光調(diào)控在茶樹栽培和茶葉加工中的應(yīng)用研究進(jìn)展張成

張成 黃藩 王高熙 黃穎博 葛詩(shī)蓓 羅凡

摘要：光是影響茶樹生長(zhǎng)發(fā)育的重要?dú)庀笠蜃樱彩嵌喾N功能品質(zhì)成分代謝的能量和信號(hào)源。光調(diào)控技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用到茶樹栽培和茶葉加工的生產(chǎn)實(shí)踐中，并取得了較好效果。文章綜述了光照在茶樹生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)成分代謝和茶葉加工領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀，并對(duì)光調(diào)控技術(shù)在我國(guó)茶樹栽培領(lǐng)域的應(yīng)用前景及光照萎凋加工技術(shù)的應(yīng)用進(jìn)行了展望，以期為精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供理論支撐。

關(guān)鍵詞：光調(diào)控；茶樹栽培；茶葉加工；光照萎凋；品質(zhì)化學(xué)

中圖分類號(hào)：S571.1；Q947.8? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：1000－3150（2024）05-10-7

Research Progress of Light Regulation on Tea Cultivation and Processing

ZHANG Cheng1， HUANG Fan2*， WANG Gaoxi3， HUANG Yingbo2， GE Shibei4， LUO Fan2

1. Chongqing Nanchuan Agricultural Characteristic Industry Development Center， Chongqing 408400， China;

2. Tea Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610011， China;

3. Sichuan Impression Chuanzhiwei Tea Limited Liability Company， Guangyuan 628105， China;

4. Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China

Abstract： Light is an important meteorological factor affecting the growth and development of tea plants， and is also an energy and signal source for the metabolism of various functional quality components. Light regulation has been applied in the production practice of cultivation and processing， and has achieved good results. The article reviewed the current research status of light regulation in the growth and development of tea plants， quality component metabolism and tea processing. The application prospect of light regulation technology in the field of tea cultivation and the application of light withering processing technology were also prospected， in order to provide theoretical support for the development of precision agriculture.

Keywords： light regulation， tea cultivation， tea processing， light withering， quality chemistry

光是影響茶樹生長(zhǎng)發(fā)育的重要?dú)庀笠蜃?，也是多種功能品質(zhì)成分代謝的能量和信號(hào)源。茶樹是一種喜光耐陰、忌強(qiáng)光照射的短日照植物，所以光質(zhì)、光強(qiáng)及光照時(shí)間都會(huì)對(duì)茶樹生長(zhǎng)、分化、生理代謝及品質(zhì)成分形成產(chǎn)生重要影響，并進(jìn)一步影響茶樹的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。同時(shí)，茶樹鮮葉在采摘后仍具有植物的生理活性，進(jìn)入紅茶、烏龍茶、白茶等茶類加工的萎凋工序后，還會(huì)受到光照的影響，促進(jìn)鮮葉內(nèi)發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)，從而使成品干茶的主要生化成分和香氣成分發(fā)生變化，最終影響茶葉的品質(zhì)及市場(chǎng)價(jià)格。

本文綜述了光照在茶樹生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)成分代謝和茶葉加工領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀，并對(duì)光調(diào)控技術(shù)在我國(guó)茶樹栽培領(lǐng)域的應(yīng)用前景及光照萎凋加工技術(shù)的應(yīng)用進(jìn)行了展望，以期為精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供理論支撐。

1? 光調(diào)控對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)構(gòu)建的影響

光是作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的環(huán)境因子之一，通過(guò)光強(qiáng)和光質(zhì)作為信號(hào)因子直接影響植株的形態(tài)建成[1]。光照強(qiáng)度過(guò)弱或者過(guò)強(qiáng)，都會(huì)影響到茶樹葉片的生長(zhǎng)，尤其影響葉片的光合作用。在光照較弱的春季，達(dá)到茶樹光飽和點(diǎn)之前，茶樹葉片的光合速率會(huì)隨著光強(qiáng)增加而提高，而夏秋季茶園光照過(guò)強(qiáng)，則會(huì)影響茶葉品質(zhì)。肖潤(rùn)林等[2]對(duì)夏季茶樹進(jìn)行遮光率80%、61%和37%的遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋處理，與對(duì)照茶樹相比，遮陰茶樹的日平均凈光合速率分別提高了365%、283%和68%。不同光質(zhì)同樣會(huì)影響茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育，如在相同輻射能下，葉片光合作用強(qiáng)度隨各種光質(zhì)的輻射能的增加而增大。與白光相比，紅、黃、綠光照射會(huì)促進(jìn)茶樹芽梢伸長(zhǎng)和葉面積擴(kuò)大，藍(lán)、紫光則抑制芽梢伸長(zhǎng)，使葉面積減小，紅、藍(lán)光處理對(duì)葉片厚度影響較小。茶樹愈傷試驗(yàn)表明藍(lán)光能夠促進(jìn)愈傷組織中超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性，有利于愈傷組織的生長(zhǎng)，而紅光無(wú)法降低茶樹愈傷的褐化，不利于其生長(zhǎng)[3]。茶樹葉片對(duì)紫外線照射極為敏感，紫外光照射一般會(huì)造成葉面積減小、葉片變厚、光合能力下降，嚴(yán)重時(shí)會(huì)使茶樹枯萎壞死，同時(shí)會(huì)通過(guò)影響生長(zhǎng)素等激素，使其分解成多種光氧化產(chǎn)物，進(jìn)而抑制莖的伸長(zhǎng)，使節(jié)間長(zhǎng)度縮短，導(dǎo)致茶樹出現(xiàn)矮化現(xiàn)象[4]。有研究報(bào)道，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，藍(lán)光對(duì)茶樹葉片生長(zhǎng)的影響程度與光強(qiáng)度成正比，紅光也有類似的影響效果[5]。復(fù)合光的研究發(fā)現(xiàn)，采用光量比為1∶3、光合作用光子通量密度為150 μmol/（m2·s）的LED紅藍(lán)光照射，對(duì)鮮葉質(zhì)量增加有促進(jìn)作用[6]。

光不僅調(diào)控茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝，同樣影響著茶樹微環(huán)境如空氣和土壤的溫濕度，間接影響到茶葉的產(chǎn)量和質(zhì)量。夏季對(duì)茶園進(jìn)行遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋處理，光強(qiáng)變?nèi)酰瑫?huì)明顯改善茶園生態(tài)環(huán)境，茶園的氣溫、葉面溫度、地面溫度和土壤溫度均明顯降低，而茶園的土壤水分含量、空氣濕度明顯提高，且遮光率越高效果越明顯[2]。有研究發(fā)現(xiàn)遮陰后，茶樹冠層處的日最高氣溫最大降幅為3.9 ℃，相對(duì)濕度最大增幅為9.01個(gè)百分點(diǎn)[7]。

2? 光調(diào)控對(duì)鮮葉品質(zhì)成分的影響

2.1? 光照對(duì)鮮葉化學(xué)成分的影響

茶多酚是茶樹重要的功能成分和茶葉的呈味物質(zhì)，主要包括兒茶素類、黃酮類、花色素類、酚酸類等。光環(huán)境會(huì)影響茶樹愈傷組織的次生代謝：如光照可激活愈傷組織中木質(zhì)素、花青素和兒茶素等苯丙烷類物質(zhì)的生物合成；延長(zhǎng)光照時(shí)間可促進(jìn)茶樹愈傷組織中花青素等酚類化合物的合成；提高光照強(qiáng)度可促進(jìn)酚類化合物增加25%[8-10]。光質(zhì)同樣影響茶樹的茶多酚代謝。研究認(rèn)為紅光對(duì)碳代謝的形成有積極作用，可以促進(jìn)茶多酚的積累[11]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，紅光可在特定發(fā)育時(shí)期降低新梢中多酚含量，尤其是EC、EGC、ECG的含量，這與不同芽葉時(shí)期能進(jìn)行光合作用的光系統(tǒng)和受光誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄的基因密切相關(guān)[12]。有研究在白光照射的基礎(chǔ)上，對(duì)福建水仙茶樹新梢進(jìn)行3種不同光合作用光子通量密度〔120、240、480 μmol/（m2·s）〕的紅光處理，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分別檢測(cè)到1 693、879、6個(gè)與白光照射的差異表達(dá)基因，這些差異基因多富集在苯丙烷、氨基糖和核苷酸糖等代謝通路中，其中苯丙烷代謝通路是茶樹生物合成茶多酚物質(zhì)的重要環(huán)節(jié)[13]。藍(lán)光同樣影響茶樹的能量代謝相關(guān)響應(yīng)，轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)低強(qiáng)度的藍(lán)光對(duì)茶樹嫩梢的影響十分有限，而高強(qiáng)度的藍(lán)光全面抑制了類黃酮代謝，其中CsMYB（TEA001045）可能是藍(lán)光調(diào)節(jié)類黃酮代謝和脂質(zhì)代謝的中樞基因[14]。此外，有研究對(duì)茶樹進(jìn)行不同時(shí)長(zhǎng)的藍(lán)光照射，發(fā)現(xiàn)50 μmol/（m2·s）的藍(lán)光照射21 d后，茶樹中兒茶素組分含量最高[5]。紫外光可通過(guò)激活信號(hào)代謝途徑中的關(guān)鍵基因，明顯促進(jìn)茶樹葉片中多酚類物質(zhì)積累，尤其是花青素[15]。花青素是一種花色素，在葉片中多以糖苷形式存在，雖味苦，但由于具有抗氧化等保健功能而受到青睞。在高光強(qiáng)、低溫的條件下，高強(qiáng)度的紫外光可誘導(dǎo)茶樹合成乙烯，乙烯信號(hào)通過(guò)加強(qiáng)細(xì)胞膜透性從而促使糖分子的移動(dòng)，又通過(guò)誘導(dǎo)丙氨酸解氨酶（PAL）的生成和4-香豆酸CoA連接酶等酶蛋白的重新組合，促進(jìn)茶樹花青素及其他類黃酮物質(zhì)的積累[10]。

游離氨基酸是茶葉的重要品質(zhì)成分，是氮代謝的初生代謝產(chǎn)物，其種類和含量受種植環(huán)境、農(nóng)藝措施及季節(jié)的影響較大。陳思彤[5]發(fā)現(xiàn)對(duì)茶樹進(jìn)行14 d、480 μmol/（m2·s）的紅光補(bǔ)光后，茶樹中茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺的含量均有所增加。藍(lán)光被認(rèn)為對(duì)植物氮代謝有積極作用，除了增加沒食子酸，咖啡堿和類黃酮含量外，還可以促進(jìn)茶樹氨基酸的積累[11，16]。紅藍(lán)光按照不同光量進(jìn)行配比，可以降低茶樹鮮葉的酚氨比。例如，輻照度比為1∶3的LED紅藍(lán)光照射黔湄601茶樹苗，輻照度比為8∶1的激光等紅藍(lán)光照射龍井43茶樹苗，均能抑制茶多酚的合成，促進(jìn)游離氨基酸的積累[17-18]。UV-B輻射處理對(duì)茶樹新梢氨基酸的積累有著顯著影響，不同茶樹品種中不同氨基酸組分的變化趨勢(shì)會(huì)隨著UV-B照射時(shí)長(zhǎng)而改變[19]。

類胡蘿卜素是多種香氣物質(zhì)的前體，含量越高越有利于采后加工中形成β-紫羅酮、芳樟醇、二氫獼猴桃內(nèi)酯和茶香螺酮等萜烯類香氣物質(zhì)。有研究將茶小綠葉蟬侵染過(guò)的芽葉放在強(qiáng)光（12 500 lx）、微光（2 500 lx）和黑暗環(huán)境中處理96 h，發(fā)現(xiàn)與沒有蟲害的茶樹芽葉相比，被小綠葉蟬侵染過(guò)的茶芽中芳樟醇氧化物含量和芳樟醇氧化糖苷的含量隨著光照強(qiáng)度的增加而增加[20]。由此可見，光照可以協(xié)同蟲害信號(hào)誘導(dǎo)茶葉中的重要香氣物質(zhì)芳樟醇氧化物及其糖苷的積累。光質(zhì)會(huì)影響茶葉類胡蘿卜素積累，如單一藍(lán)光處理會(huì)促進(jìn)茶葉類胡蘿卜素含量增加[6]。而紅光和藍(lán)光照射可以顯著上調(diào)葉片中萜烯合酶（TPS）、PAL和9/13-脂氧合酶的表達(dá)水平，以上3種酶均是參與茶樹香氣形成的重要酶類[21]。研究顯示一定時(shí)間內(nèi)的紫外光照射，能夠提高茶樹葉片中β-櫻草糖苷酶與β-葡萄糖苷酶基因的表達(dá)，明顯增加苯甲醇、苯乙醇等香氣成分的含量[22]。

2.2? 遮陰對(duì)鮮葉化學(xué)成分的影響

遮陰是一種降低光強(qiáng)的重要光調(diào)控措施，對(duì)茶樹生理代謝有多種影響，在茶樹栽培上有廣泛應(yīng)用。由于茶樹鮮葉品質(zhì)成分受光強(qiáng)影響，因而遮陰后茶樹鮮葉品質(zhì)成分有所改變。多數(shù)研究認(rèn)為遮陰后茶樹葉片中葉綠素含量增加，茶多酚含量降低，氨基酸含量提高，酚氨比下降，可以提高鮮葉制作綠茶的品質(zhì)。Yua等[23]發(fā)現(xiàn)遮陰可以降低茶樹葉片中大多數(shù)兒茶素的含量，增加茶黃素的含量，該現(xiàn)象可能是由于低光照環(huán)境促使多酚氧化酶基因CsPPO3的表達(dá)上調(diào)，激活多酚氧化酶（PPO）的活性，最終促進(jìn)了兒茶素氧化形成茶黃素。Shao等[24]綜合轉(zhuǎn)錄組學(xué)和酶活性分析發(fā)現(xiàn)，遮陰后茶葉的天冬酰胺、天門冬氨酸、色氨酸合成基因及蛋白質(zhì)水解酶基因上調(diào)表達(dá)，促進(jìn)氨基酸的積累，而下調(diào)表達(dá)的酶基因?qū)е路酋バ蛢翰杷睾忘S酮苷的減少。但陳勤操等[25]應(yīng)用代謝組學(xué)技術(shù)研究遮陰后茶葉的品質(zhì)成分，卻得出不同的結(jié)論，他們發(fā)現(xiàn)相比不遮陰，中度（遮光率65.0%）和黑暗（遮光率99.7%）兩個(gè)遮陰處理均顯著降低了總氨基酸和總黃酮的含量，半數(shù)以上氨基酸、多數(shù)酚酸、大部分核苷（酸）含量顯著下降，生物堿含量、大部分香氣糖苷含量在遮陰后顯著上升；中度遮陰會(huì)顯著降低部分兒茶素類及二聚兒茶素類物質(zhì)的含量，而黑暗遮陰會(huì)顯著增加部分兒茶素含量。

遮陰處理對(duì)茶樹鮮葉品質(zhì)的影響還受其他因素的影響。在不同季節(jié)需采取不同的遮陰處理：如春茶末期，采用60%遮光率的遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)茶樹進(jìn)行覆蓋處理，可以降低遮陰前期茶樹葉片的咖啡堿含量、水浸出物含量和酚氨比，有利于保持鮮葉較好的制茶品質(zhì)，延長(zhǎng)春茶的采摘期[7]；又如夏秋茶季，采用80%、61%和37%遮光率的遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋處理，使茶樹嫩梢的葉綠素a含量分別提高了57.5%、29.3%和15.9%，葉綠素總量分別提高了52.2%、29.2%和14.3%，氨基酸含量分別提高了68.6%、33.5%和2.16%，茶多酚含量分別減少了15.3%、12.5%和5.4%，顯著提高了鮮葉制成的夏秋綠茶的品質(zhì)[2]。有研究對(duì)湘妃翠和金萱品種的茶樹進(jìn)行不同遮陰處理，發(fā)現(xiàn)與遮光率80%處理相比，遮光率95%處理的茶樹葉片酚氨比和葉綠素a/b顯著降低，水浸出物和可溶性糖含量增加[26]。由此可見，遮光程度或者遮陰后的光照強(qiáng)度對(duì)茶樹葉片品質(zhì)有很大的影響。遮光程度同樣影響了綠葉茶樹品種的葉色，遮陰后葉片顏色變得更綠，同時(shí)類胡蘿卜素含量也會(huì)積累[27]。而采用不同遮光處理（0%、35%、75%和90%），類胡蘿卜素含量隨遮光程度加重而增加[28]。與類胡蘿卜素相反，絕大部分黃酮（醇）糖苷的含量在遮陰處理后顯著下降，且會(huì)隨遮光程度加重而下降[25]。

3? 光調(diào)控對(duì)萎凋葉化學(xué)成分的影響

3.1? 滋味成分

萎凋后茶葉中茶多酚含量及組成比例會(huì)受到光照的影響，尤其是兒茶素類含量在萎凋過(guò)程中受不同光質(zhì)的影響顯著。紫外光、遠(yuǎn)紅外光、紅光和黃光等光調(diào)控萎凋?qū)档筒瓒喾涌偤考皟翰杷亟M分含量有明顯效果，可以作為降低紅茶、白茶及烏龍茶苦澀味的工藝手段[29-32]。PPO和過(guò)氧化物酶（POD）是參與萎凋中氧化反應(yīng)的關(guān)鍵酶類，萎凋過(guò)程中PPO的酶活性均值在不同光質(zhì)下均有上調(diào)，排序?yàn)榧t光＞白光＞藍(lán)光＞黃光＞綠光＞自然光，其中紅光處理比自然光處理高17.8%，而POD活性在光照6 h時(shí)提高了22.98%，試驗(yàn)證明光質(zhì)和光照時(shí)間通過(guò)提高酶活影響茶多酚、茶紅素和茶黃素的含量[33]。林家正[34]對(duì)紅光萎凋下的萎凋葉進(jìn)行了12 h的動(dòng)態(tài)觀察，發(fā)現(xiàn)CsPPO1、CsPPO2的基因轉(zhuǎn)錄水平受到顯著提升，從而使兒茶素二聚體中茶黃素類化合物含量顯著上升，而兒茶素組分中的表沒食子兒茶素沒食子酸酯（EGCG）和兒茶素（C）的含量則顯著降低。而藍(lán)光在萎凋中的作用與紅光不同，有研究運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)分析得出，藍(lán)光萎凋6 h處理是提高萎凋葉兒茶素類物質(zhì)含量的最佳工藝處理，此工藝可以應(yīng)用于定向制作高兒茶素的產(chǎn)品[35]。此外，PPO和POD活性會(huì)隨著遠(yuǎn)紅外光強(qiáng)度的上升而增強(qiáng)，但隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其中以15 W/m2的遠(yuǎn)紅外光處理3 h后的萎凋葉中酶活性最高，該處理制作的紅茶，比對(duì)照組的茶多酚總量下降14.3%，茶黃素含量提高20.5%，茶紅素含量提高11.9%[30]。

氨基酸總量在萎凋過(guò)程中，隨大分子蛋白質(zhì)水解的增加而不斷升高，相比自然萎凋，人工光照能夠更大幅度地提高氨基酸含量[36]。通過(guò)iTRAQ技術(shù)已經(jīng)探明，與蛋白質(zhì)降解有關(guān)的差異表達(dá)蛋白在光照萎凋中多是上調(diào)的，與氨基酸合成有關(guān)的差異表達(dá)蛋白則相反[37]。紅光可以顯著提高貢眉白茶組的茶氨酸、蘇氨酸、谷氨酸、谷氨酰氨、甘氨酸、丙氨酸、γ-氨基丁酸及總氨基酸含量[38]，黃光可以顯著提高工夫紅茶中茶氨酸、谷氨酸和天冬氨酸等呈味氨基酸的含量，藍(lán)紫光對(duì)烏龍茶的氨基酸含量提高效果最明顯[39-40]。在藍(lán)光和黃光的光照萎凋過(guò)程中，葉片的蛋白酶、總淀粉酶和β-淀粉酶活性，以及游離氨基酸含量均呈升-降-升趨勢(shì)，且均在萎凋4 h達(dá)到頂峰[41]。此外，光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)萎凋葉中氨基酸含量有明顯影響，后半程紅光光照萎凋的四川白茶中，天冬氨酸、天冬酰胺、茶氨酸、甘氨酸、苯丙氨酸、纈氨酸、鳥氨酸、氨基酸總量顯著高于前半程和全程光照萎凋組；2次搖青前光照萎凋的福建鐵觀音茶，其氨基酸總量高于1次和3次光照萎凋組[41]。除了光照時(shí)長(zhǎng)的影響，有研究對(duì)比了蜀永1號(hào)品種的茶鮮葉在不同光強(qiáng)下萎凋制作的紅茶中游離氨基酸含量，發(fā)現(xiàn)1 500 lx黃光萎凋制作的紅茶中游離氨基酸含量（2.8%）高于其他光強(qiáng)組[32]。由于茶樹品種、光強(qiáng)、光照時(shí)間等因素影響，不同光照條件對(duì)氨基酸組分及總量的提升效果還有待進(jìn)一步研究。

可溶性糖含量在萎凋過(guò)程中有所增減，這是糖類分解、葉片的呼吸作用和光合作用等多種反應(yīng)共同作用的結(jié)果[42]。光照萎凋可以顯著提高成品干茶的可溶性糖含量，尤其是紅光光照萎凋后，不同品種的烏龍茶、不同地域的工夫紅茶、不同嫩度的白茶的可溶性糖總量均顯著高于其他光質(zhì)萎凋處理[43-44]。光照會(huì)提高萎凋葉中淀粉酶、纖維素酶和果膠酶等內(nèi)源酶以及糖類水解酶和呼吸相關(guān)酶類的活性，這些酶活的增加則會(huì)使水溶性總糖含量降低[45-46]。羅紅玉等[41]發(fā)現(xiàn)茶樹受到黃光照射后，α-淀粉酶活性升高，葉片中總淀粉含量降低，可溶性糖含量增加，為增加成品干茶可溶性糖含量奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

3.2? 顏色成分

茶葉中的葉綠素a/b、脫鎂葉綠素a/b、β-胡蘿卜素和葉黃素，作為脂溶性色素組分對(duì)干茶和葉底的色澤有一定影響。離體鮮葉在光照萎凋后，葉綠素含量均有不同程度的降低，感官審評(píng)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光照萎凋處理的烏龍茶葉底色澤較淺亮，光照16～20 h的福建白茶的葉底亮度明顯弱于8～12 h處理[47]。在紅光光照萎凋過(guò)程中，葉綠素a/b的含量變化均呈現(xiàn)“降－升－降”趨勢(shì)，且在萎凋12 h后，光照強(qiáng)度為1 000 lx和3 000 lx的處理中葉綠素a/b含量均高于自然光處理；葉黃素含量在無(wú)光和3 000 lx紅光處理中較高，呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，而在1 000 lx紅光和自然光處理中呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；β-胡蘿卜素含量總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其含量在無(wú)光和3 000 lx紅光處理中顯著高于其在1 000 lx紅光處理和自然光處理[34]。

3.3? 香氣成分

茶葉香氣品質(zhì)由品種、栽培、工藝等多種因素決定，光照萎凋是提高紅茶、烏龍茶、白茶等茶葉香氣品質(zhì)的有效措施[48]。黃藩等[49-50]應(yīng)用LED光源對(duì)不同花色的四川白茶進(jìn)行光照萎凋試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)相比日光、白光、藍(lán)光、紅光的光照萎凋，黃光對(duì)白茶的香氣提升效果最為明顯，香氣物質(zhì)數(shù)量和含量均為最高。其中四川白牡丹茶的芳樟醇及其氧化物、橙花醇、香葉醇、β-紫羅酮、水楊酸甲酯、苯甲醛、苯乙醛、癸醛、β-環(huán)檸檬醛等良好香氣成分的比例增加。王登良等[51]研究發(fā)現(xiàn)用波長(zhǎng)大于520 nm、光照強(qiáng)度為13 725～16 774 lx的橙光萎凋廣東烏龍茶，會(huì)增加成茶中β-紫羅酮和紫羅蘭酮的含量，提高茶葉品質(zhì)。黃光照射能提高橙花叔醇等產(chǎn)生花香香型的特征組分在總香氣含量中的比例，促進(jìn)紅茶花香風(fēng)味的形成，在浙江、湖北、福建等多個(gè)茶區(qū)的紅茶光照萎凋試驗(yàn)中已被多次證實(shí)[52]。黃光和紅光光照萎凋9 h后，相比無(wú)光和其他光質(zhì)，茶葉中苯甲醇、反式-β-金合歡烯、芳樟醇及其氧化物等花香特征成分含量相對(duì)較高，為夏秋紅茶良好香氣的形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)，可以作為夏秋茶增效提質(zhì)的工藝手段[53]。除了光質(zhì)，光照萎凋中不同光強(qiáng)和光照時(shí)間對(duì)茶葉香氣的總含量、類別及構(gòu)成比例也有影響。在紅茶的光照萎凋試驗(yàn)中，隨著光強(qiáng)增加，酯類物質(zhì)總量顯著提升，酮類物質(zhì)總量顯著下降[54]。同時(shí)，光照強(qiáng)度為3 000 lx的紅光萎凋8 h后（前中期），其鮮葉香氣成分總量均顯著高于其他光照時(shí)間組[54]。在白茶萎凋試驗(yàn)中也有類似現(xiàn)象，紅光萎凋的白茶感官審評(píng)中香氣因子得分、香氣檢測(cè)物質(zhì)數(shù)量和香氣物質(zhì)總含量在前半程光照組要高于全程光照組和后半程光照組，形成了“花香”的風(fēng)格特征，其中苯甲醇、苯乙醇、香葉醇、芳樟醇及其氧化物、β-環(huán)檸檬醛、順-檸檬醛、α-紫羅酮、β-紫羅酮和反-香葉基丙酮等香氣物質(zhì)含量顯著升高[39]。β-葡萄糖苷酶是一種對(duì)茶葉香氣的形成具有重要作用的水解酶類，其酶活性提高，使得具有花香和水果香的萜烯醇類和芳香醇類化合物等游離態(tài)揮發(fā)性物質(zhì)得到大量的水解釋放，從而形成特征香氣[55]。研究發(fā)現(xiàn)在光照萎凋前期，萎凋葉的β-葡萄糖苷酶相關(guān)酶基因上調(diào)表達(dá)，這是特征香氣形成的主要機(jī)理[56]。

4? 展望

開展光調(diào)控在茶樹栽培和茶葉加工中的應(yīng)用研究，對(duì)于推動(dòng)設(shè)施茶業(yè)可持續(xù)化發(fā)展、加強(qiáng)茶葉加工的全天候和精細(xì)化調(diào)控管理、實(shí)現(xiàn)茶產(chǎn)業(yè)的精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)目標(biāo)，均具有重要意義。光環(huán)境調(diào)控技術(shù)（特別是LED光源）可以調(diào)節(jié)光質(zhì)、光強(qiáng)和光照時(shí)間，不僅能夠調(diào)節(jié)茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝，同時(shí)可以合理高效運(yùn)用立體空間，提高茶樹經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)時(shí)限，是高效栽培模式的重要技術(shù)。由于茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育和次生代謝具有復(fù)雜性，且目前LED光環(huán)境調(diào)控技術(shù)在茶葉領(lǐng)域的研究基礎(chǔ)仍然薄弱，因此可以引入多組學(xué)技術(shù)進(jìn)行聯(lián)合分析，從整體水平上闡明光照影響下茶鮮葉的代謝調(diào)控途徑和關(guān)鍵調(diào)控因子，揭示光調(diào)控對(duì)提高茶葉品質(zhì)的作用機(jī)制，提高茶樹的光生物學(xué)研究水平。覆蓋遮陰作為降低光照強(qiáng)度的重要農(nóng)藝措施，在我國(guó)生產(chǎn)抹茶的產(chǎn)區(qū)已有廣泛應(yīng)用，能明顯改善生產(chǎn)抹茶的鮮葉原料品質(zhì)。但目前遮陰程度的表述方式多樣，未來(lái)可統(tǒng)一表述形式，如采用遮陰后的光照強(qiáng)度，將有利于茶葉原料的標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)。

茶葉加工是茶產(chǎn)業(yè)中提升茶葉價(jià)值的重要環(huán)節(jié)，也是更能發(fā)展規(guī)模化、自動(dòng)化和智能化的工業(yè)技術(shù)的環(huán)節(jié)，具備良好的發(fā)展勢(shì)頭。萎凋是紅茶、白茶、烏龍茶等茶類加工環(huán)節(jié)中的重要工藝，除了光照，鮮葉質(zhì)量、環(huán)境溫度、濕度、萎凋時(shí)間等都是影響茶鮮葉萎凋的重要影響因素，但目前缺乏光照與其他影響因素交互作用的應(yīng)用研究。因此未來(lái)需要針對(duì)不同茶類的需求，結(jié)合其他因素如萎凋時(shí)間和產(chǎn)品特點(diǎn)，進(jìn)行光照萎凋的特色加工工藝篩選，研發(fā)制造以實(shí)用性為前提的自動(dòng)化、智能化的光照萎凋加工設(shè)備，大力發(fā)展現(xiàn)代茶葉加工業(yè)。

參考文獻(xiàn)

[1] YANG F， WANG X C， LIAO D P， et al. Yield response to different planting geometries in maize-soybean relay strip intercropping systems[J]. Agronomy Journal， 2015， 107（1）： 296-304.

[2] 肖潤(rùn)林， 王久榮， 單武雄， 等. 不同遮蔭水平對(duì)茶樹光合環(huán)境及茶葉品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2007， 15（6）： 6-11.

[3] 周琳， 陳周一琪， 王玉花， 等. 光質(zhì)對(duì)茶樹愈傷組織中茶多酚及抗氧化酶活性的影響[J]. 茶葉科學(xué)， 2012， 32（3）： 210-216.

[4] 董春陽(yáng). UV-B輻射對(duì)植物形態(tài)影響研究綜述[J]. 種子科技， 2017， 35（5）： 110， 112.

[5] 陳思肜. 紅藍(lán)光對(duì)茶樹生長(zhǎng)及其代謝產(chǎn)物的影響[D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2020.

[6] 王加真， 張昕昱， 金星， 等. 紅藍(lán)光源茶園夜間補(bǔ)光對(duì)春茶產(chǎn)量、品質(zhì)的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2019， 34（1）： 46-52.

[7] 胡永光， 江豐， MAHMOOD A， 等.春茶采摘末期遮蔭對(duì)其生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)， 2018， 49（1）： 283-289.

[8] WANG Y S， GAO L P， SHAN Y， et al. Influence of shade on flavonoid biosynthesis in tea （Camellia sinensis （L.） O. Kuntze）[J]. Scientia Horticulturae， 2012， 141： 7-16.

[9] WANG Y S， GAO L P， WANG Z R， et al. Light-induced expression of genes involved in phenylpropanoid biosynthetic pathways in callus of tea （Camellia sinensis （L.） O. Kuntze）[J]. Scientia Horticulturae， 2011， 133： 72-83.

[10] 張澤岑， 王能彬. 光質(zhì)對(duì)茶樹花青素含量的影響[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2002， 20（4）： 337-339， 382.

[11] 駱耀平. 茶樹栽培學(xué)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2015.

[12] 李麗田. 光對(duì)茶樹兒茶素合成的影響[D]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2015.

[13] 谷夢(mèng)雅， 王鵬杰， 金珊， 等. 基于轉(zhuǎn)錄組分析不同強(qiáng)度紅光對(duì)茶樹苯丙烷類代謝的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2021， 27（6）：1636-1644.

[14] WANG P J， CHEN S R， GU M Y， et al. Exploration of the effects of different blue LED light intensities on flavonoid and lipid metabolism in tea plants via transcriptomics and metabolomics[J/OL]. Internation Journal of Molecular Sciences， 2020， 21（13）： 4606. https：//doi.org/10.3390/ijms21134606.

[15] 范方媛. 紫外輻射對(duì)茶樹生理代謝的影響及防控策略[J]. 中國(guó)茶葉， 2020， 42（6）： 1-4， 9.

[16] AKTAR S， ZHANG Y Z， MAO P， et al. Responses of secondary metabolitites and transcriptomes in tea cultivar 'Zhong Ming 6' （Camellia sinensis） under blue light and red light[J]. Plant Growth Regulation， 2022， 98： 343-358.

[17] 葛詩(shī)蓓， 金迪迪， 楊明來(lái)， 等. 不同比例紅藍(lán)光對(duì)茶葉品質(zhì)成分的影響與相關(guān)調(diào)控機(jī)理研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2022， 34（10）： 2105-2111.

[18] 王加真， 金星， 馮梅， 等. 不同紅藍(lán)光配比對(duì)茶樹生長(zhǎng)及生物化學(xué)成分的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，? 2019， 47（10）： 159-161， 172.

[19] 范方媛. UV-B輻射對(duì)離體茶樹新梢物質(zhì)代謝及其相關(guān)基因表達(dá)的影響[D]. 杭州： 浙江大學(xué)， 2014.

[20] XIAO Y Y， TAN H B， HUANG H T， et al. Light synergistically promotes the tea green leafhopper infestation-induced accumulation of linalool oxides and their glucosides in tea （Camellia sinensis）[J/OL]. Food Chemistry， 2022， 394： 133460. https：//doi.org/10.1016/j.foodchem.2022.133460.

[21] FU X M， CHEN Y Y， MEI X， et al. Regulation of formation of volatile compounds of tea （Camellia sinensis） leaves by single light wavelength[J/OL]. Scientific Reports， 2015， 5（1）： 16858. https：//doi.org/10.1038/srep16858.

[22] 張廣輝. 茶樹遺傳轉(zhuǎn)化及UV-B對(duì)香氣相關(guān)基因表達(dá)影響的研究[D]. 杭州： 浙江大學(xué)， 2007.

[23] YUA Z M， LIAO Y Y， ZENG L T， et al. Transformation of catechins into theaflavins by upregulation of CsPPO3 in preharvest tea （Camellia sinensis） leaves exposed to shading treatment[J/OL]. Food Research International， 2020， 129： 108842. https：//doi.org/10.1016/j.foodres.2019.108842.

[24] SHAO C Y， DENG Z Y， LIU J， et al. Effects of preharvest shading on dynamic changes in metabolites， gene expression， and enzyme activity of three tea types during processing[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2022， 70（45）： 14544-14558.

[25] 陳勤操， 戴偉東， 藺志遠(yuǎn)， 等. 代謝組學(xué)解析遮陰對(duì)茶葉主要品質(zhì)成分的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 52（6）： 1066-1077.

[26] 陳建姣， 呂智棟， 劉婕， 等. 遮陰及復(fù)光下茶樹新梢主要碳氮代謝物動(dòng)態(tài)變化[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2022， 53（2）： 314-323.

[27] YU Z M， YANG Z Y. Understanding different regulatory mechanisms of proteinaceous and non-proteinaceous amino acid formation in tea （Camellia sinensis） provides new insights into the safe and effective alteration of tea flavor and function[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition， 2020， 60（5）： 844-858.

[28] SONOBE R， MIURA Y， SANO T， et al. Estimating leaf carotenoid contents of shade-grown tea using hyperspectral indices and? PROS-PECT-D inversion[J]. International Journal of Remote Sensing， 2018， 39（5）： 1306-1320.

[29] 張鈺婕. 紫外等人工光源照射對(duì)萎凋葉化學(xué)成分及品質(zhì)的影響[D]. 杭州： 浙江大學(xué)， 2020.

[30] 趙飛， 李園莉， 楊亦揚(yáng)， 等. 遠(yuǎn)紅外輻射對(duì)萎凋葉氧化酶活性及紅茶品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2021， 37（7）： 119-125.

[31] 黃藩， 陳琳， 周小芬， 等. 藍(lán)光、紅光對(duì)工夫紅茶萎凋中鮮葉氨基酸和兒茶素組分含量的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 30（5）： 509-515.

[32] 羅紅玉， 王奕， 吳全， 等. 光質(zhì)萎凋?qū)Σ煌铇淦贩N紅茶品質(zhì)的影響[J]. 食品工業(yè)科技， 2021， 42（10）： 15-21.

[33] 羅玲娜. 白茶連續(xù)化生產(chǎn)線及LED光質(zhì)萎凋工藝與品質(zhì)的研究[D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2015.

[34] 林家正. 紅光光照對(duì)茶鮮葉萎凋中代謝產(chǎn)物的影響研究[D]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2021.

[35] 林燕燕， 劉江洪， 戴秋香， 等. 提高茶樹鮮葉兒茶素含量的不同光質(zhì)萎凋工藝研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2021， 42（12）： 3605-3616.

[36] 楊賢強(qiáng)， 沈生榮. 人工光照對(duì)離體茶鮮葉氨基酸及香氣成分的影響[J]. 福建茶葉， 1991， 13（1）： 11-21.

[37] WU Z J， MA H Y， ZHUANG J. iTRAQ?based proteomics monitors the withering dynamics in postharvest leaves of tea plant （Camellia sinensis）[J]. Molecular Genetics and Genomics， 2018， 293（1）： 45-59.

[38] 黃藩， 唐曉波， 徐斌， 等. 不同光質(zhì)萎凋?qū)ω暶及撞枳涛镀焚|(zhì)的影響[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè)， 2021， 47（6）： 127-133.

[39] 張貝貝， 艾仄宜， 曲鳳風(fēng)， 等. 黃光萎凋?qū)t茶品質(zhì)的影響[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 35（2）： 108-114.

[40] 吳秋兒， 揭泉源. 不同光質(zhì)萎凋?qū)觚埐杵焚|(zhì)的影響[J]. 中國(guó)茶葉， 1987， 9（5）： 30-32.

[41] 羅紅玉， 王奕， 楊娟， 等. 光質(zhì)對(duì)紅茶萎凋葉蛋白酶和淀粉酶活性及相關(guān)成分的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2020， 33（11）： 2490-2495.

[42] 黃藩， 董春旺， 朱宏凱， 等. 紅茶萎凋中鮮葉理化變化及工藝技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2014， 30（27）： 275-281.

[43] 張靈枝， 王登良， 毛明輝. 不同光照強(qiáng)度曬青對(duì)單樅茶品質(zhì)的影響[J]. 食品科學(xué)， 2005， 26（6）： 185-188.

[44] 黃藩， 張廳， 堯渝， 等. 紅光和黃光萎凋?qū)Π缀零y針及壽眉白茶品質(zhì)的影響研究[J]. 中國(guó)茶葉加工， 2021（3）： 17-23.

[45] 滑金杰， 袁海波， 江用文， 等. 萎凋光照強(qiáng)度對(duì)鮮葉物理特性及呼吸特性影響的研究[J]. 茶葉科學(xué)， 2014， 34（3）： 288-296.

[46] 金雨青. 基于光復(fù)合技術(shù)改進(jìn)工夫紅茶工藝參數(shù)的研究[D]. 杭州： 浙江農(nóng)林大學(xué)， 2017.

[47] 俞少娟， 王婷婷， 陳壽松， 等. 光對(duì)茶樹生產(chǎn)與茶葉品質(zhì)影響及其應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 福建茶葉， 2016， 38（5）： 3-5.

[48] 黃藩， 劉飛， 唐曉波， 等. 光照對(duì)茶葉萎凋的影響研究進(jìn)展[J]. 茶葉通訊， 2019， 46（4）： 402-408.

[49] 黃藩， 唐曉波， 羅凡， 等. LED光照萎凋?qū)θ?951白茶香氣的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 50（4）： 148-155.

[50] 黃藩， 張廳， 夏陳， 等. LED光照萎凋?qū)ω暶及撞柘銡馄焚|(zhì)的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2021， 52（8）： 2234-2242.

[51] 王登良， 張靈枝， 毛明輝. 不同光照強(qiáng)度曬青對(duì)單樅茶香氣成分的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2005（4）： 669-672.

[52] 李玉川， 陳玉瓊， 秦慕雪， 等. 不同光質(zhì)對(duì)夏秋紅茶萎凋葉揮發(fā)性成分的影響[J]. 食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào)， 2022， 13（14）： 4415-4422.

[53] 林家正， 涂政， 陳琳， 等. 紅光萎凋?qū)Σ枞~揮發(fā)性成分及其成品紅茶品質(zhì)的影響[J]. 茶葉科學(xué)， 2021， 41（3）： 393-405.

[54] 黃藩， 王迎春， 馬偉偉， 等. 不同光照時(shí)間萎凋?qū)Π撞杵焚|(zhì)的影響[J]. 食品研究與開發(fā)， 2022， 43（17）： 141-149.

[55] 陳亮， 趙麗萍， 馬春雷， 等. 茶樹β-葡萄糖苷酶和β-櫻草糖苷酶基因表達(dá)差異分析[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2009， 36（1）： 87-92.

[56] 項(xiàng)麗慧， 林馥茗， 孫威江， 等. LED黃光對(duì)工夫紅茶萎凋過(guò)程香氣相關(guān)酶基因表達(dá)及活性影響[J]. 茶葉科學(xué)， 2015， 35（6）： 559-566.

基金項(xiàng)目：四川省科技廳自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2023NSFSC1251）、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-19）

作者簡(jiǎn)介：張成，男，農(nóng)藝師，主要從事茶樹栽培研究與農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣。*通信作者，E-mail：474844276@qq.com