一個富含細胞色素P450（CYP）生物合成基因簇賦予的，該基因簇稱為GA操作子，廣泛分布于根瘤菌中[34]。

除了前文介紹的植物激素外，Eth、CTK等植物激素在PGPM的作用下也能發(fā)揮對干旱脅迫中植物的促生作用。例如，PGPM產(chǎn)生的IAA可以誘導編碼1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合酶（ACS）的基因轉錄，造成Eth的直接前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）的濃度增加，從而有利于植物中Eth的產(chǎn)生并促進植物細胞發(fā)育[35]。由此可見，ACC生物合成途徑相關基因的調節(jié)能夠影響植物中Eth的產(chǎn)生。PGPM產(chǎn)生的CTK能夠刺激植物細胞分裂、細胞膨脹、根和芽生長、根毛增殖并增加根表面積[36]，但具體促生機制還不明確。

2.2PGPM對干旱脅迫下植物各次生代謝物的影響

在干旱脅迫下，植物會調節(jié)自身可溶性溶質含量來調節(jié)滲透壓，合成抗氧化劑，調節(jié)氣孔導度，降低蒸騰速率和光合作用速率等。這些變化會破壞次級代謝產(chǎn)物合成的平衡，因此在干旱脅迫下，植物的次級代謝產(chǎn)物合成途徑可能會受到影響。相關研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，PGPM能夠直接或間接產(chǎn)生各種次生代謝物來促進植物生長[37]。Lin等[38]用篩選的細菌共生體菌落處理蒙古黃芪（Astragalus mongholicus），發(fā)現(xiàn)與未加菌的干旱脅迫處理相比，加菌后蒙古黃芪中的次生代謝產(chǎn)物黃芪甲苷、毛蕊異黃酮-7-葡萄糖苷含量明顯高于對照組，分別增加了150.16%、277.22%。在干旱脅迫下，植物主要通過固氮、溶解磷、溶解鐵和鉀來合成次級代謝產(chǎn)物，增強其對非生物脅迫的抗性[39]。

2.3PGPM對干旱脅迫下植物各種滲透調節(jié)物質的影響

植物在干旱脅迫下，會通過增加滲透活性分子和離子[如可溶性糖、脯氨酸（Pro）、甘氨酸、甜菜堿、鉀離子、鈣離子和氯離子等]來緩解干旱脅迫帶來的不良影響。

可溶性糖負責在細菌和根系、土壤顆粒之間及不同細菌之間建立附著區(qū)，可由一些PGPB產(chǎn)生并作為根周圍的屏障，促進干旱脅迫下的植物生長。干旱脅迫會使Pro在植物體內大量積累，當植物復水后，Pro含量也會減少，以此克服干旱的有害影響[40]，這是植物對抗干旱脅迫時自身的調節(jié)作用。一些PGPM會釋放Pro，幫助植物提高抗旱性。關于Pro含量升高對植物抗旱性的提升作用已在幾種作物中報道，如玉米[41]、高粱[42]、馬鈴薯[43]、綠豆[44]及擬南芥[45]等。

對植物接種PGPR還能使植物轉化不溶性磷、增加可用磷元素的含量，促進植物對磷元素的吸收，促進植物根系的發(fā)育。除此之外，PGPR還能促進植物對氮的固定和提高植物對根系中鐵、鋅的利用率[46]。此外，干旱脅迫還會影響植物對Ca2+、Mg2+、K+和Si2+等礦物質離子的同化和吸收，從而導致植物生長、發(fā)育減緩。王藝等[47]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下馬尾松（Pinus massoniana）幼苗在接種外生菌根真菌褐環(huán)乳牛肝菌后加強了對Ca2+、Mg2+等元素的吸收，促進了馬尾松生長。

2.4PGPM對干旱脅迫下植物酶活性的影響

在干旱脅迫前期，植物可通過自身抗氧化防御系統(tǒng)應對干旱脅迫造成的活性氧大量積累，其中抗壞血酸-谷胱甘肽途徑就是一個重要的抗氧化防御系統(tǒng)，它對減輕逆境下植物受到的傷害具有重要作用。但是隨著干旱脅迫的加重，植物體內各種抗氧化酶的活性會下降，不足以抵御現(xiàn)有干旱環(huán)境，此時接種PGPR會提高植物體內各種抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）]的活性，緩解氧化損傷。例如，植物在接種叢枝菌根真菌后，抗氧化酶活性得到顯著上調[48]。有研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下接種PGPR（熒光假單胞菌）的蘋果實生苗幼苗的SOD活性顯著高于對照組，SOD活性較對照組增加了74.79%[49]，用彎曲假單胞菌（Pseudomonas geniculata）處理扁穗雀麥（Bromus cartharticus Vahl）老化含水量低的種子也能提高植株的SOD、POD活性，在一定程度上促進了胚根、胚芽的伸長，促進了種子發(fā)芽[50]。刺槐（Robinia pseudoacacia L.）與叢枝菌根真菌形成的菌根能誘導抗氧化酶活性顯著提高，在干旱脅迫下，接種PGPM的幼苗根、葉的SOD、POD、CAT、APX、谷胱甘肽還原酶（GR）活性分別比不接種PGPM的幼苗高27.2%、13.1%、23.5%、25.7%、9.8%和13.5%、58.2%、78.3%、14.4%、22.7%[51]。此外，張超[25]研究發(fā)現(xiàn)，在植物根際接種PGPR，對植物活性氧清除系統(tǒng)有加速激活、減少丙二醛（MDA）合成的作用，進而降低植物細胞膜過氧化帶來的傷害。

當Eth濃度過高時，植物根、莖的生長受到抑制，葉片非正常掉落，而高濃度Eth的出現(xiàn)與干旱脅迫有關。因為在干旱脅迫下，氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）在植物體內大量積累，而乙烯的合成前體是ACC，因此導致植物的不正常生長。ACC的減少可以通過PGPM產(chǎn)生ACC脫氨酶來實現(xiàn)[52]，從而使植物根、莖中的ACC水平降低。ACC脫氨酶是一種能夠促進養(yǎng)分（如N、P、K和Ca等）吸收的酶，在滲透調節(jié)中發(fā)揮著重要作用。此外，PGPM能將ACC分解成其他物質（如氨、α-丁酮酸等），從而提高植物對逆境的抗性[53]。例如，PGPR能夠在干旱土壤中分泌ACC脫氨酶，從而增加甜菜堿含量，調節(jié)植物的滲透勢，增強植物的抗旱性，而能夠分泌ACC脫氨酶的植物根際促生菌居植物柔武氏菌（Raoultella planticola）可以通過調節(jié)甜菜堿、膽堿合成的方式保護不同品種玉米免受滲透脅迫的危害[16]。

PGPM除了通過增減酶抗氧化途徑中相關物質含量應對活性氧造成的傷害，還靠非酶抗氧化途徑來降低干旱脅迫對植物的傷害。例如，PGPR通過合成和分泌維生素、生育酚、芪類、酚類、抗壞血酸鹽、谷胱甘肽、類黃酮和類胡蘿卜素來抑制過量活性氧（ROS），從而保護細胞免受氧化應激；PGPF能通過增強抗氧化物活性、提高光合色素含量來輔助小麥的生長，最終達到抗旱的目的[54]。

3PGPM對干旱脅迫下植物分子機制的影響

在干旱脅迫下，PGPM不僅能夠改善植物的生理生化性狀，還能調控相關抗旱基因的表達。在干旱脅迫下，植物對環(huán)境脅迫的反應是復雜的，涉及干旱脅迫相關基因的表達與調節(jié)的因子、蛋白質與酶有乙烯反應因子（Gmereb）、脫水反應結合蛋白（Gmdreb1a）、半乳糖醇合成酶（Gmgols）和Δ1-吡咯啉-5-羧酸酶合成酶[55]。植物抗逆基因的表達可以由PGPM誘導，PGPM通過調控滲透物質含量來減少干旱脅迫造成的損傷。在干旱脅迫下，固氮螺菌之所以能夠改變植物胚芽鞘木質部結構的形態(tài)，就在于其能夠通過感知IAA濃度來上調自身吲哚-3-丙酮酸脫羧酶編碼基因的表達，從而實現(xiàn)PGPM自身促進IAA的合成。由于固氮螺菌使植物胚芽鞘木質部結構形態(tài)發(fā)生了改變，接種后可為小麥幼苗提供更好的水分環(huán)境，研究者也把原因歸于固氮螺菌具有上調自身吲哚-3-丙酮酸脫羧酶基因相對表達量的能力[56]。在干旱脅迫下用肺炎克雷伯菌處理大豆，發(fā)現(xiàn)大豆葉片中的rbc L、rbc S、RCAα、RCAβ基因的相對表達量在多個時間點上調，保證了1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的含量和活性[57]。研究者將枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）寄生在植物組織中進行試驗發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌會影響合成植物細胞Pro途徑中的關鍵酶編碼基因proA和proB的過量表達，從而使細胞代謝合成Pro的能力顯著提升。當內生菌木霉（Trichoderma hamatum）在可可（Theobroma cacao）中定殖時，它可以特異性地誘導TcSTK、TcMKK4、PK3及受干旱抑制的TcNRd等的表達， 改變植物受干旱脅迫導致的光合作用的減弱[18]。因此，PGPM能在干旱脅迫下通過調節(jié)植物抗旱基因的表達來緩解干旱脅迫造成的不良響應。

蛋白質損傷是干旱脅迫對植物造成的常見不良影響，干旱脅迫能夠提高植物的葉溫[58]，葉溫的不正常升高會導致蛋白質變性，使細胞膜的穩(wěn)定性遭到破壞，進而導致離子吸收、氨基酸合成受阻[59]，因此在干旱脅迫下維持蛋白質的功能對于植物存活是必要的。PGPM除了可以通過相關物質來調節(jié)氣孔導度，并進一步控制植物葉溫、保護蛋白質活性外，PGPR分泌的蛋白酶也可以將土壤中的復雜蛋白質催化、水解為肽，分解為植物可利用的氨基酸?？傊延醒芯拷Y果表明，在干旱脅迫下，接種PGPM后影響植物生長的各類分子機制得到了改善。

4展望

目前，干旱脅迫是植物面臨的一個十分嚴峻的非生物脅迫之一[60-62]，不僅直接對生態(tài)環(huán)境造成很大的破壞，它所帶來的間接影響也時刻威脅著地球生態(tài)，并對農業(yè)生產(chǎn)造成不可估量的損失。雖然植物遭受的脅迫可通過人為干預來改善，但是這樣的做法會浪費人力、財力，且不利于生態(tài)物種的保護。于是，能減輕或消除植物干旱脅迫影響的PGPM就成為研究者關注的熱點。與傳統(tǒng)治理方法相比，PGPM對于植物的促生作用有諸多優(yōu)勢：一是PGPM的數(shù)量、種類眾多，對植物面臨的不同非生物脅迫（如干旱脅迫、重金屬脅迫、鹽脅迫等）、生物脅迫（如病蟲害脅迫）都有作用。二是PGPM來自植物的原始生境，屬于植物小生境微生物群落中對植物有直接或間接促生作用的一部分微生物，不會對植物原有生境造成外來物種入侵的威脅，且植物的免疫系統(tǒng)可以影響根際微生物群落， 微生物可以通過產(chǎn)生或調控植物生長調節(jié)因子來改變植物的生理通路。三是PGPM對植物的促生效果具有長期性和穩(wěn)定性。首先，植物新陳代謝活動產(chǎn)生的分泌物很多都是土壤微生物的營養(yǎng)來源，起著吸引微生物的作用，土壤微生物的新陳代謝活動也加速了土壤養(yǎng)分的分解，產(chǎn)生一些刺激植物生長的物質或合成一些能被植物利用的營養(yǎng)物質，促進植物發(fā)育，也有些微生物侵入植物體內后形成了特殊結構，與植物間建立起互利共生的關系。其次，對于植物而言，發(fā)揮促生作用的微生物多集中于土壤中，而土壤中的微生物是長期存在的。各土壤微生物種群間共同關聯(lián)并構成了穩(wěn)定的植物微生物群落，微生物群落的穩(wěn)定也給予植物良好的生存環(huán)境，植物從土壤中吸收養(yǎng)分的效果也更好。綜上所述，PGPM對植物促生作用的研究具有很好的前景，但是目前關于PGPM對植物的具體促生機制還有待進一步研究。

致謝：本研究由高山杜鵑新品種選育與栽培技術研究項目和山桐子優(yōu)良種源批量化生產(chǎn)技術及遺傳穩(wěn)定性鑒定技術示范推廣項目共同資助。

參考文獻：

[1]余利，蔡伊，申衛(wèi)丹，等. 基于文獻計量分析的國內地被植物研究進展[J/OL]. 貴州師范大學學報（自然科學版），2023：1-8[2023-10-12].DOI： http：//kns.cnki.net/kcms/detail/52.5006.N.20230130.1356.014.html.

[2]陳亞寧，李玉朋，李稚，等. 全球氣候變化對干旱區(qū)影響分析[J]. 地球科學進展，2022，37（2）：111-119.

[3]CHEN H P， SUN J Q. Changes in climate extreme events in China associated with warming[J]. International Journal of Climatology，2015，35（10）：2735-2751.

[4]陳清心. CMIP6預估21世紀中國區(qū)域不同類型干旱的變化[D]. 南京：南京信息工程大學，2023.

[5]OLDROYD G E D， LEYSER O A. Plants diet， surviving in a variable nutrient environment[J]. Science，2020，368（6486）：eaba0196.

[6]張玉，冷海楠，曹宏杰， 等.干旱脅迫對植物的影響研究[J]. 黑龍江科學，2022，13（14）：22-24，47.

[7]LAKSHMANAN V， RAY P， CRAVEN K D. Toward a resilient， functional microbiome： drought tolerance-alleviating microbes for sustainable agriculture[J]. Plant Stress Tolerance： Methods and Protocols，2017，1631：69-84.

[8]FAN D， SUBRAMANIAN S， SMITH D L. Plant endophytes promote growth and alleviate salt stress in Arabidopsis thaliana[J]. Scientific Reports，2020，10（1）：12740.

[9]BERG G， RYBAKOVA D， GRUBE M， et al. The plant microbiome explored： implications for experimental botany[J]. Journal of Experimental Botany，2016，67（4）：995-1002.

[10]RODRIGUEZ R J， WOODWARD C J， REDMAN R S. Fungal influence on plant tolerance to stress[J]. Biocomplexity of Plant Fungal Interactions，2012：155-163.DOI：10.1002/9781118314364.ch7.

[11]馬雪晴，冀傲冉，鄭嬌莉，等. 植物根際促生菌促生機制及其應用研究進展[J/OL]. 中國農業(yè)科技導報， 2024：1-11[2023-10-12].DOI：10.13304/j.nykjdb.2023.0654.

[12]李琬，劉淼，張必弦，等. 植物根際促生菌的研究進展及其應用現(xiàn)狀[J].中國農學通報，2014，30（24）：1-5.

[13]VAHABINIA F， PIRDASHTI H， BAKHSHANDEH E. Environmental factors effect on seed germination and seedling growth of chicory （Cichorium intybus L.） as an important medicinal plant[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2019，41（2）：27.

[14]文竹梅，馮玉超，劉青青，等. 3種草本植物種子萌發(fā)及幼苗生長生理對干旱脅迫的響應[J]. 福建農林大學學報（自然科學版），2022，51（4）：562-569.

[15]BAKHSHANDEH E， GHOLAMHOSSEINI M， YAGHOUBIAN Y， et al. Plant growth promoting microorganisms can improve germination， seedling growth and potassium uptake of soybean under drought and salt stress[J]. Plant Growth Regulation，2020，90（1）：123-136.

[16]鄭鵬. ACC脫氨酶根際促生菌的分離鑒定及其對干旱脅迫下玉米甜菜堿代謝的影響[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2015：56.

[17]陳可，胡南，陳威，等. 兩種植物根際促生菌對博落回抗干旱及富集鈾性能的增強作用研究[J]. 環(huán)境科學學報，2018，38（10）：4142-4149.

[18]BAE H， SICHER R C， KIM M S. The beneficial endophyte Trichoderma hamatum isolate DIS 219b promotes growth and delays the onset of the drought response in Theobroma cacao[J]. Journal of Experimental Botany，2009，60（11）：3279-3295.

[19]諶端玉. 干旱脅迫下接種ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗光合特性的影響[D]. 貴陽：貴州大學，2016.

[20]CREUS C M， SUELDO R J， BARASSI C A. Water relations and yield in Azospirillum-inoculated wheat exposed to drought in the field[J]. Canadian Journal of Botany，2004，82（2）：273-281.

[21]XIA C， CHRISTENSEN M J， ZHANG X， et al. Effect of Epichlo gansuensis endophyte and transgenerational effects on the water use efficiency， nutrient and biomass accumulation of Achnatherum inebrians under soil water deficit[J]. Plant and Soil，2018，424（1）：555-571.

[22]ARUN K D， SABARINATHAN K G， GOMATHY M， et al. Mitigation of drought stress in rice crop with plant growth-promoting abiotic stress-tolerant rice phyllosphere bacteria[J]. Journal of Basic Microbiology， 2020，60（9）：768-786.

[23]LIN Y， WATTS D B， KLOEPPER J W， et al. Influence of plant growth-promoting rhizobacteria on corn growth under drought stress[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis，2020，51（2）：250-264.

[24]DUBEY A， SAIYAM D， KUMAR A， et al. Bacterial root endophytes： characterization of their competence and plant growth promotion in soybean （Glycine max （L.） Merr.） under drought stress[J]. International Journal of Environmental Research and Public Health，2021，18（3）：931.

[25]張超.干旱下植物根際促生菌對蘋果實生苗生理特性和磷吸收利用的影響[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2017.

[26]ARMADA E， ROLDN A， AZCON R. Differential activity of autochthonous bacteria in controlling drought stress in native Lavandula and Salvia plants species under drought conditions in natural arid soil[J]. Microbial Ecology，2014，267（2）：410-420.

[27]NISHIYAMA R， WATANABE Y， FUJITA Y， et al. Analysis of cytokinin mutants and regulation of cytokinin metabolic genes reveals important regulatory roles of cytokinins in drought， salt and abscisic acid responses， and abscisic acid biosynthesis[J]. Plant Cell，2011，23（6）：2169-2183.

[28]CUI X， HE W， CHRISTENSEN M J， et al. Abscisic acid may play a critical role in the moderating effect of Epichlo endophyte on Achnatherum inebrians under drought stress[J]. Journal of Fungi，2022，8（11）：1140.

[29]JAYAKUMAR A， KRISHNA A， NAIR I C， et al. Drought-tolerant and plant growth-promoting endophytic Staphylococcus sp. having synergistic effect with silicate supplementation[J]. Archives of Microbiology，2020，202（7）：1899-1906.DOI：https：//doi.org/10.3390/jof8111140.

[30]CHANDRA P， TRIPATHI P， CHANDRA A. Isolation and molecular characterization of plant growth-promoting Bacillus spp. and their impact on sugarcane （Saccharum spp. hybrids） growth and tolerance towards drought stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2018，40（11）：199.

[31]DEFEZ R， ANDREOZZI A， DICKINSON M， et al. Improved drought stress response in alfalfa plants nodulated by an IAA over-producing Rhizobium strain[J]. Frontiers in Microbiology，2017，8：2466.

[32]ANSARI R A， RIZVI R， SUMBUL A， et al. PGPR： current vogue in sustainable crop production[J]. Probiotics and Plant Health，2017，21：455-472.

[33]NETT R S， BENDER K S， PETERS R J. Production of the plant hormone gibberellin by rhizobia increases host legume nodule size[J]. The ISME Journal，2022，16（7）：1809-1817.

[34]NETT R S， CONTRERAS T， PETERS R J. Characterization of CYP115 as a gibberellin 3-oxidase indicates that certain rhizobia can produce bioactive gibberellin A4[J]. ACS Chemical Biology，2017，12（4）：912-917.

[35]ASHRY N M， ALAIDAROOS B A， MOHAMED S A， et al. Utilization of drought-tolerant bacterial strains isolated from harsh soils as a plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR）[J]. Saudi Journal of Biological Sciences，2022，29（3）：1760-1769.

[36]CHIEB M， GACHOMO E W. The role of plant growth promoting rhizobacteria in plant drought stress responses[J]. BMC Plant Biology，2023，23（1）：407.

[37]SINGH A K， KUMAR A， SINGH P K. PGPR amelioration in austainable agriculture[M]. Cambridge：Woodhead Publishing，2019：129-157.

[38]LIN Y X， ZHANG H， LI P R， et al. The bacterial consortia promote plant growth and secondary metabolite accumulation in Astragalus mongholicus under drought stress[J]. BMC Plant Biology，2022，22（1）：475.

[39]RAJINI S B， NANDHINI M， UDAYASHANKAR A C， et al. plant growth-promoting traits， and biocontrol potential of fungal endophytes of Sorghum bicolor[J]. ?Plant Pathology，2020，69（4）：642-654.

[40]DIEN D C， MOCHIZUKI T， YAMAKAWA T. Effect of various drought stresses and subsequent recovery on proline， total soluble sugar and starch metabolisms in rice （Oryza sativa L.） varieties[J]. Plant Production Science， 2019，22（4）：530-545.

[41]NASEEM H， BANO A. Role of plant growth-promoting rhizobacteria and their exopolysaccharide in drought tolerance of maize[J]. Journal of Plant Interactions，2014，9（1）：689-701.

[42]GROVER M， MADHUBALA R， ALI S Z， et al. Influence of Bacillus spp. strains on seedling growth and physiological parameters of sorghum under moisture stress conditions[J]. Journal of Basic Microbiology，2014，54（9）：951-961.

[43]GURURANI M A， UPADHYAYA C P， BASKAR V， et al. Plant growth-promoting rhizobacteria enhance abiotic stress tolerance in Solanum tuberosum through inducing changes in the expression of ROS-scavenging enzymes and improved photosynthetic performance[J]. Plant Growth Regul，2013，32：245-258.

[44]SARMA R K， SAIKIA R. Alleviation of drought stress in mung bean by strain Pseudomonas aeruginosa GGRJ21[J]. Plant Soil，2014，377：111-126.

[45]COHEN A C， BOTTINI R， PONTIN M， et al. Azospirillum brasilense ameliorates the response of Arabidopsis thaliana to drought mainly via enhancement of ABA levels[J]. Physiologia Plantarum，2015，153：79-90.

[46]KOUR D， RANA K L， KAUR T， et al. Microbe-mediated alleviation of drought stress and acquisition of phosphorus in great millet （Sorghum bicolor L.） by drought-adaptive and phosphorus-solubilizing microbes[J]. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology，2020，23：101501.

[47]王藝，丁貴杰. 干旱脅迫下外生菌根真菌對馬尾松幼苗生長和微量元素吸收的影響[J]. 浙江農林大學學報，2012，29（6）：822-828.

[48]CHANDRASEKARAN M， PARAMASIVAN M. Arbuscular mycorrhizal fungi and antioxidant enzymes in ameliorating drought stress： a meta-analysis[J]. Plant and Soil，2022，480（1）：295-303.

[49]徐雪東，張超，秦成，等. 干旱下接種根際促生細菌對蘋果實生苗光合和生理生態(tài)特性的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2019，30（10）：3501-3508.

[50]柳旭. 植物根際促生細菌與種子引發(fā)技術對老化種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2018：57.

[51]HE F， SHENG M， TANG M. Effects of Rhizophagus irregularis on photosynthesis and antioxidative enzymatic system in Robinia pseudoacacia L. under drought stress[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：183.

[52]VOLPE V， CHITARRA W， CASCONE P， et al. The association with two different arbuscular mycorrhizal fungi differently affects water stress tolerance in tomato[J]. Frontiers in Plant Science，2018，9：1480.

[53]王歡，高曹晨樂，張鑫雨. 植物根際促生菌提高植物抗旱能力的研究分析[J]. 中國戰(zhàn)略新興產(chǎn)業(yè)，2018（40）：148.

[54]YAGHOUBIAN Y， GOLTAPEH E M， PIRDASHTI H， et al. Effect of Glomus mosseae and Piriformospora indica on growth and antioxidant defense responses of wheat plants under drought stress[J]. Agricultural Research，2014，3：239-245.

[55]MARTINS S J， ROCHA G A， DE MELO H C， et al. Plant-associated bacteria mitigate drought stress in soybean[J]. Environmental Science and Pollution Research，2018，25（14）：13676-13686.

[56]PEREYRA M A， GARCA P， COLABELLI M N， et al. A better water status in wheat seedlings induced by Azospirillum under osmotic stress is related to morphological changes in xylem vessels of the coleoptile[J]. Applied Soil Ecology，2012，53：94-97.

[57]劉丹. 植物促生菌Klebsiella pneumoniae Sneb YK誘導大豆抗逆性研究[D]. 沈陽：沈陽農業(yè)大學，2018：129.

[58]HARTMAN K， TRINGE S G. Interactions between plants and soil shaping the root microbiome under abiotic stress[J]. The Biochemical Journal，2019，476：2705-2724.

[59]VARSHIKAR D， TAN F C. Salt and drought stress affects electron transport chain genes in rice[J]. International Journal of Advanced and Applied Sciences，2017，4：106-110.

[60]呂婧妤，徐超，劉昱君，等. 基于模擬優(yōu)化模型的干旱風沙草原區(qū)水-糧食-能源關系[J]. 排灌機械工程學報，2023，41（3）：296-304.

[61]徐存東，胡小萌，劉子金，等. 干旱區(qū)人工綠洲水土資源承載狀態(tài)演變分析[J]. 排灌機械工程學報，2023，41（1）：62-69.

[62]吳克倩，肖讓，趙文舉，等. 降解地膜對河西干旱區(qū)土壤水熱及制種玉米產(chǎn)量的影響[J]. 排灌機械工程學報，2022，40（9）：952-958.

（責任編輯：徐艷）

收稿日期：2023-10-12

基金項目：貴州省科技支撐項目（11904/0519002）；貴州省林業(yè)廳項目（11904/0523080）

作者簡介：劉星（1998-），男，貴州余慶人，碩士研究生，研究方向為高山杜鵑抗旱生理。（E-mail）2550672356@qq.com

通訊作者：劉杰，（E-mail）liujie791204@126.com