翅果油樹重要害蟲榆興透翅蛾成蟲觸角的超微結(jié)構(gòu)1)

余濤 鄭御豐 楊兆富 董艷玲

(植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室(西北農(nóng)林科技大學(xué)),楊凌,712100)

榆興透翅蛾(Synanthedonulmicola)是一種重要的鱗翅目經(jīng)濟(jì)害蟲,隸屬于透翅蛾科(Sesiidae)透翅蛾亞科(Sesiinae),近年來對翅果油樹(Elaeagnusmollis)造成嚴(yán)重危害。該種透翅蛾害蟲一年發(fā)生1～2代,成蟲主要以花蜜為食,而幼蟲具有典型的鉆蛀危害特性,主要蛀食翅果油樹樹干基部,危害初期,可見油漬狀濕斑和黃褐色膠液,隨蟲齡增長其危害加重,嚴(yán)重時甚至可將地下根韌皮部成圈蛀空,導(dǎo)致翅果油樹地上部分死亡,直接影響翅果油樹產(chǎn)量和品質(zhì),造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1]。

觸角是昆蟲感知外界環(huán)境信息的重要感覺器官,對昆蟲取食、躲避天敵、繁衍等適應(yīng)性行為具有重要作用[2]。由于受到的環(huán)境選擇壓力不同,不同物種的觸角上,通常著生有不同類型的感器,種間的感器變異對理解物種適應(yīng)性演化也具有重要意義[3]。鑒于此,深入研究觸角感器的功能,有助于揭示觸角感器與昆蟲生活習(xí)性的關(guān)系,達(dá)到對害蟲有效防治的目的。因此,對重要害蟲觸角感器的類型、分布等研究是防治工作中不可或缺的重要一環(huán)。

目前,對鱗翅目昆蟲觸角感器的研究已有大量報道,其中對成蟲觸角感器的研究較多[4-9]。徐偉等[5]對楊背麥蛾(Anacampsispopulella)成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),雌、雄蛾均有8種感器,分別為毛形感器、錐形感器、刺形感器、耳形感器、B?hm氏鬃毛、鱗形感器、栓錐形感器、腔錐形感器;田彩紅等[9]對草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)成蟲觸角感器進(jìn)行掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)11種感器,較楊背麥蛾觸角感器多出3種感器,分別為芽胞感器、壇形感器、腔乳頭狀感器;狄貴秋等[6]對美國白蛾(Hyphantriacunea)成蟲觸角電鏡觀察中發(fā)現(xiàn),舌形感器為雄蛾所特有。由此可見,成蟲觸角的感器類型與分布在種間甚至同種雌、雄間都可能存在一定差異,這些差異可為重要害蟲的物種鑒定、有效防治提供必要的理論依據(jù)[10]。然而,目前對透翅蛾科昆蟲觸角超微結(jié)構(gòu)的研究較少,針對重要害蟲榆興透翅蛾的相關(guān)研究迄今未見報道。

本研究利用掃描電子顯微鏡技術(shù)(SEM)對榆興透翅蛾成蟲觸角超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究,通過比較觸角感器類型、形態(tài)、分布模式,旨在尋找榆興透翅蛾雌、雄成蟲的性二型差異,以期為揭示觸角感器與昆蟲生活習(xí)性的關(guān)系及進(jìn)一步探討觸角感器的功能和害蟲防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試?yán)ハx:本研究樣本主要采自山西省臨汾市鄉(xiāng)寧縣翅果油樹產(chǎn)區(qū)(地理中心坐標(biāo)為35°41′N、110°30′E),所有樣本均制作成針插標(biāo)本,一部分用于形態(tài)學(xué)鑒定,另一部分用于掃描電鏡觀察。所有研究材料及憑證標(biāo)本均保存于西北農(nóng)林科技大學(xué)昆蟲博物館。

試劑和儀器:本試驗所用試劑包括不同體積分?jǐn)?shù)(70%、80%、85%、90%、95%、100%)的乙醇溶液,卡諾固定液(V(無水乙醇)∶V(冰醋酸)=3∶1)。儀器為SMZ1500體視變焦顯微鏡(日本Nikon公司),S4800冷場發(fā)射掃描電鏡、EM-DSC20離子濺射儀(日本Hitachi公司)。

試驗方法:取榆興透翅蛾雌、雄蟲各3頭,用手術(shù)刀、解剖針在解剖鏡下,將觸角與蟲體分離,將其放入離心管(含有體積分?jǐn)?shù)為70%的乙醇溶液)中,超聲清洗2～3次,每次10～15 s,震蕩后置于表面皿(盛有體積分?jǐn)?shù)為70%的乙醇溶液)中,在顯微鏡下,用毛刷刷去觸角表面鱗粉、雜質(zhì),然后依次在體積分?jǐn)?shù)為80%、85%、90%、95%、100%的乙醇溶液中脫水10 min,脫水后將自然干燥后的樣品用導(dǎo)電膠粘在樣品臺上,用離子濺射儀對其表面噴金鍍膜3 min。噴金后,在電子掃描儀中于15 kV加速電壓時進(jìn)行觀察、拍照。觸角感器的描述及分類主要參照文獻(xiàn)[11],并結(jié)合前人研究結(jié)果[12-13]進(jìn)行鑒定和命名。

數(shù)據(jù)處理:采用ImageJ 1.8.0軟件(http://rsb.info.nih.gov/ij/)測量觸角感器的長度、基部寬度,并使用SPSS 22.0軟件(美國IBM軟件分析公司)中獨(dú)立樣本t檢驗分析雌、雄蛾間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 榆興透翅蛾觸角的形態(tài)特征

圖1為榆興透翅蛾成蟲觸角形態(tài)及部分感器分布。雌、雄蛾觸角均呈櫛齒狀,由柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)三部分構(gòu)成。柄節(jié)近似柱狀,其上面覆蓋有大量鱗片,基部著生于凹陷的觸角窩內(nèi);梗節(jié)較柄節(jié)稍短,基部具有呈簇狀分布的B?hm氏鬃毛以及少量鱗形感器;鞭節(jié)細(xì)長,雌、雄蛾均由56～58個鞭小節(jié)組成,近端部膨大逐漸呈彎鉤狀,均覆有大量鱗片,鱗片下觸角表面具有褶皺狀隆起,周圍分布各種感器,主要分布在鞭節(jié)腹面。

a為榆興透翅蛾雌蛾觸角整體圖;b為榆興透翅蛾雄蛾觸角整體圖;c為觸角柄節(jié)、梗節(jié);d為觸角鞭小節(jié)腹面;BS為B?hm氏鬃毛;Ssq為鱗形感器;ST為毛形感器;SSt為栓錐形感器;SAu為耳形感器;Sca為鱗片;Sso為鱗片孔;Scape為柄節(jié);Pedicel為梗節(jié);Flagellomere為鞭節(jié)。圖1 榆興透翅蛾觸角形態(tài)及部分感器分布

2.2 榆興透翅蛾觸角感器類型及特征

本研究在榆興透翅蛾成蟲觸角上共發(fā)現(xiàn)8種感器類型,分別為B?hm氏鬃毛、毛形感器(ST-I、ST-II、ST-III)、鱗形感器、刺形感器、錐形感器、耳形感器I、腔錐形感器、栓錐形感器(圖2)。其中B?hm氏鬃毛僅分布于柄節(jié)和梗節(jié),其余7種感器類型主要分布于鞭節(jié),但也有少量的鱗形感器分布于柄節(jié)和梗節(jié)。同時,研究還發(fā)現(xiàn)榆興透翅蛾成蟲觸角上大部分感器的形態(tài)在雌、雄間無較大差異,但在感器長度與基寬等特征上具有一定差異(表1)。

表1 榆興透翅蛾觸角不同類型感器的形態(tài)特征

a為柄節(jié)或梗節(jié)近基部側(cè)面B?hm氏鬃毛;b為毛形感器I;c為鞭小節(jié)腹面毛形感器II;d為鞭小節(jié)側(cè)面毛形感器III;e為雌蛾觸角上的鱗形感器;f為雄蛾觸角上的鱗形感器;g為刺形感器;h為具頂端孔的錐形感器;i為被外緣毛包圍的腔錐形感器;j為兔耳狀的耳形感器I;k為鞭小節(jié)近端部的栓錐形感器。BS為B?hm氏鬃毛;ST-I為毛形感器I;ST-II為毛形感器II;ST-III為毛形感器III。Ssq為鱗形感器;SC為刺形感器;SB為錐形感器;SCo為腔錐形感器;SAu-I為耳形感器I;SSt為栓錐形感器;WP為表面微孔。圖2 榆興透翅蛾觸角感器形態(tài)及種類

2.2.1B?hm氏鬃毛(BS)

B?hm氏鬃毛短刺狀,基部具不明顯臼狀窩,從基部到端部漸細(xì),端部尖銳,表面較光滑,無環(huán)紋或縱紋,多分布于柄節(jié)和梗節(jié)的側(cè)面(圖2a)。雌、雄蛾的B?hm氏鬃毛的長度分別為(19.24±6.89)、(16.64±7.03)μm,存在顯著性差異;基部寬度分別為(2.34±0.41)、(2.02±0.18)μm,無顯著性差異(表1)。

2.2.2毛形感器(ST)

毛形感器是榆興透翅蛾分布最廣、數(shù)量最多的感器,其基部無基窩,深陷于觸角腹面凹陷腔內(nèi),表面具斜環(huán)紋,端部鈍圓,從基部到端部漸細(xì),多分布于觸角各鞭小節(jié)的側(cè)面和腹面,根據(jù)長度和彎曲程度將其分為3個亞型,分別為毛形感器I、毛形感器II、毛形感器III。

毛形感器I長度最短,基部粗大,至端部逐漸尖細(xì),頂端鈍圓,表面具斜環(huán)紋,整體呈淺s形彎曲,主要位于各鞭小節(jié)的腹面,背面近端部也有分布(圖2b)。雌、雄蛾的毛形感器I長度分別為(32.14±2.66)、(33.02±2.75)μm,基部寬度分別為(2.34±0.06)、(2.41±0.17)μm,均無顯著性差異(表1)。

毛形感器II長度相對適中,整體呈鉤形,表面具斜環(huán)紋,逐漸向腹面彎曲,與觸角表面形成夾角,主要位于各鞭小節(jié)的腹面和側(cè)面(圖2c)。雌、雄蛾的毛形感器II長度分別為(48.42±2.84)、(52.59±2.49)μm,存在顯著性差異,基部寬度分別為(2.96±0.12)、(2.94±0.04)μm,無顯著性差異(表1)。

毛形感器III長度最長,大多呈不規(guī)則彎曲狀,端部銳尖,整體較毛形感器I、II更尖細(xì),表面具斜環(huán)紋,聚集分布于各鞭小節(jié)的側(cè)面,最末端鞭小節(jié)無分布(圖2d)。僅雄蛾觸角上有毛形感器III,長度為(242.58±21.85)μm,基部寬度為(5.50±0.54)μm(表1)。

2.2.3鱗形感器(Ssq)

鱗形感器基部具臼狀窩,端部急尖,中間寬兩邊窄,呈明顯柳葉狀,表面具8～10個縱紋,近貼于觸角腹面。榆興透翅蛾雌、雄蟲鱗形感器的形態(tài)具有明顯差異,雌蛾鱗形感器近端部二分叉,而雄蛾鱗形感器近端部不分叉,具有明顯的性二型差異(圖2e-f)。雌、雄蛾的鱗形感器長度分別為(60.11±4.53)、(47.85±3.75)μm,基部寬度分別為(2.06±0.42)、(1.67±0.19)μm,均存在顯著性差異(表1)。

2.2.4刺形感器(SC)

刺形感器基部具有向上突起的臼狀窩,端部鈍尖,從基部到端部漸細(xì),表面具環(huán)狀螺旋紋且無孔,呈長刺狀,不彎曲,分布于觸角各鞭小節(jié)的腹面(圖2g)。雌、雄蛾的刺形感器長度分別為(31.55±4.08)、(20.15±6.26)μm,基部寬度分別為(3.64±0.20)、(4.02±0.49)μm,均存在顯著性差異(表1)。

2.2.5錐形感器(SB)

錐形感器基部著生于觸角表面突起的空腔內(nèi),端部具有一個頂端孔,中下部表面光滑,上部具有較淺的縱紋。數(shù)量較少,僅觸角鞭節(jié)中部的部分鞭小節(jié)有2～3個(圖2h)。雌、雄蛾的錐形感器長度分別為(3.84±0.18)、(4.01±0.08)μm,基部寬度分別為(1.84±0.18)、(1.62±0.19)μm,均無顯著性差異(表1)。

2.2.6腔錐形感器(SCo)

腔錐形感器著生于表面凹陷的空腔內(nèi),中間有一柱狀錐形突,錐形突表面具明顯縱紋,周圍緣毛向中間錐形突彎曲聚攏,具縱紋,分布于各鞭小節(jié)腹面(圖2i)。雌、雄蛾中間感覺錐的長度分別為(4.63±0.38)、(4.67±0.27)μm,腔穴寬度分別為(6.29±0.67)、(6.02±0.57)μm,均無顯著性差異(表1)。

2.2.7耳形感器(SAu)

耳形感器基部無臼狀窩,外壁較厚,表面具有多條縱紋,縱紋內(nèi)有均勻排列的小孔,主要分布于觸角各鞭小節(jié)的腹面,數(shù)量眾多,根據(jù)表面是否向內(nèi)彎曲分為2個亞型,分別為耳形感器I、耳形感器II,但在榆興透翅蛾觸角上并未發(fā)現(xiàn)耳形感器II。

耳形感器I從基部開始,兩邊向內(nèi)彎曲呈兔耳狀,中部較寬,縱紋內(nèi)小孔明顯,主要分布于各鞭小節(jié)腹面(圖2j)。雌、雄蛾耳形感器I的長度分別為(15.81±2.22)、(12.72±1.74)μm,存在顯著差異,中間寬度分別為(2.49±0.29)、(1.98±0.32)μm,基部寬度分別為(1.32±0.26)、(1.05±0.46)μm,無顯著性差異(表1)。

2.2.8栓錐形感器(SSt)

栓錐形感器呈柱狀,基部從觸角腹面各鞭小節(jié)近端部伸出,無臼狀窩,中下部具較深的縱向溝壑,上部表面較光滑,并從四周向內(nèi)凹陷形成空腔,每鞭小節(jié)端部均分布有1個(圖2k)。雌、雄蛾栓錐形感器的長度分別為(20.57±1.86)、(20.96±1.78)μm,基部寬度分別為(8.40±1.11)、(8.79±1.23)μm,均無顯著差異(表1)。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)榆興透翅蛾雌、雄的成蟲觸角上共具有8種(10個亞型)感器,分別為B?hm氏鬃毛(BS)、毛形感器(ST-I、ST-Ⅱ、ST-III)、鱗形感器(Ssq)、刺形感器(SC)、錐形感器(SB)、耳形感器I(SAu-I)、腔錐形感器(SCo)、栓錐形感器(SSt)。毛形感器數(shù)量最多,分布范圍最廣,其次為耳形感器、栓錐形感器,而錐形感器數(shù)量最少(2～3個),其余感器數(shù)量不一。

在大多數(shù)昆蟲的生命周期中,雄蟲需要通過觸角接受雌性釋放的信息素并尋找雌蟲進(jìn)行交配,而雌蟲主要負(fù)責(zé)釋放信息素并繁殖后代,二者所承擔(dān)的責(zé)任不同,這也在一定程度上導(dǎo)致了觸角感器的雌雄二型現(xiàn)象,主要體現(xiàn)在雌、雄成蟲觸角感器的種類、形態(tài)以及數(shù)量、長度等方面,本研究也發(fā)現(xiàn)榆興透翅蛾觸角感器存在一定的性二型差異,這些超微結(jié)構(gòu)的差異也進(jìn)一步豐富了不同種昆蟲乃至同種昆蟲雌、雄之間的鑒別特征[14-16]。

B?hm氏鬃毛是一種能夠感受重力刺激的感器[17]。榆興透翅蛾的B?hm氏鬃毛與微紅梢斑螟(Dioryctriarubella)[18]、玉帶鳳蝶(Papiliopolytes)[19]、豆卜饃夜蛾(Bomolochatristalis)[20]等大多數(shù)鱗翅目昆蟲的B?hm氏鬃毛相似,推測其具有感受重力刺激并調(diào)節(jié)觸角反應(yīng)的功能。毛形感器作為昆蟲觸角上數(shù)量最多、分布范圍最廣的感器[21],在昆蟲的生命活動中具有重要作用。本研究發(fā)現(xiàn),榆興透翅蛾雄蟲觸角上具有毛形感器III,而在雌蛾觸角上缺失,且毛形感器III彎曲程度大,與觸角表面形成不同的夾角,推測其具有識別信息素和感受環(huán)境刺激的功能[9,22-23]。榆興透翅蛾的鱗形感器與大多數(shù)鱗翅目昆蟲的鱗形感器相似[23-25],但雌、雄蛾觸角上的鱗形感器具有性二型差異,這在其他鱗翅目昆蟲中較為少見。據(jù)前人研究報道,同種昆蟲觸角感器的雌雄二型現(xiàn)象是由于識別信息素、寄主釋放的化合物、生境中的外界物理刺激造成的[26-27],因此推測其具有感受外界機(jī)械運(yùn)動并識別信息素的功能。刺形感器表面無孔、外壁較厚且長度較長,具有支撐保護(hù)和感受外界物理刺激的功能[2]。

錐形感器、耳形感器、腔錐形感器、栓錐形感器均具有嗅覺感器的功能,能夠感受微量信息素、植物氣味等化學(xué)信號。研究發(fā)現(xiàn),榆興透翅蛾的錐形感器、栓錐形感器端部具有一個頂端孔,耳形感器表面具有大量均勻排列的微孔,能夠很好的接受化學(xué)信號。Pophof[28]在對家蠶(Bombyxmori)的觸角感器進(jìn)行嗅覺反應(yīng)時,發(fā)現(xiàn)腔錐形感器對2-己烯醇、芳樟醇、其他萜類化合物的味道有反應(yīng),因此推測這四種感器均為嗅覺感器。

綜上所述,本研究運(yùn)用掃描電子顯微鏡技術(shù)初步探明了榆興透翅蛾雌、雄成蟲觸角感器的類型和差異,并通過與其他鱗翅目昆蟲觸角感器的研究結(jié)果相比較,對榆興透翅蛾成蟲觸角感器的功能進(jìn)行了討論,建議借助電生理實驗等,進(jìn)一步探究各種類型觸角感器的具體功能,明晰不同感器性二型的內(nèi)在機(jī)制。