被孢霉在可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

裘智杰 索萌 王照貝 楊洪巖

摘要：被孢霉是典型的土壤腐生真菌，廣泛存在于土壤及植物體內(nèi)。近期大量研究結(jié)果表明，土壤中的被孢霉具有促進(jìn)植物生長和幫助植物抑制病害的潛力。本文基于被孢霉的分類地位及共性特征，分別從被孢霉降解農(nóng)業(yè)廢棄物和有機(jī)污染物修復(fù)土壤，溶磷、產(chǎn)鐵載體促進(jìn)土壤營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化，分泌植物激素和脂肪酸類物質(zhì)促進(jìn)植物生長，分泌拮抗物質(zhì)調(diào)控根際微生物種群豐度，誘導(dǎo)植物自身防御反應(yīng)提高植物抗病性等方面總結(jié)了被孢霉的研究與應(yīng)用進(jìn)展。并且對今后被孢霉在可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望，以期為研制安全、穩(wěn)定、高效的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中微生物菌劑提供方向，為優(yōu)化植物促生及抑病策略奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：被孢霉；土壤改良；促生；抗??；生物防治；

中圖分類號：S154.3文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2024）04-0762-07

Research progress on the application of Mortierella in sustainable agricultural production

QIU Zhi-jie，SUO Meng，WANG Zhao-bei，YANG Hong-yan

（College of Life Science， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：Mortierella is a typical saprophytic fungus in soil and plants. Recent studies have shown that Mortierella in soil has the potential to promote plant growth and help plant control disease. Based on the taxonomic status and common characteristics of Mortierella， this article summarized the research and application progress of Mortierella in the degradation of agricultural waste and organic pollutants to remediate soil， promoting the transformation of soil nutrients through phosphorus and iron production carriers， secreting plant hormones and fatty acid substances to promote plant growth， secreting antagonistic substances to regulate the abundance of rhizosphere microbial populations， inducing plant defense reactions to improve plant disease resistance. And the future application prospects of Mortierella in sustainable agricultural production were discussed to provide direction for the development of safe， stable， and efficient microbial agents for agricultural production， and to lay a foundation for optimizing plant growth promotion and disease inhibition strategies.

Key words：Mortierella；soil improvement；growth promotion；disease resistance；biocontrol

土壤是植物賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，其理化性質(zhì)、酶活性、微生物群落結(jié)構(gòu)與植物生長發(fā)育密切相關(guān)。一些有害細(xì)菌、真菌、病毒等會隨著病殘?bào)w生活在土壤中，當(dāng)條件合適時(shí)從植物根部或者莖部侵染植物從而引發(fā)土傳病害。根腐病是較為嚴(yán)重的土傳病害之一[1]，化學(xué)防治是目前根腐病防治的主流方法，其具有起效快、作用持久等優(yōu)點(diǎn)，但過量的藥物會導(dǎo)致病原微生物抗藥性增強(qiáng)、農(nóng)產(chǎn)品藥物殘留和環(huán)境污染等問題，因此迫切需要開發(fā)更加安全、環(huán)保、可持續(xù)的病害防治產(chǎn)品，以促進(jìn)綠色農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。生物防治應(yīng)用有益微生物調(diào)節(jié)土壤微生態(tài)系統(tǒng)，能夠有效保護(hù)植物免受病原微生物侵害，是一種環(huán)境友好的植物病害防治方式。目前市場上已有大量商業(yè)化微生物制劑[2]，Trichoderma harzianum、Bacillus amyloliquefaciens、Streptomyces lydicus[3-5]等微生物都被廣泛應(yīng)用，這些微生物能夠有效定殖在根際土壤或植物體內(nèi)，幫助植物抵御病害。

被孢霉（Mortierella）是一種典型的土壤腐生真菌，在土壤物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用[6]。被孢霉具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和廣泛的基質(zhì)利用性，其在土壤中分解各類碳水化合物以促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)的功能已得到廣泛認(rèn)知。近期越來越多的研究結(jié)果顯示，被孢霉豐度與土壤的健康程度有關(guān)，其促進(jìn)植物生長和抑制植物病原菌的功能不斷被揭示，本研究聚焦被孢霉促生和抑病功能與機(jī)制，總結(jié)目前國內(nèi)外研究進(jìn)展，為被孢霉屬真菌作為生物防治劑在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中的應(yīng)用和優(yōu)化土傳病害防治策略提供理論和技術(shù)支持。

1被孢霉的特征

被孢霉屬（Mortierella）屬真菌界 （Fungi） ，被孢霉門（Mortierellomycota），被孢霉綱（Mortierellomycetes），被孢霉目（Mortierellales），被孢霉科（Mortierellaoeae）（http：//www.mycobank.org）。已知被孢霉是一種典型腐生真菌，在森林土壤中豐度較高[7]。體外培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)被孢霉菌落具有典型的環(huán)層條帶或者類似玫瑰花型，顏色常為白色或者淺灰色；菌絲有特殊的腥味，內(nèi)含有豐富的油滴；孢囊梗分枝或不分枝，纖細(xì)，無色，向頂端逐漸變尖；無囊軸或囊軸不明顯；孢子囊球形，單孢或多孢；囊壁消解，多具有囊領(lǐng)；接合孢子裸露或有菌絲包被，配囊柄鉗狀[8]。被孢霉屬內(nèi)許多菌種因具有產(chǎn)生大量多不飽和脂肪酸的特性而聞名，如高山被孢霉（Mortierella alpina）可以合成花生四烯酸，其含量可占脂質(zhì)總量的60%以上，是唯一獲得 FDA 和歐盟委員會認(rèn)證的膳食脂質(zhì)花生四烯酸的來源[9]。

長期以來，被孢霉作為土壤腐生真菌在促進(jìn)土壤物質(zhì)循環(huán)、恢復(fù)土壤肥力方面表現(xiàn)出色。同時(shí)近年來的很多研究結(jié)果顯示，被孢霉不僅可以促進(jìn)植物生長，還能特異性抑制某些病原菌從而防治對應(yīng)的土傳病害。

2被孢霉的土壤修復(fù)功能與機(jī)制

微生物的土壤修復(fù)主要是指利用土著微生物或具有高效降解能力的功能性微生物，在適宜條件下，降低土壤中有害污染物活性或者將污染物降解成無害物質(zhì)的過程[10]。秸稈直接還田既可以解決秸稈處理難的問題，還可以提高土壤肥力。但是秸稈中的纖維素、木質(zhì)素等在自然條件下很難被降解。研究結(jié)果表明被孢霉能夠降解半纖維素、纖維素，從而加速秸稈在土壤中的分解[11]。如Mortierella elongata PFY可將秸稈中的木質(zhì)素降解52.4%[12]。Mortierella verticillata和Mortierella humilis可降解秸稈中的纖維素[13]?？梢姳绘呙箍梢杂行Ы到廪r(nóng)業(yè)廢棄物和有機(jī)污染物，從而實(shí)現(xiàn)土壤修復(fù)。

在降低重金屬活性及降解毒性有機(jī)物方面，被孢霉同樣表現(xiàn)突出，如Mortierella sp.能夠通過降解2，4-二氯苯酚（DCP）和敵草隆[14-15]恢復(fù)受污染土壤。Mortierella sp. Gr4則可以降解苯脲類有機(jī)污染物[16]。研究還發(fā)現(xiàn)，將被孢霉與其他微生物復(fù)合接種可以增強(qiáng)土壤修復(fù)功能。如將Mortierella sp.與Mucor circinelloides和Actinomucor sp.混合進(jìn)行生物修復(fù)不僅可以有效降低重金屬活性，還可以顯著縮短修復(fù)時(shí)間，改善礦山尾礦惡劣的生態(tài)環(huán)境[6]。在凍融環(huán)境下，將Mortierella alpine和Pseudomonas sp.共同固定在載體中可以修復(fù)多環(huán)芳烴污染的土壤[17]。

3被孢霉的植物促生作用及機(jī)制

3.1被孢霉通過溶磷作用促進(jìn)植物生長

磷（P）是農(nóng)作物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，土壤中95%以上的磷以難溶的磷酸鹽形式存在，不能被植物直接吸收利用[18]。已知土壤中的溶磷微生物能夠?qū)㈦y溶性無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為植物可吸收利用的磷形式供給植物吸收，從而促進(jìn)植物生長[19-20]。研究結(jié)果表明，玉米根際土壤中接種Mortierella capitata可以增加土壤中磷酸酶的活性，促進(jìn)植物對磷的吸收，從而促進(jìn)玉米的生長[21]。在蓖麻和海濱錦葵根際土壤中添加Mortierella sp.可以提高土壤有效磷含量，促進(jìn)植物對磷的吸收，顯著提高蓖麻和海濱錦葵的株高和莖粗[22]；在鱷梨果園土壤中添加被孢霉可顯著增加土壤有效磷含量，并且?guī)椭参锖途婢@得磷，以達(dá)到促生的作用[23]；在紫花苜蓿根際土壤中接種被孢霉和叢枝菌根真菌后，可以提高土壤酶活性和有效磷含量，緩解鹽分對植物生長的負(fù)面影響[24]。

根據(jù)上述研究結(jié)果，被孢霉作為土壤溶磷真菌能夠促進(jìn)植物吸收磷元素，幫助植物生長。推測其機(jī)制為被孢霉能夠分泌有機(jī)酸等物質(zhì)直接活化難溶性無機(jī)磷和有機(jī)磷，還可通過與叢枝菌根真菌互作間接活化磷，促進(jìn)植物對磷的吸收利用，從而促進(jìn)植物生長。

3.2被孢霉通過產(chǎn)生鐵載體促進(jìn)植物生長

鐵（Fe）是植物生長必需的微量營養(yǎng)元素，在植物生命活動(dòng)過程中發(fā)揮至關(guān)重要的作用。土壤中的Fe主要以Fe2+和Fe3+ 兩種形式存在，植物僅能吸收Fe2+。自然條件中的Fe2+不穩(wěn)定，易被氧化為Fe3+，從而無法直接被植物吸收利用。鐵載體是植物根際促生菌分泌的低相對分子質(zhì)量的有機(jī)化合物，能夠螯合Fe3+使其還原為Fe2+供給植物利用[25]，已發(fā)現(xiàn)多種微生物具有該能力，但是到目前為止只有少數(shù)研究者探索了被孢霉產(chǎn)鐵載體的能力。如分離于番紅花的內(nèi)生Mortierella alpina CS10E4菌株和人參根際的Mortierella sp.CQ1菌株可以產(chǎn)生鐵載體幫助植物生長[26]。還有研究發(fā)現(xiàn)在Zn2+質(zhì)量濃度為200 μg/ml的液體培養(yǎng)基中，Mortierella sp.CQ1菌株鐵載體產(chǎn)量最高達(dá)到39.62 μg/ml，比無Zn2+處理提高15%[27]。此外，在限鐵條件下培養(yǎng)的Mortierella vinaceae可合成根鐵素多羧酸鹽型鐵載體[28]。

上述研究結(jié)果表明，被孢霉具有產(chǎn)生鐵載體的能力，推測其機(jī)制為被孢霉通過產(chǎn)生鐵載體在根際螯合鐵或分泌有機(jī)酸溶解含鐵礦物質(zhì)，促進(jìn)作物對鐵元素的吸收利用，從而促進(jìn)植物的生長。

3.3被孢霉通過產(chǎn)生激素促進(jìn)植物生長

植物激素是指植物通過自身代謝產(chǎn)生的、在很低濃度下就能產(chǎn)生明顯生理效應(yīng)的一些有機(jī)小分子信號物質(zhì)[29]。除植物體本身能夠產(chǎn)生激素外，植物根際促生菌也具有產(chǎn)生激素促進(jìn)植物生長的能力。由根際促生菌所產(chǎn)的激素包括生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）、油菜素甾醇（BR）、茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）等[30]。已發(fā)現(xiàn)被孢霉所產(chǎn)的激素包括IAA、GA和ABA。

IAA是最早被發(fā)現(xiàn)的能夠促進(jìn)植物生長和增強(qiáng)植物對病原菌感知能力的激素。已有研究結(jié)果表明，Mortierella antarctica和Mortierella verticillata均能夠合成IAA促進(jìn)冬小麥幼苗生長[31]，Mortierella hyalina能夠產(chǎn)生IAA促進(jìn)擬南芥生長[32]，本課題組自主分離的Mortierella alpina YW25在培養(yǎng)基上可產(chǎn)141.37 mg/L的IAA，遠(yuǎn)高于同期已報(bào)道菌株的IAA產(chǎn)量[33]。被孢霉不僅能夠直接合成IAA，還可以增強(qiáng)宿主植物IAA和GA信號途徑的基因表達(dá)，從而促進(jìn)植物生長[34]。ABA能引起芽休眠、葉子脫落和抑制細(xì)胞生長，參與植物的生長發(fā)育過程，而且有助于保護(hù)植物免受極端溫度、干旱和鹽脅迫的影響[35]。ABA介導(dǎo)的信號在植物面對生物和非生物壓力時(shí)，能激活抗逆基因的表達(dá)[30]。研究結(jié)果表明，分離于大田土壤的Mortierella elongata基因組中存在ABA生物合成基因，將Mortierella elongata接種于玉米根際土壤中，檢測到植物ABA水平提高了40%[36]。ABA水平的提高有助于Mortierella elongata在玉米根系上定殖[37]。GA是控制植物根生長和種子萌發(fā)的激素，植物根際促生菌分泌的GA會使植株體內(nèi)谷氨酸、蘇氨酸、苯丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸和精氨酸含量增加，使宿主植物的生物量增加[38]。研究發(fā)現(xiàn)，Mortierella antarctica和Mortierella verticillata可以合成GA促進(jìn)冬小麥幼苗生長[31]。

除了能夠合成以上幾種激素外，被孢霉還能夠合成ACC-脫氨酶。在植物組織中較高的乙烯水平通常導(dǎo)致植物的生長受到強(qiáng)烈抑制，ACC-脫氨酶能夠降低植物組織中乙烯的含量從而促進(jìn)植物生長[39]。研究結(jié)果表明，Mortierella antarctica可以合成ACC-脫氨酶促進(jìn)植物生長[31，40]。

3.4被孢霉通過合成脂質(zhì)類物質(zhì)促進(jìn)植物生長

脂質(zhì)是一類普遍存在的生物分子，為生物體提供能量和儲存碳素，介導(dǎo)細(xì)胞信號，并調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)[41]。被孢霉菌絲體能夠合成多種脂質(zhì)，包括棕櫚酸、油酸、亞油酸、花生四烯酸、豆蔻酸、硬脂酸等[42]。一系列外源脂質(zhì)添加試驗(yàn)結(jié)果表明上述脂質(zhì)能夠促進(jìn)植物生長。如油酸和棕櫚酸可促進(jìn)黃瓜和番茄幼苗的生長，使幼苗莖粗增加，生物量等多項(xiàng)生長指標(biāo)有所增加，并且提高幼苗的根系活力和壯苗指數(shù)[43]；豆蔻酸可明顯增加茄子株高和莖粗[44]，棕櫚酸和油酸能夠促進(jìn)辣椒的生長發(fā)育[45]；棕櫚酸和油酸能夠增加黃瓜和番茄根和莖的干質(zhì)量，對黃瓜和番茄的生長有促進(jìn)作用[46]。上述研究結(jié)果證實(shí)脂質(zhì)類物質(zhì)在促進(jìn)植物生長方面具有重要作用，有關(guān)其促生機(jī)制的研究結(jié)果表明其主要通過調(diào)控植物脂質(zhì)運(yùn)輸和土壤微環(huán)境促進(jìn)植物生長。如Mortierella capitata施入土壤后，植物根脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)基因、脂質(zhì)結(jié)合蛋白基因均顯著上調(diào)，說明Mortierella capitata脂質(zhì)的釋放通過刺激植物脂質(zhì)運(yùn)輸相關(guān)基因的表達(dá)來促進(jìn)植物生長[21]。添加某些外源脂質(zhì)，如添加外源豆蔻酸可以改變根際土壤微生物數(shù)量，增加土壤中碳、氮、磷含量，提高土壤養(yǎng)分利用率，進(jìn)而促進(jìn)植物生長[44]。

4被孢霉的抑病功能與機(jī)制

4.1通過分泌拮抗物質(zhì)抑制病原菌

根際有益微生物分泌的一些活性物質(zhì)可抑制病原菌的生長?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，被孢霉合成的脂質(zhì)類物質(zhì)對植物病原菌有抑制作用。如Mortierella alpina培養(yǎng)濾液中的脂質(zhì)及主要成分花生四烯酸可以直接抑制病原菌生長和真菌毒素的生成[47]。從Mortierella hygrophila培養(yǎng)濾液中分離出含有30%花生四烯酸的脂質(zhì)混合物，噴灑于葉面后發(fā)現(xiàn)可以抑制馬鈴薯晚疫病病原菌Phytophthora infestans、馬鈴薯黑痣病病原菌Rhizoctonia solani和葡萄白粉病病原菌Uncinula necator[48]。此外，體外抑菌試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)，被孢霉合成的棕櫚酸可以抑制西瓜枯萎病的病原菌Fusarium oxysporum菌絲體的生長和孢子的產(chǎn)生[49]，油酸可以顯著抑制終極腐霉（Pythiumultimum）和可可叢枝病菌（Crinipellis perniciosa）[50]。棕櫚酸、豆蔻酸、亞油酸等能夠抑制Alternaria solani、Fusarium oxysporum菌絲體生長和孢子的產(chǎn)生[46]。被孢霉所產(chǎn)的脂質(zhì)類物質(zhì)中花生四烯酸、棕櫚酸、油酸等具有抑制尖孢鐮刀菌等病原真菌的能力，但抑菌機(jī)理尚待揭示。

4.2被孢霉誘導(dǎo)植物自身防御反應(yīng)提高植物抗病能力

系統(tǒng)抗性（Systemic resistance）是指植物在遭受病原微生物侵染時(shí)產(chǎn)生的防御機(jī)制。該過程主要通過觸發(fā)或增強(qiáng)植物的天然抗病能力以阻斷病原菌侵染[51]。根據(jù)產(chǎn)生機(jī)制的不同，系統(tǒng)抗性可分為獲得性系統(tǒng)抗性（Systemic acquired resistance，SAR）與誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性（Induced systemic resistance，ISR）。茉莉酸（Jasmonic acid，JA）是激活I(lǐng)SR的主要植物激素[52]，水楊酸（Salicylic acid，SA）的積累及信號傳導(dǎo)功能對于激活SAR至關(guān)重要[53]。

已有研究結(jié)果表明，植物源脂質(zhì)如花生四烯酸不僅具有直接抑制病原微生物的作用，而且能夠調(diào)節(jié)植物的防御過程，通過刺激植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，即調(diào)控JA或SA途徑相關(guān)基因的表達(dá)，以調(diào)動(dòng)植物的防御系統(tǒng)，從而增強(qiáng)植物的抗病性[54]。花生四烯酸可通過上調(diào)擬南芥JA合成途徑相關(guān)基因表達(dá)增加JA含量，通過下調(diào)SA合成途徑相關(guān)基因表達(dá)減少SA含量，還可通過調(diào)節(jié)應(yīng)激脅迫轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡(luò)發(fā)揮抗病作用[55]。

已證實(shí)被孢霉中Mortierella alpina CS10E4可以通過在植物體內(nèi)釋放花生四烯酸誘導(dǎo)番紅花對球莖腐爛病病原菌Fusarium oxysporum的抗性[26]，Mortierella elongata能夠調(diào)節(jié)毛果楊體內(nèi)JA和SA途徑基因的表達(dá)以增強(qiáng)植物抗性[34]。本課題組研究發(fā)現(xiàn)Mortierella alpina合成的總脂質(zhì)及花生四烯酸能夠激活人參防御系統(tǒng)，使JA和SA合成相關(guān)的基因表達(dá)水平發(fā)生變化，從而誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性，增強(qiáng)人參抗病性。系統(tǒng)抗性的誘導(dǎo)可以激活植物防御基因表達(dá)，與其他生防機(jī)制一同組成根際有益微生物-植物共生體系的抗病屏障。

4.3被孢霉通過調(diào)控土壤微生物群落提高植物抗病性

微生物間的相互作用是土壤微生態(tài)的重要組成部分，接種有益微生物可以通過調(diào)控微生物群落以增加有益微生物的豐度和降低有害微生物的豐度[56-57]。被孢霉菌絲在降解有機(jī)物的過程中會影響其他微生物類群對養(yǎng)分的吸收[58]，引起微生物豐度變化。本課題組將Mortierella alpina接種于人參根際土壤中，發(fā)現(xiàn)Mortierella alpina可以調(diào)控人參根部微生物組成，增加根際及根部有益微生物的相對豐度，降低人參根際土壤中尖孢鐮刀菌的豐度，從而幫助人參抵御病原菌的侵染[33]。被孢霉能夠合成包括豆蔻酸、棕櫚酸在內(nèi)的多種脂質(zhì)，外源添加這些脂質(zhì)能夠在植物根際富集益生菌，幫助植物抵御病原菌的入侵。經(jīng)豆蔻酸和棕櫚酸處理后，茄子根際拮抗真菌和細(xì)菌數(shù)量均有所增加[59]。

5展望

被孢霉屬菌是常見的土壤真菌，不僅可以分解土壤中的各類物質(zhì)促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)外，近期眾多研究結(jié)果表明被孢霉屬菌對植物生長還有促進(jìn)作用，且可提高植物抗病性?，F(xiàn)有研究結(jié)果明確了被孢霉的促生機(jī)制，如被孢霉可通過溶磷、產(chǎn)生鐵載體等機(jī)制促進(jìn)植物對磷、鐵等營養(yǎng)元素的吸收，通過分泌植物激素和脂質(zhì)來促進(jìn)植物生長。在專性抑病機(jī)制研究方面，目前研究結(jié)果表明，被孢霉可以通過分泌拮抗物質(zhì)直接抑制病原菌，也可以通過刺激植物防御系統(tǒng)以及調(diào)控根際土壤微生物群落間接幫助植物抵御病原菌的入侵。盡管現(xiàn)階段對被孢霉的功能認(rèn)知取得了可喜的進(jìn)展，但由于根際環(huán)境的復(fù)雜性，以下方面還有待進(jìn)一步研究：（1）被孢霉在植物與根際微生物互作中的調(diào)控機(jī)制。目前通過調(diào)控根際微生物群落，重塑植物根際微生態(tài)的研究已成為該領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，在植物根際土壤中接種被孢霉能夠富集某些根際益生菌，但其具體的調(diào)控機(jī)制鮮少有報(bào)道，可以進(jìn)一步通過多組學(xué)聯(lián)用深入解析被孢霉根際調(diào)控功能。（2）被孢霉合成的代謝產(chǎn)物在根際互作中的功能。許多被孢霉具有合成激素的能力，現(xiàn)有研究結(jié)果表明，激素在根際互作中具有多重作用，如正向調(diào)控植物對病原菌的防御反應(yīng)，迅速介導(dǎo)植物氣孔關(guān)閉阻止病原菌的侵染以增強(qiáng)植物抗性[60-61]。因此進(jìn)一步揭示被孢霉所產(chǎn)激素在根際互作中的功能，將有助于深入理解被孢霉的根際生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控機(jī)制。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）

收稿日期：2023-05-15

基金項(xiàng)目：黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（LH2022C013）

作者簡介：裘智杰（1999-），女，黑龍江五常人，碩士研究生，主要從事土壤微生物學(xué)研究。（E-mail）2071748338@qq.com

通訊作者：楊洪巖，（E-mail）yanghy@nefu.edu.cn