葫蘆科作物遺傳多樣性研究進(jìn)展

程曉欣 閆晉強(qiáng) 翟許玲 吳智明 江彪

摘 ? ?要：葫蘆科作物是世界第四大重要的經(jīng)濟(jì)作物，由115個(gè)屬960個(gè)種組成，擁有豐富的種質(zhì)資源。隨著人們對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)需求的提升，如今市場(chǎng)上葫蘆科作物的栽培品種逐漸趨于同質(zhì)化，種質(zhì)資源遺傳多樣性變窄。系統(tǒng)研究葫蘆科作物遺傳多樣性可以更全面、系統(tǒng)地發(fā)掘種質(zhì)資源信息，對(duì)促進(jìn)育種工作的進(jìn)展發(fā)揮關(guān)鍵作用。主要介紹葫蘆科作物的起源與系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系、種質(zhì)資源收集情況，并歸納總結(jié)葫蘆科作物遺傳多樣性的相關(guān)研究，尤其是黃瓜、南瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜的遺傳多樣性研究進(jìn)展與育種創(chuàng)新等主要成果，以期為葫蘆科作物的多樣性利用和育種奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：葫蘆科；種質(zhì)資源；遺傳多樣性

中圖分類(lèi)號(hào)：S642+S65 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2024）05-001-11

Research progress on genetic diversity in Cucurbitaceae crops

CHENG Xiaoxin1， 2， YAN Jinqiang1， ZHAI Xuling1， WU Zhiming2， JIANG Biao1

（1. Guangdong Key Laboratory for New Technology Research of Vegetables/Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， Guangdong， China; 2. College of Horticulture and Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou 510225， Guangdong， China）

Abstract： Cucurbitaceae is the fourth most important economic crop in the world， comprising 960 species in 115 genera and possessing rich germplasm resources. However， the cultivated species of Cucurbitaceae crops have gradually become assimilated and the genetic diversity of germplasm resources has become narrower due to long time selection for yield and high quality. A systematic study on the genetic diversity of Cucurbitaceae crops will enable us to explore their germplasm in a more comprehensive way， which would help in promoting the breeding program. In this paper， the origin of Cucurbitaceae crops and their phylogenetic relationships were introduced， and the collection of germplasm resources of Cucurbitaceae crops was explored. The authors also summarized the relevant studies of genetic diversity of Cucurbitaceae crops and breeding innovations， especially those of cucumber， pumpkin， watermelon， melon and wax gourd， which lays a solid foundation for the utilization of variety and cultivation of Cucurbitaceae crops.

Key words： Cucurbitaceae; Germplasm resources; Genetic diversity

葫蘆科（Cucurbitaceae）作物是世界第四大重要經(jīng)濟(jì)作物，僅次于禾本科、豆科和茄科。葫蘆科作物由115個(gè)屬960個(gè)種組成[1]，包括黃瓜（Cucumis sativus）、南瓜（Cucurbita pepo， Cucurbita moschata， Cucurbita agyrosperma）、苦瓜（Momordica charantia）、西瓜（Citrullus lanatus）、甜瓜（Cucumis melo）、冬瓜（Benincasa hispida）等。大多數(shù)葫蘆科作物為一年生藤本植物，少數(shù)是多年生木本、藤本、多刺灌木或喬木。葉互生、單掌狀淺裂或掌狀復(fù)葉，莖有毛，花為黃色或白色單性花，雌雄同株或異株，下位子房，果實(shí)通常是瓠果。除作為經(jīng)濟(jì)作物外，一些葫蘆科作物兼具藥用或觀賞價(jià)值[2-4]。羅漢果（Siraitia grosvenorii）有止咳解暑、調(diào)節(jié)腸道、健脾胃等藥用功效[5]；葫蘆（Lagenaria siceraria）老熟時(shí)表面光滑、堅(jiān)硬，常作為工藝品用于觀賞等[6]。近年來(lái)，隨著人們對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)需求的不斷提升，市場(chǎng)上葫蘆科作物的栽培品種逐漸趨于同質(zhì)化，種質(zhì)資源遺傳多樣性變窄，嚴(yán)重制約了葫蘆科作物產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。筆者通過(guò)對(duì)葫蘆科作物起源與系統(tǒng)進(jìn)化、種質(zhì)資源概況及遺傳多樣性等3個(gè)方面進(jìn)行綜述，以期為葫蘆科作物新品種選育提供參考。

1 葫蘆科作物起源與系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系

葫蘆科作物可能起源于晚白堊紀(jì)，與早期的葫蘆科作物全基因復(fù)制事件有關(guān)。此外，在白堊紀(jì)-近古紀(jì)邊界，地球上超過(guò)75%物種的大規(guī)模滅絕事件推動(dòng)了早期葫蘆科作物的進(jìn)化[2]。研究發(fā)現(xiàn)，約109百萬(wàn)年前葫蘆目和殼斗目分化，約90百萬(wàn)年～102百萬(wàn)年前葫蘆科常四倍體復(fù)制事件（CCT）發(fā)生，CCT事件可能直接導(dǎo)致葡萄與大多數(shù)的葫蘆科作物分化[3]。

葫蘆科作物具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，全面而又完整的葫蘆科系統(tǒng)發(fā)育研究為了解葫蘆科進(jìn)化和進(jìn)行比較基因組學(xué)研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。目前，已有從農(nóng)藝性狀和分子水平研究葫蘆科作物的親緣關(guān)系、起源地和系統(tǒng)分化時(shí)間等研究。利用傳統(tǒng)的分類(lèi)學(xué)方法，通過(guò)卷須特征、果實(shí)類(lèi)型以及種皮和花粉結(jié)構(gòu)，將葫蘆科分為兩個(gè)亞科、11個(gè)類(lèi)群和130個(gè)屬，其中50個(gè)屬中每個(gè)屬只有一個(gè)種[7]。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，不同學(xué)者通過(guò)多組學(xué)技術(shù)手段從分子水平分析了葫蘆科的進(jìn)化關(guān)系。研究結(jié)果表明，葫蘆科主要經(jīng)濟(jì)作物中羅漢果族Siraitieae（如羅漢果等）演化時(shí)間最長(zhǎng)；南瓜族Cucurbiteae（如印度南瓜、美洲南瓜、中國(guó)南瓜、野生灰籽南瓜）與冬瓜族Benincaseae（如甜瓜、黃瓜、冬瓜、葫蘆、西瓜等）親緣關(guān)系最接近，與刺瓜藤族Sicyoeae（如蛇瓜、佛手瓜、廣東絲瓜、絲瓜等）、苦瓜族Momordiceae（如苦瓜等）、羅漢果族Siraitieae親緣關(guān)系依次變遠(yuǎn)[2，4，8]。但由于不完全譜系排序（ILS）和雜交等因素，使葫蘆科作物系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)的研究結(jié)果存在一定的偏差[9]。因此，關(guān)于葫蘆科作物系統(tǒng)進(jìn)化的研究有待進(jìn)一步發(fā)掘。Guo等[10]對(duì)400多份西瓜種質(zhì)資源開(kāi)展了基因組變異分析，共鑒定近2000萬(wàn)個(gè)SNP，在此基礎(chǔ)上，首次明確了西瓜7個(gè)種之間的進(jìn)化關(guān)系，發(fā)現(xiàn)野生黏籽西瓜是距現(xiàn)代栽培西瓜親緣關(guān)系最近的種群，也發(fā)現(xiàn)了利用野生西瓜進(jìn)行抗性改良的基因組痕跡。Zhao等[11]分析了1000余份甜瓜種質(zhì)資源的基因組變異，共鑒定了560余萬(wàn)個(gè)SNP，群體結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，甜瓜至少經(jīng)歷過(guò)3次獨(dú)立的馴化事件（兩次發(fā)生在印度，一次發(fā)生在非洲），薄皮甜瓜和厚皮甜瓜亞種分別從印度不同的野生群體馴化而來(lái)。

2 葫蘆科作物種質(zhì)資源概況

全球主要的葫蘆科經(jīng)濟(jì)作物主要包括翅子瓜亞科（Zanonioideae）和葫蘆亞科（Cucurbitoideae）兩個(gè)亞科[12]。迄今為止，葫蘆科已經(jīng)成為全球重要的作物種群，其豐富的種質(zhì)資源為人類(lèi)提供了重要的食物來(lái)源。然而，隨著人們對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的需求增加，如今市場(chǎng)上葫蘆科作物的栽培品種逐漸趨于同質(zhì)化，種質(zhì)資源遺傳多樣性變窄。而在野生種和突變種中，存在許多優(yōu)良的抗逆性狀[13-14]。因此，積極開(kāi)展種質(zhì)資源收集，拓展野生種、外來(lái)優(yōu)良品種種質(zhì)顯得尤為重要[15]。筆者對(duì)葫蘆科主要經(jīng)濟(jì)作物包括黃瓜、南瓜、西瓜、甜瓜和冬瓜種質(zhì)資源分類(lèi)、用途與收集情況（表1）進(jìn)行闡述。

黃瓜（C. sativus，2n=14）屬于葫蘆科黃瓜屬（Cucumis L.）黃瓜亞屬中的一個(gè)種，其中黃瓜種又分為 4個(gè)變種：栽培黃瓜變種（var. sativus）、哈式黃瓜變種（var. hardwickii Gabaev）、錫金黃瓜變種（var. sikkimensis）和西雙版納黃瓜變種（var. xishuangbannanesis）[13]。按地區(qū)和生態(tài)學(xué)性狀分類(lèi)，黃瓜可分為華南型、華北型、歐洲溫室型、歐美露地型、加工型及野生型等不同類(lèi)型[16]。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所收集黃瓜種質(zhì)資源5000份左右，其他資源庫(kù)收集情況如表1所示。

南瓜屬（Cucurbita）作物種質(zhì)資源豐富，主要包括5個(gè)栽培種：灰籽南瓜（C. argyrosperma P.）、黑籽南瓜（C. ficifolia B.）、印度南瓜（C. maxima D.，別名：筍瓜）、中國(guó)南瓜（C. moschata D.，別名：南瓜）和美洲南瓜（C. pepo L.，別名：西葫蘆）[17-18]。其中，灰籽南瓜分為兩個(gè)亞種，栽培亞種C. argyrosperma ssp. argyrosperma和野生亞種C. argyrosperma ssp. sororia[19]。南瓜屬作物可用于鮮食，也可作為其他蔬菜的砧木使用。按照主要食用部位，分為肉用南瓜和籽用南瓜。中國(guó)南瓜在我國(guó)的種植面積最大，產(chǎn)量最高，以肉用為主，分為食用嫩瓜型和食用老瓜型[20]。而灰籽南瓜種子是墨西哥人的烹飪食材，其果實(shí)也作為藥材、糧食作物使用[19]。研究發(fā)現(xiàn)，18個(gè)南瓜屬作物中，黑籽南瓜耐熱性最好，中國(guó)南瓜耐熱性次之，印度南瓜耐熱性中等，美洲南瓜耐熱性最差[21]，因此黑籽南瓜、中國(guó)南瓜以及印度南瓜和中國(guó)南瓜的雜交種Shintoza等是優(yōu)良的砧木品種，具有抗溫度脅迫、抗病蟲(chóng)害和耐鹽堿，以及使接穗產(chǎn)生高質(zhì)量果實(shí)的優(yōu)良性狀[18]。國(guó)際糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源數(shù)據(jù)庫(kù)（Genesys，https：//www.genesys-pgr.org/）共保存南瓜種質(zhì)資源24 156份。

西瓜（C. lanatus，2n=22）屬于西瓜屬（Citrullus）作物。根據(jù)基因型的不同，成熟西瓜果肉的顏色可以從紅色到粉紅色、橙色、黃色以及這些顏色的混合。林德佩[22]建議將西瓜分為4種、3亞種和4變種，包括西瓜、藥西瓜、缺須西瓜和熱迷西瓜；按照生態(tài)型分類(lèi)，則可分為華北生態(tài)型、東亞生態(tài)型、俄羅斯生態(tài)型、北美生態(tài)型、非洲生態(tài)型和新疆生態(tài)型；按經(jīng)濟(jì)用途分為有籽西瓜、無(wú)籽西瓜、少籽西瓜等[23]。如今市場(chǎng)上大多銷(xiāo)售西瓜品種為甜西瓜[C. lanatus （Thunb.） Matsum. & Nakai]的栽培種，果形、果色、風(fēng)味豐富多樣；甜西瓜野生種與飼用西瓜[var. citroides（Beiley）Mansf.]是干旱地區(qū)獲得水分的重要資源，也可作為動(dòng)物飼料和嫁接砧木；黏籽西瓜（ssp. mucosospermus Fursa）則以其特殊的黏液種皮而聞名，主要食用其種子，或作為籽用西瓜改良育種材料[22，24]。截止目前，國(guó)際糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源數(shù)據(jù)庫(kù)（Genesys，https：//www.genesys-pgr.org/）共保存西瓜種質(zhì)資源4370份。

甜瓜（C. melo L.，2n=24）是黃瓜屬（Cucumis）一年生蔓性植物，是世界十大水果之一，在葫蘆科作物中遺傳多樣性豐富程度僅次于南瓜，其中白皮、綠皮、黃皮是甜瓜市場(chǎng)的主流皮色[25]。Pitrat等[26]將甜瓜分為2個(gè)亞種和16個(gè)變種，包括厚皮甜瓜亞種 （ssp. melo）和薄皮甜瓜亞種（ssp. agrestis）；按用途分類(lèi)，可分為菜用型（俗稱：菜瓜），水果型（俗稱：甜瓜）和觀賞型（如香瓜var. dudaim）；林德佩[27]對(duì)Pitrat[26]的建議作了補(bǔ)充和簡(jiǎn)化，按照花器子房上茸毛的多少將甜瓜種劃分成2個(gè)亞種、10個(gè)變種，包括短毛甜瓜亞種（ssp. agrestis Jeffrey）和長(zhǎng)毛甜瓜亞種（ssp. melo Jeffrey）。短毛甜瓜亞種大多果肉不香，含糖量不高，作為蔬菜生食或煮食，抗性強(qiáng)，是良好的育種材料；而大多數(shù)商業(yè)栽培種都屬于厚皮甜瓜亞種，肉軟多汁有香氣，如新疆特產(chǎn)哈密瓜、歐美品種Piel de sapo、Muskmelon等都屬于該亞種。甜瓜種質(zhì)資源豐富，國(guó)際糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源數(shù)據(jù)庫(kù)（Genesys，https：//www.genesys-pgr.org/）共保存甜瓜種質(zhì)資源9394份。

冬瓜（B. hispida Cogn.，2n=24）原產(chǎn)我國(guó)南部和印度，主要分布在我國(guó)湖南和廣東及印度、泰國(guó)、緬甸等地。冬瓜產(chǎn)量高，耐貯藏，果實(shí)質(zhì)量差異較大。冬瓜按果實(shí)形狀可以分為扁圓形（如北京一串鈴）、短圓柱形（如冬瓜新品種墨寶）和長(zhǎng)圓柱形（如鐵柱2號(hào)）3種；按果實(shí)表皮顏色和成熟瓜表皮被蠟粉與否，可分為青皮冬瓜（如廣東青皮冬瓜）和白皮（粉皮）冬瓜（如上海白皮冬瓜）；按果實(shí)大小，可分為小型冬瓜（如吉林小冬瓜）和大型冬瓜（如四川大冬瓜）[28-32]。冬瓜種質(zhì)資源收集相對(duì)較少，國(guó)際糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源數(shù)據(jù)庫(kù)（Genesys，https：//www.genesys-pgr.org/）保存冬瓜種質(zhì)資源僅359份。

3 遺傳多樣性

遺傳多樣性一般以形態(tài)學(xué)表型分析及高通量測(cè)序等分子水平分析相結(jié)合，可以更全面、系統(tǒng)地了解某一物種的多樣性，對(duì)促進(jìn)育種工作的進(jìn)展發(fā)揮關(guān)鍵作用[15，33-34]。利用分子標(biāo)記技術(shù)可以分析不同種質(zhì)資源之間的親緣關(guān)系與遺傳多樣性，該技術(shù)已廣泛應(yīng)用于黃瓜[35]、南瓜[17，36]、西瓜[37]、冬瓜[38]、節(jié)瓜[39]、絲瓜[40]、苦瓜[41]、甜瓜[42]等不同葫蘆科作物。此外，隨著分子檢測(cè)技術(shù)的快速發(fā)展，發(fā)現(xiàn)單基因組測(cè)序并不能完全代表物種序列多樣性，泛基因組測(cè)序成為新型的分析方法[43]。目前，泛基因組測(cè)序已逐漸應(yīng)用于葫蘆科作物的遺傳多樣性研究[44-46]。美國(guó)農(nóng)業(yè)部成立的葫蘆科作物基因組計(jì)劃（cucurbit genomics project，CucCAP）通過(guò)基因分型測(cè)序（GBS）與全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），對(duì)所收集的1234個(gè)黃瓜品種[47]、1677個(gè)南瓜品種[48]、1365個(gè)西瓜品種[49]、2083個(gè)甜瓜品種[50]等進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)所收集的種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性。葫蘆科主要經(jīng)濟(jì)作物遺傳聚類(lèi)分析的相關(guān)研究如表2[17，37-42，51-63]所示。

3.1 黃瓜遺傳多樣性研究

黃瓜的形態(tài)生理性狀是評(píng)估優(yōu)良品種的重要指標(biāo)，多以重要農(nóng)藝性狀與重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量分析其遺傳多樣性。Pandey等[64]對(duì)40份來(lái)自印度農(nóng)業(yè)研究理事會(huì)的黃瓜種質(zhì)的質(zhì)量性狀（50%雌花開(kāi)花所需時(shí)間、平均單果質(zhì)量、莖長(zhǎng)等）和EST-SSR序列進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)無(wú)論基于質(zhì)量性狀還是EST-SSR標(biāo)記，均可將黃瓜分為3個(gè)類(lèi)群，且所收集品種的形態(tài)生理性狀多樣性較分子水平多樣性高。在果實(shí)外觀性狀研究方面，趙陸滟等[65]對(duì)來(lái)自云南省及國(guó)外的126份黃瓜種質(zhì)的11個(gè)果實(shí)外觀性狀進(jìn)行多樣性分析，發(fā)現(xiàn)平均遺傳多樣性指數(shù)為1.505，主成分分析結(jié)果表明，前4個(gè)主成分因子（瓜長(zhǎng)、瓜刺顏色、瓜橫徑、瓜柄長(zhǎng)相關(guān)）累積貢獻(xiàn)率達(dá)79.024%；聚類(lèi)分析結(jié)果表明，126份黃瓜種質(zhì)材料分成七大類(lèi)（Ⅰ～Ⅶ）。在果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分研究方面，王壯壯等[66]基于64份黃瓜核心種質(zhì)的果實(shí)維生素C含量進(jìn)行遺傳多樣性和聚類(lèi)分析，將供試材料劃分為4類(lèi)，并篩選出4份穩(wěn)定的高維生素C含量黃瓜種質(zhì)。

有研究表明，黃瓜多樣性低于其他黃瓜屬作物。Li等[67]首次構(gòu)建高質(zhì)量黃瓜泛基因組圖譜，發(fā)現(xiàn)由于黃瓜染色體數(shù)量較其他黃瓜屬作物少，且馴化瓶頸較其他黃瓜屬作物嚴(yán)重，故遺傳背景較窄，多樣性較低。此外，多個(gè)研究者發(fā)現(xiàn)黃瓜遺傳多樣性多以地區(qū)分型為主（圖1），包括華南型、華北型、西雙版納型和歐洲型，而不同分型間也有遺傳多樣性差異。Yang等[68]首次利用Target SSR-seq技術(shù)對(duì)382個(gè)黃瓜品種進(jìn)行基因分型，并將黃瓜分為4個(gè)亞群（華南型、華北型、歐洲型和西雙版納型），分析發(fā)現(xiàn)群體間分化水平不高，遺傳背景較窄。Zhang等[69]利用新型SNP基因分型技術(shù)將261份中國(guó)黃瓜品種分為4個(gè)亞群（華南型、華北型、西雙版納型和歐洲型），其中華南型與華北型相較于歐美型和西雙版納型遺傳多樣性較低。此外，該試驗(yàn)篩選出了24個(gè)單核苷酸多樣性（SNPs）位點(diǎn)與29份核心黃瓜資源。Park等[70]利用Fluidigm高通量基因分析系統(tǒng)對(duì)300份黃瓜品種（280份來(lái)自亞洲、歐洲、美洲、非洲和20份來(lái)自韓國(guó)商業(yè)品種的雜交一代）進(jìn)行基因分型，共篩選出151個(gè)SNP位點(diǎn)，并將黃瓜分為2個(gè)類(lèi)群和4個(gè)亞群，多數(shù)品種按照地區(qū)分型，其中，亞洲和韓國(guó)商業(yè)品種群體內(nèi)多樣性高于美洲和歐洲，而亞洲、美洲和歐洲品種群體間多樣性均比較高。

3.2 南瓜遺傳多樣性研究

通過(guò)收集不同品種或不同地域南瓜資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)南瓜種質(zhì)資源間存在遺傳變異與品種馴化差異。有學(xué)者通過(guò)結(jié)合多個(gè)形態(tài)生理性狀和分子水平方面的研究，發(fā)現(xiàn)巴西南部尤其潘帕生物群落是南瓜屬遺傳變異最大的地區(qū)[71]。而在非洲，Ezin等[72]對(duì)從非洲西部貝寧收集的6個(gè)地方品種通過(guò)調(diào)查表型性狀（花、果實(shí)和種子）和生長(zhǎng)參數(shù)分析遺傳多樣性，結(jié)果表明，27個(gè)數(shù)量性狀中15個(gè)表現(xiàn)出遺傳變異，通過(guò)主成分分析將材料分為3組，并發(fā)現(xiàn)大多數(shù)性狀的表型變異系數(shù)估計(jì)值高于基因型變異系數(shù)估計(jì)值。在埃及，Mady等[55]利用二極管陣列近紅外（NIR）技術(shù)和ISSR分子標(biāo)記分別對(duì)9個(gè)埃及地方南瓜（Cucurbita moschata Duchesne）的化學(xué)成分（南瓜籽的脂肪、水分、蛋白質(zhì)、灰分、纖維和總碳水化合物含量）和遺傳多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)所有被測(cè)種子化學(xué)成分?jǐn)?shù)量性狀的表型變異系數(shù)均高于基因型變異系數(shù)，ISSR數(shù)據(jù)的多態(tài)性分析將9個(gè)地方南瓜品種劃分為2個(gè)主類(lèi)群、2個(gè)亞類(lèi)群和4個(gè)亞亞類(lèi)群。在我國(guó)南瓜地方種質(zhì)資源多樣性研究方面，陳晟等[73]以第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查收集的58份福建地方南瓜品種資源為材料，測(cè)定種子與幼苗性狀，發(fā)現(xiàn)材料變異系數(shù)幅度為7.23%～54.69%，性狀之間差異明顯，具有豐富的遺傳多樣性，并將福建省南瓜地方資源劃分為3個(gè)類(lèi)群，不同類(lèi)群間具有遺傳差異；劉文君等[74]從廣西地區(qū)收集284份南瓜地方種質(zhì)資源，從葉片與主蔓、果實(shí)、雌花始花期、品質(zhì)，以及白粉病和病毒病抗性方面進(jìn)行評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)廣西南瓜地方資源呈現(xiàn)北多南少的不均衡性，且261份廣西南瓜地方資源具有豐富的遺傳變異和多樣性，但該地區(qū)南瓜資源仍處于自產(chǎn)自用階段，需要進(jìn)一步挖掘，開(kāi)發(fā)遺傳性穩(wěn)定的種質(zhì)資源。

南瓜種質(zhì)資源分子水平遺傳多樣性方面研究表明，由于遺傳漂變或地理隔離等原因，南瓜遺傳多樣性變窄，而值得注意的是種間雜交可豐富遺傳多樣性。Lee等[18]通過(guò)對(duì)610份南瓜種質(zhì)資源進(jìn)行基因分型測(cè)序分析，將材料分為3個(gè)類(lèi)群和7個(gè)亞類(lèi)；其中東亞、非洲和美洲種質(zhì)資源分別在每個(gè)類(lèi)群中聚集最多；此外，發(fā)現(xiàn)第一類(lèi)群（主要來(lái)自東亞）的南瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性較窄，可能由于其與其他品種存在地理隔離，而第二類(lèi)群（主要來(lái)自非洲）遺傳多樣性最高。Nguyen等[75]利用二代測(cè)序技術(shù)，使用288個(gè)SNP位點(diǎn)對(duì)188份南瓜材料（94個(gè)F1品種、50個(gè)育種品系和44個(gè)地方品種）進(jìn)行了Fluidigm基因型分析，篩選出224個(gè)具有明顯多態(tài)性的SNP標(biāo)記；主成分分析和UPGMA樹(shù)形圖中將223份南瓜材料（包括48個(gè)F1品種）劃分為4個(gè)類(lèi)群，分別代表3個(gè)南瓜品種和種間雜交品種（印度南瓜C. maxima，中國(guó)南瓜C. moschata，美洲南瓜C. pepo，印度南瓜×中國(guó)南瓜C. maxima × C. moschata雜交），其中種間雜交種表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性。Sanchez-de等[19]分析墨西哥440份灰籽南瓜的9個(gè)不相關(guān)的核微衛(wèi)星位點(diǎn)，將材料分為19個(gè)栽培亞種群落（ssp. argyrosperma）和6個(gè)野生亞種群落（ssp. sororia），發(fā)現(xiàn)栽培種微衛(wèi)星位點(diǎn)多態(tài)性高于野生種，而特有等位基因數(shù)量少于野生種，兩者雜合率、近親繁殖系數(shù)相似；使用物種分布模型分析，發(fā)現(xiàn)2個(gè)亞種的遺傳多樣性和遺傳分化相似，而遺傳漂變?cè)诋?dāng)?shù)匾?guī)模中比區(qū)域規(guī)模中更常見(jiàn)。

3.3 西瓜遺傳多樣性研究

西瓜表型遺傳多樣性分析為西瓜表型特征和性狀的深入理解提供幫助，同時(shí)有助于篩選和選育更具多樣性和優(yōu)良特性的西瓜資源或品種，但有關(guān)研究較少。王銘等[76]對(duì)109份西瓜育種材料的12個(gè)果實(shí)相關(guān)性狀指標(biāo)進(jìn)行遺傳多樣性分析，將供試西瓜育種材料按照果形和單瓜質(zhì)量的差異分為4類(lèi)。張晨光等[77]對(duì)210份西瓜種質(zhì)進(jìn)行表型多樣性分析，發(fā)現(xiàn)10個(gè)西瓜果實(shí)性狀（中心可溶性固形物含量、邊緣可溶性固形物含量、果實(shí)質(zhì)量等）的變異系數(shù)平均值為30.94%，多樣性指數(shù)平均值為1.41，主成分分析和聚類(lèi)分析將種質(zhì)資源分為6個(gè)類(lèi)群，表明試驗(yàn)材料具有較豐富的遺傳多樣性。周遠(yuǎn)航等[78]對(duì)100份籽用西瓜種質(zhì)資源的21個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，將試驗(yàn)材料分為7個(gè)類(lèi)群，測(cè)得7個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為0.53～1.65，14個(gè)數(shù)量性狀變異系數(shù)為10.41%～35.56%，表明籽用西瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富。以上研究均表明西瓜種質(zhì)資源具有遺傳多樣性，同時(shí)為西瓜表型遺傳多樣性研究提供了思路。

西瓜分子水平遺傳多樣性研究為西瓜資源保護(hù)和育種提供了重要信息，尤其是對(duì)抗病和品質(zhì)等復(fù)雜數(shù)量性狀關(guān)鍵基因的發(fā)掘和新品種選育具有重要的指導(dǎo)意義。易麗聰?shù)萚79]利用449個(gè)SNP標(biāo)記對(duì)64份西瓜材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，64份材料的最優(yōu)群體結(jié)構(gòu)數(shù)為4；Pandey等[80]將來(lái)自科尼亞、色雷斯、土庫(kù)曼斯坦、沙特阿拉伯和土耳其的Citroides（飼用西瓜）和Lanatus（普通西瓜）共25個(gè)西瓜基因型進(jìn)行RAPD和ISSR分子標(biāo)記，結(jié)果分為2個(gè)類(lèi)群，包括土庫(kù)曼斯坦地區(qū)收集的品種亞群和商業(yè)品種，科尼亞、色雷斯地區(qū)收集的品種亞群，為未來(lái)的育種計(jì)劃提供了重要信息。Guo等[81]首次對(duì)20份具代表性的西瓜種質(zhì)進(jìn)行重測(cè)序，通過(guò)π值和θw值評(píng)估該種質(zhì)的遺傳多樣性，結(jié)果表明，所測(cè)種質(zhì)遺傳多樣性比玉米、大豆和水稻低，而野生種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性。Cui等[59]在西瓜中首次對(duì)葉綠體全基因組測(cè)序，從313份材料中鑒定出82個(gè)SNP位點(diǎn)，根據(jù)SNP位點(diǎn)將樣本分為4組，即C. lanatus subsp. lanatus、C. lanatus subsp. mucosospermus、C. lanatus subsp. vulgaris（美洲生態(tài)型）、C. lanatus subsp. vulgaris（亞洲生態(tài)型），遺傳多樣性指數(shù)依次遞增，研究材料的單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、果實(shí)顏色和千粒質(zhì)量在不同組間差異顯著。

3.4 甜瓜遺傳多樣性研究

甜瓜表型性狀遺傳多樣性研究表明，不同地區(qū)甜瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性具有差異。胡建斌等[82]對(duì)我國(guó)西甜瓜種質(zhì)中期庫(kù)的250份國(guó)外甜瓜種質(zhì)資源的19個(gè)形態(tài)性狀多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，國(guó)外甜瓜種質(zhì)資源具有豐富的形態(tài)多樣性，多樣性指數(shù)由高到低依次為南亞（1.512）、東北歐（1.404）、西歐（1.372）、北美（1.340）和東亞（1.281），遺傳多樣性分布以南亞地區(qū)（特別是印度地區(qū)）為中心，向東（北）逐漸降低；而在南歐地區(qū)，F(xiàn)lores-León等[83]通過(guò)對(duì)47個(gè)西班牙甜瓜當(dāng)?shù)仄贩N進(jìn)行基因組、形態(tài)學(xué)和代謝組學(xué)分析，有效區(qū)分出Ibericus品種、Flexous品種和外來(lái)材料（Ameri， Momordica， Kachri和Agrestis），并發(fā)現(xiàn)他們來(lái)自共同的祖先；同時(shí)發(fā)現(xiàn)不同試驗(yàn)材料的糖和主要揮發(fā)性有機(jī)物含量有差異，可以利用這些差異材料培育新品種。在中亞地區(qū)，Maleki等[84]通過(guò)ISSR分子標(biāo)記結(jié)合10個(gè)表型性狀鑒定，對(duì)27個(gè)伊朗甜瓜地方品種（包括inodorous， cantalupensis，reticulatus， ameri， dudaim）進(jìn)行遺傳多樣性分析，分子標(biāo)記將材料分為兩組（有甜味與無(wú)甜味），形態(tài)學(xué)鑒定將材料分為3組。

甜瓜分子水平遺傳多樣性研究表明，人工選擇對(duì)遺傳多樣性有較大影響。Hu等[61]利用SSR分子標(biāo)記將191份甜瓜材料（薄皮甜瓜ssp. Agrestis 90份，厚皮甜瓜ssp. Melo 58份，野生資源43份）進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果將甜瓜材料分為4組，同時(shí)發(fā)現(xiàn)厚皮甜瓜和薄皮甜瓜的分化程度最高（FST = 0.380），推測(cè)可能與甜瓜在全球范圍進(jìn)行分化、人工篩選和種植有關(guān)；而野生資源遺傳多樣性程度最高，且與薄皮甜瓜和厚皮甜瓜明顯區(qū)分。Zhang等[85]從149份甜瓜材料的重測(cè)序數(shù)據(jù)中篩選出136個(gè)SSR和164個(gè)SNP分子標(biāo)記，并將材料分為5個(gè)亞類(lèi)（包括ssp. Agrestis、ssp. Melo、muskmelon和2個(gè)外來(lái)材料亞類(lèi)），其中由于極為狹窄的遺傳背景，ssp. agrestis遺傳多樣性較低，面臨基因侵蝕的風(fēng)險(xiǎn)。Duong等[86]收集64個(gè)越南當(dāng)?shù)靥鸸掀贩N進(jìn)行SSR和RAPD分子標(biāo)記，將所測(cè)甜瓜分為7組，其中南部地區(qū)種植的Dua gang-monoecious遺傳多樣性最高，而平原與高地種植的甜瓜品種的分化與雜交豐富了越南地方品種的遺傳多樣性。Pavan等[87]首次在甜瓜中利用基因測(cè)序分型技術(shù)對(duì)甜瓜第二大多樣性中心阿普利亞（意大利）的72個(gè)甜瓜品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)25 422個(gè)SNP位點(diǎn)，將材料分為3個(gè)類(lèi)群，并揭示每個(gè)類(lèi)群的遺傳多樣性與表型變異和人工選擇有關(guān)。

3.5 冬瓜遺傳多樣性研究

冬瓜是重要的葫蘆科作物，不同地區(qū)和環(huán)境下的冬瓜種質(zhì)資源顯示出顯著的表型差異，這為冬瓜的多樣性利用和育種提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。關(guān)峰等[88]對(duì)第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)中收集到的95份江西省地方冬瓜種質(zhì)資源的12個(gè)表型性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)其具有豐富的變異，遺傳多樣性指數(shù)的變幅為0.479～2.103。姚金曉等[89]利用21份冬瓜變種（節(jié)瓜）種質(zhì)資源材料的14個(gè)植物學(xué)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)葉長(zhǎng)的變異較小，棱溝深淺和瓜面蠟粉遺傳變異較大，其余11個(gè)性狀屬于中等變異；聚類(lèi)分析將21份節(jié)瓜種質(zhì)資源分為5大類(lèi)，并發(fā)現(xiàn)材料間雖然具有一定的遺傳多樣性，但是大部分材料親緣關(guān)系較近。

利用Illumina和單分子實(shí)時(shí)測(cè)序技術(shù)，Xie等[90]完成冬瓜全基因組從頭測(cè)序，構(gòu)建了世界上第一張冬瓜全基因組遺傳圖譜，進(jìn)一步通過(guò)對(duì)146份冬瓜核心種質(zhì)資源進(jìn)行全基因組測(cè)序分析，將其分為野生種（W）、地方種（L）、栽培種（C）等不同類(lèi)群，其中栽培種又分黑皮冬瓜（C1）和粉皮冬瓜（C2）亞群，同時(shí)發(fā)現(xiàn)野生種材料間遺傳多樣性較為豐富。此外，有研究表明，冬瓜分類(lèi)與地理分布有關(guān)，推測(cè)原因可能為各地種質(zhì)資源交流較少，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期人工選擇而形成地方特色品種。張建軍等[91]利用RAPD分子標(biāo)記對(duì)我國(guó)100份冬瓜種質(zhì)資源的熟性和果實(shí)特征進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)擴(kuò)增多態(tài)性位點(diǎn)30個(gè)，相似系數(shù)為0.703～0.986，聚類(lèi)分析將供試材料分為兩類(lèi)，且3個(gè)地區(qū)（廣東、四川、海南）冬瓜種質(zhì)資源分別很好地聚到了一起。江彪等[92]利用ISSR分子標(biāo)記對(duì)我國(guó)各地57份冬瓜資源進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)遺傳相似系數(shù)在0.26～1.00之間，大部分在0.70以上；聚類(lèi)分析將供試的57份冬瓜種質(zhì)劃分為6個(gè)類(lèi)群，類(lèi)群的劃分與地理來(lái)源有較高的相關(guān)性。也有研究表明，冬瓜種質(zhì)資源親緣關(guān)系與果型大小、種子類(lèi)型及果皮顏色具有一定的相關(guān)性。焦賢賢等[93]利用SSR分子標(biāo)記對(duì)國(guó)內(nèi)外111份冬瓜種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)平均遺傳多樣性指數(shù)為0.260 1，聚類(lèi)分析表明，在遺傳距離為0.70的位置可將全部種質(zhì)分為6個(gè)類(lèi)群，通過(guò)聚類(lèi)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相同果型、籽型的種質(zhì)資源間親緣關(guān)系較近，且小果型、有棱扁籽類(lèi)型的種質(zhì)遺傳多樣性較高。推測(cè)可能與試供材料來(lái)源、種類(lèi)和分子標(biāo)記引物差異有關(guān)。

4 展 望

筆者概述了葫蘆科作物種質(zhì)資源收集情況，并從形態(tài)學(xué)到分子水平分析葫蘆科作物的遺傳多樣性，結(jié)果表明，葫蘆科作物擁有豐富的種質(zhì)資源與遺傳多樣性。

研究植物遺傳多樣性可以通過(guò)其種群結(jié)構(gòu)反映物種進(jìn)化史，探討物種瀕危機(jī)制，制定科學(xué)保護(hù)策略，也能合理制定種質(zhì)資源保存的取樣策略[94]。一般認(rèn)為遺傳多樣性越豐富，物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)。然而，隨著人們對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)需求的不斷增長(zhǎng)，如今市場(chǎng)上葫蘆科作物的栽培品種逐漸趨于同質(zhì)化，種質(zhì)資源遺傳多樣性變窄。幸運(yùn)的是，在野生種和突變種等種質(zhì)中，存在許多優(yōu)良的抗逆性狀[13-14]。積極收集野生種質(zhì)資源，建立核心品種，不僅有助于了解物種進(jìn)化史，還能為種質(zhì)資源的創(chuàng)新提供新的材料，豐富葫蘆科作物遺傳多樣性[95-96]。

種質(zhì)資源調(diào)查、收集工作，不是僅停留在植物學(xué)和生物學(xué)性狀的簡(jiǎn)單調(diào)查上，而是應(yīng)進(jìn)行系統(tǒng)鑒定，建立種質(zhì)資源身份證產(chǎn)權(quán)保護(hù)體系，才能有效提高引種、育種效率，豐富種質(zhì)資源遺傳多樣性[97]。目前許多園藝作物已建立了獨(dú)立的分子身份證，如茶樹(shù)[98]、葛根[99]、辣椒[100]等，而在葫蘆科作物中僅模式植物黃瓜有相關(guān)報(bào)道[101]，其余作物應(yīng)用較少。因此，構(gòu)建葫蘆科作物分子身份證工作亟待完成，從而為種質(zhì)資源保護(hù)、創(chuàng)新及有效利用奠定基礎(chǔ)。

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