晉西黃土區(qū)不同坡向刺槐林下植物種間關(guān)聯(lián)及群落穩(wěn)定性1)

張犇 趙廷寧 張海強(qiáng) 楊建英 賈亞倢 趙炯昌 胡亞偉 李陽(yáng)

(北京林業(yè)大學(xué),北京,100083) (黃河水土保持天水治理監(jiān)督局) (北京林業(yè)大學(xué))

人工林群落是由多種植物種類構(gòu)成的生態(tài)集合,各種植物相互依存和相互競(jìng)爭(zhēng),同時(shí)受到生境的制約,從而使整個(gè)群落在一定時(shí)期內(nèi)維持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)[1]。群落穩(wěn)定性是指當(dāng)群落受到擾動(dòng)或脅迫時(shí),能夠維持自身可持續(xù)發(fā)展的能力,群落的穩(wěn)定性與環(huán)境異質(zhì)性、物種適應(yīng)性差異、資源供給和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度密切相關(guān)[2-3]。因此,研究人工林群落內(nèi)物種間的關(guān)聯(lián)性和群落穩(wěn)定性,進(jìn)一步了解人工林群落的演替趨勢(shì)和物種多樣性維持機(jī)制[4-5],為植被恢復(fù)與重建、森林經(jīng)營(yíng)與管理以及生物多樣性保護(hù)等提供科學(xué)依據(jù)。

當(dāng)前,有關(guān)種間關(guān)聯(lián)性和群落穩(wěn)定性的研究主要集中在不同類型的群落(如苔蘚植物群落、珍稀瀕危植物群落、喬灌草群落)[6-10]。坡向是重要的環(huán)境因子,通過(guò)坡向影響土壤水分條件,對(duì)人工林群落的物種組成、種間關(guān)聯(lián)性、物種多樣性和群落穩(wěn)定性產(chǎn)生影響[11]。朱云云等[12]研究發(fā)現(xiàn),植物的功能多樣性主要受到坡向的影響,陰坡和半陰坡的植物功能豐富度顯著高于陽(yáng)坡;喬歡歡等[13]研究表明,群落的穩(wěn)定性受到坡向的影響,相對(duì)于陰坡、半陰坡和半陽(yáng)坡,陽(yáng)坡群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

刺槐(Robiniapseudoacacia)是黃土高原主要的水土保持樹種,多年來(lái),黃土高原地區(qū)種植了大面積的刺槐林。近年來(lái),人工刺槐林出現(xiàn)了生產(chǎn)力下降、自然更新差、穩(wěn)定性較弱[14]等問(wèn)題,主要原因是對(duì)人工刺槐林種間關(guān)系的認(rèn)識(shí)不夠清晰,忽視了林下植物的功能[15]。林下植被對(duì)于促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)[16]、改善土壤質(zhì)量[17]、提高水土保持林的生態(tài)服務(wù)功能[18]等方面具有積極影響。林下植物是水土保持林生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的組成部分,對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)具有不可替代的作用[19]。因此,為了解刺槐人工林群落在不同立地條件下的種間關(guān)聯(lián)性和群落穩(wěn)定性,本研究選擇晉西黃土區(qū)蔡家川流域的人工刺槐林為對(duì)象,通過(guò)對(duì)樣地的調(diào)查,分析坡向?qū)Υ袒绷窒轮参锏姆N間關(guān)聯(lián)性和群落穩(wěn)定性的影響。目的為該地區(qū)的生物多樣性保護(hù)、植被恢復(fù)與重建,以及水土保持植被功能的提高和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,地理坐標(biāo)為110°39′45″～110°47′45″E,36°14′27″～36°18′23″N,海拔900～1 592 m,溝壑呈西向東走向,主溝長(zhǎng)度12.15 km,總面積38 km2(見(jiàn)圖1)。該地區(qū)屬于黃土高原梁狀丘陵溝壑區(qū),氣候類型為暖溫帶大陸性氣候,日照時(shí)間2 539 h,無(wú)霜期172 d,年均氣溫為10.3 ℃,年降水量為522.9 mm,主要集中在6—9月,約占全年降水量的70%。

圖1 研究區(qū)位置

蔡家川流域的水土保持林主要以人工刺槐林、油松(Pinustabulaeformis)林、刺槐-油松混交林為主。灌木主要有黃刺玫(Rosaxanthina)、酸棗(Ziziphusjujuba)、胡枝子(Lespedezabicolor)等,草本植物以蛇莓(Duchesneaindica)、青杞(Solanumseptemlobum)、虉草(Phalarisarundinacea)等為主。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

于2022年6—9月在蔡家川流域內(nèi)選取海拔1 000～1 200 m,林齡為20 a,林分密度1 800～2 200株·hm-2的刺槐林作為調(diào)查對(duì)象,在陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、陰坡、半陰坡4個(gè)坡向分別選擇5個(gè)20 m×20 m的喬木樣方,共20個(gè)樣方。使用GPS測(cè)量經(jīng)緯度和海拔,使用羅盤儀測(cè)定坡度和坡向。在每個(gè)喬木樣方的中心和4個(gè)角設(shè)置5 m×5 m的灌木樣方,在每個(gè)灌木樣方的四角和中心設(shè)置1 m×1 m的草本樣方。對(duì)喬木層進(jìn)行每木檢尺,測(cè)量胸徑、樹高等;灌木和草本植物記錄種名、高度、株數(shù)等(見(jiàn)表1)。

表1 樣地基本信息

2.2 統(tǒng)計(jì)指標(biāo)的設(shè)置

群落物種重要值。采用重要值(IV)反映各物種的優(yōu)勢(shì)度。種間關(guān)聯(lián)性分析選取對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境具有較強(qiáng)影響的主要物種(IV>1)作為對(duì)象。刺槐林內(nèi)各植物種重要值計(jì)算公式為[20]:

重要值(IV)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/2;

相對(duì)多度(RA)=(某一物種的多度/該樣方中全部物種多度總和)×100%;

相對(duì)頻度(RF)=(某一物種的頻度/該樣方中全部物種頻度總和)×100%。

植物種間的關(guān)聯(lián)性。采用基于2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量對(duì)種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析。由于本研究的取樣方法為非連續(xù)性取樣,因此非連續(xù)性數(shù)據(jù)χ2統(tǒng)計(jì)量采用耶茨(Yates)連續(xù)校正公式進(jìn)行計(jì)算[21],其計(jì)算公式如下:

式中:N為樣方總數(shù),a為2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù),b和c為2個(gè)物種分別單獨(dú)出現(xiàn)的樣方數(shù),d為2個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。設(shè)V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),當(dāng)V>0時(shí),種間關(guān)聯(lián)性為正關(guān)聯(lián);當(dāng)V<0時(shí),種間關(guān)聯(lián)性為負(fù)關(guān)聯(lián)。若χ2<3.841(P>0.05),表明種對(duì)間呈不顯著關(guān)聯(lián);若3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),表明種對(duì)間呈顯著關(guān)聯(lián);若χ2>6.635(P<0.01),表明種對(duì)間呈極顯著關(guān)聯(lián)[20]。

群落的穩(wěn)定性。采用鄭元潤(rùn)[22]改進(jìn)的戈登·摩爾(M. Gordon)貢獻(xiàn)定律對(duì)群落的穩(wěn)定性進(jìn)行分析。

平滑曲線模擬方程:

y=ax2+bx+c。

式中:x為物種累積倒數(shù)百分比,y為物種累積相對(duì)頻度,a、b、c為常數(shù)。

直線方程:

y=100-x。

式中:x為物種累積倒數(shù)百分比,y為物種累積相對(duì)頻度。該方程有2個(gè)解,選取0～100的解。交點(diǎn)坐標(biāo)與點(diǎn)(20,80)的距離為歐氏距離,用歐氏距離衡量群落穩(wěn)定性大小,距離越小表示穩(wěn)定性越好,反之則穩(wěn)定性越差。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究使用Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行χ2檢驗(yàn),使用Origin 2022軟件分析群落的穩(wěn)定性。

3 結(jié)果與分析

3.1 刺槐林下植物組成及重要值

由表2可知,在所有調(diào)查樣方中,共有植物62種,隸屬于30科56屬,其中灌木10科18屬19種,草本22科38屬43種。陽(yáng)坡的刺槐林下出現(xiàn)灌木14種,隸屬于9科14屬;出現(xiàn)草本植物24種,隸屬于13科20屬;半陽(yáng)坡的刺槐林下有灌木9種,分屬于6科8屬,草本植物27種,分屬于14科25屬;陰坡的刺槐林中有灌木7種,分屬于4科7屬,草本植物27種,分屬于14科24屬;半陰坡的刺槐林下有灌木10種,分屬于6科10屬,草本植物27種,分屬于16科24屬。可見(jiàn),刺槐林中灌木種數(shù)陽(yáng)坡最多,共14種,陰坡最少,有7種;草本植物種在陽(yáng)坡最少,為24種,其他3個(gè)坡向均為27種,無(wú)明顯差異。

由表3可知,陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡的刺槐林下灌木層的優(yōu)勢(shì)種為黃刺玫(Rosaxanthina)、杠柳(Periplocasepium)、紫丁香(Syringaoblata)等,陰坡的灌木層優(yōu)勢(shì)種為杠柳、蕤核(Prinsepiauniflora)、木半夏(Elaeagnusmultiflora)等,半陰坡的灌木層主要優(yōu)勢(shì)種為杠柳、黃刺玫、陜甘花楸(Sorbuskoehneana)等。杠柳在所有坡向的灌木層中都作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn),在陰坡和半陰坡的重要值分別達(dá)到35.16%和52.11%,表現(xiàn)出了很強(qiáng)的適應(yīng)性。

表3 不同坡向灌木層主要物種及其重要值

由表4可知,虉草(Phalarisarundinacea)在所有坡向的草本層中都作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn),且在陽(yáng)坡、陰坡和半陰坡的重要值分別達(dá)到50.23%、57.16%和33.43%。半陽(yáng)坡的草本層主要優(yōu)勢(shì)種為白蓮蒿(Artemisiastechmanniana)和青杞(Solanumseptemlobum),均為喜陽(yáng)植物。

表4 不同坡向草本層主要物種及其重要值

3.2 刺槐林下植物種間關(guān)聯(lián)性

3.2.1灌木層植物種間關(guān)聯(lián)性

由圖2可知,陽(yáng)坡有74對(duì)樹種呈正關(guān)聯(lián),占總數(shù)的81.32%,正關(guān)聯(lián)種對(duì)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其中,黃刺玫和紫丁香、紫丁香和白刺花(Sophoradavidii)、白刺花和黃櫨(Cotinuscoggygria)等3個(gè)種對(duì)間呈顯著正關(guān)聯(lián);17個(gè)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián),且全部不顯著。

Rx為黃刺玫,Pse為杠柳,So為紫丁香,Kp為欒樹,Sp為土莊繡線菊,Lb為胡枝子,Sd為白刺花,Fs為連翹,Zj為酸棗,Sk為陜甘花楸,Ea為衛(wèi)矛,Pu為蕤核,Co為南蛇藤,Em為木半夏,Psi為山杏,Cc為黃櫨,Lf為蔥皮忍冬,Eu為牛奶子,Rl為薄葉鼠李。圖2 不同坡向刺槐林下灌木層植物種間關(guān)聯(lián)性半矩陣

半陽(yáng)坡36個(gè)種對(duì)全部不顯著,其中,呈正關(guān)聯(lián)的有22對(duì),呈負(fù)關(guān)聯(lián)的14對(duì),說(shuō)明種間關(guān)聯(lián)較松散,各物種呈獨(dú)立分布格局。

陰坡有21個(gè)種對(duì)全部不顯著,呈正關(guān)聯(lián)20對(duì),呈負(fù)關(guān)聯(lián)1對(duì),表明種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性較弱,各物種呈獨(dú)立分布格局。

半陰坡有36個(gè)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián),占總數(shù)的80.00%,正關(guān)聯(lián)種對(duì)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其中,酸棗(Ziziphusjujuba)和衛(wèi)矛(Euonymusalatus)呈極顯著正關(guān)聯(lián);9個(gè)種對(duì)呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

3.2.2草本層植物種間關(guān)聯(lián)性

由圖3可知,陽(yáng)坡有93對(duì)呈正關(guān)聯(lián),其中,極顯著正關(guān)聯(lián)的種為3對(duì)(黑麥草(Loliumperenne)和白首烏(Cynanchumbungei),北柴胡(Bupleurumchinense)和青杞(Solanumseptemlobum),披針薹草(Carexlancifolia)和裂葉堇菜(Violadissecta)),顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)4對(duì),不顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)為86對(duì);呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有27對(duì),其中虉草(Phalarisarundinacea)和披針薹草呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián),顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)1對(duì),不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)25對(duì)。

Ast為白蓮蒿,Ss為青杞,Di為蛇莓,Ac為青蒿,Cb為白首烏,Ase為蔞蒿,Cl為披針薹草,Rc為茜草,Lp為黑麥草,Pau為蘆葦,Par為虉草,Bc為北柴胡,Ca為刺兒菜,Vp為紫花地丁,Ru為漏蘆,Bb為婆婆針,Vd為裂葉堇菜,Ap為龍牙草,Td為赤瓟,Sj為風(fēng)毛菊,Ps為敗醬,Ci為野菊。圖3 不同坡向刺槐林下草本層植物種間關(guān)聯(lián)性半矩陣

半陽(yáng)坡呈正關(guān)聯(lián)的有84對(duì),占總數(shù)的92.31%。其中,茜草(Rubiacordifolia)和北柴胡、虉草和北柴胡等2個(gè)種對(duì)間呈極顯著正關(guān)聯(lián),呈顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)6對(duì),不顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)76對(duì);呈負(fù)關(guān)聯(lián)的有7對(duì),顯著性負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)3對(duì),不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)4對(duì)。

陰坡呈正關(guān)聯(lián)的有46對(duì),占總數(shù)的83.64%,顯著和不顯著種對(duì)分別為2對(duì)和44對(duì);呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有9對(duì),顯著和不顯著的種對(duì)分別為2對(duì)和7對(duì)。

半陰坡呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)有83對(duì),其中,3個(gè)種對(duì)間呈極顯著正關(guān)聯(lián)(蔞蒿(Artemisiaselengensis)和披針薹草,蔞蒿和白蓮蒿,蘆葦(Phragmitesaustralis)和刺兒菜(Cirsiumarvense)),顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為2對(duì),不顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為78對(duì);呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有37對(duì),顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為1對(duì),不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為36對(duì)。

3.2.3灌木和草本植物種間關(guān)聯(lián)性

由圖4可知,陽(yáng)坡有148對(duì)呈正關(guān)聯(lián),占總數(shù)的66.07%,其中,2個(gè)種對(duì)間呈顯著正關(guān)聯(lián)(紫丁香和裂葉堇菜(Violadissecta),酸棗(Ziziphusjujuba)和青蒿(Artemisiacaruifolia)),說(shuō)明這兩個(gè)種對(duì)出現(xiàn)在同一生境中的概率高;有76對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián),其中,紫丁香和虉草呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明這兩個(gè)物種相對(duì)獨(dú)立,幾乎不會(huì)同時(shí)出現(xiàn)。

Rx為黃刺玫,Pse為杠柳,So為紫丁香,Kp為欒樹,Sp為土莊繡線菊,Lb為胡枝子,Sd為白刺花,Fs為連翹,Zj為酸棗,Sk為陜甘花楸,Ea為衛(wèi)矛,Pu為蕤核,Co為南蛇藤,Em為木半夏,Psi為山杏,Cc為黃櫨,Lf為蔥皮忍冬,Eu為牛奶子,Rl為薄葉鼠李,Ast為白蓮蒿,Ss為青杞,Di為蛇莓,Ac為青蒿,Cb為白首烏,Ase為蔞蒿,Cl為披針薹草,Rc為茜草,Lp為黑麥草,Pau為蘆葦,Par為虉草,Bc為北柴胡,Ca為刺兒菜,Vp為紫花地丁,Ru為漏蘆,Bb為婆婆針,Vd為裂葉堇菜,Ap為龍牙草,Td為赤瓟,Sj為風(fēng)毛菊,Ps為敗醬,Ci為野菊。圖4 不同坡向刺槐林下灌草植物整體種間關(guān)聯(lián)性

半陽(yáng)坡126個(gè)種對(duì)的關(guān)聯(lián)性全部不顯著,說(shuō)明種間關(guān)聯(lián)松散,各物種呈獨(dú)立分布格局。

陰坡77個(gè)種對(duì)的關(guān)聯(lián)性全部不顯著,其中,呈正關(guān)聯(lián)的為47對(duì),呈負(fù)關(guān)聯(lián)的為30對(duì),說(shuō)明正關(guān)聯(lián)種對(duì)占優(yōu)勢(shì),但種間關(guān)聯(lián)松散,各物種呈獨(dú)立分布格局。

半陰坡上有106對(duì)呈正關(guān)聯(lián),其中3個(gè)種對(duì)間呈顯著正關(guān)聯(lián)(酸棗和白蓮蒿,衛(wèi)矛(Euonymusalatus)和白蓮蒿,花楸(Sorbuskoehneana)和青蒿);呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有54對(duì),其中花楸和漏蘆(Rhaponticumuniflorum)呈顯著負(fù)相關(guān)。

3.3 刺槐林下植物群落穩(wěn)定性

由圖5、表5可知,利用M. Gordon穩(wěn)定性計(jì)算方法,繪制不同坡向的灌木層、草本層和整體物種的穩(wěn)定性圖解以及群落整體穩(wěn)定性分析。陽(yáng)坡上的灌草群落的歐式距離最近,灌草群落具有最好的穩(wěn)定性;半陽(yáng)坡上的灌木層的歐式距離最近,灌木層具有最好的穩(wěn)定性;陰坡上的灌草群落的歐式距離最近,灌草群落穩(wěn)定性最好;半陰坡上的灌木層的歐式距離最近,灌木層具有最好的穩(wěn)定性。

表5 不同坡向刺槐林下植物群落各層次群落穩(wěn)定性分析結(jié)果

圖5 不同坡向刺槐林下植物群落各層次群落穩(wěn)定性

4 討論

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,林下植被對(duì)于促進(jìn)森林養(yǎng)分循環(huán)、維持生物多樣性和穩(wěn)定性具有重要作用。林下植被的分布不僅受到林分林齡、類型、冠層結(jié)構(gòu)、光照條件、土壤養(yǎng)分狀況等因素的影響,還受到地形因子的影響。坡向是山地環(huán)境的關(guān)鍵地形因子,它通過(guò)影響物質(zhì)和能量的再分配,進(jìn)一步影響土壤溫度、水分和養(yǎng)分等生境條件,對(duì)森林群落物種的組成和分布產(chǎn)生重要影響[23-24]。本研究結(jié)果表明,在不同坡向條件下,陰坡具有最高的草本植物物種豐富度,而陽(yáng)坡的物種豐富度最低。不同坡向土壤含水量的不同是造成群落構(gòu)成差異的重要原因[25],由于陰坡的光照強(qiáng)度較低,水分蒸發(fā)速率慢,土壤含水量普遍較高,并且土壤中的養(yǎng)分也不易流失,因此,陰坡中表層土壤的含水量顯著高于陽(yáng)坡,陰坡草本層植物的物種豐富度高于陽(yáng)坡。由此可知,影響森林林下物種豐富度的主要因素是坡向和土壤含水量。而楊菲等[26]的研究表明,刺槐林中的灌木植物主要從深層土壤吸收水分,而草本植物主要從表層土壤吸收水分,由于陽(yáng)坡接收的太陽(yáng)輻射較多,導(dǎo)致土壤表層溫度升高、土壤水分蒸發(fā)量增加,土壤表層灌木植物的物種豐富度高于陰坡。

在群落演替過(guò)程中,物種之間存在著促進(jìn)或者干擾作用,也就是正負(fù)關(guān)聯(lián)的作用,這種作用的平衡點(diǎn)取決于物種的生物學(xué)特性、環(huán)境條件以及物種的時(shí)空分布[27]。植物的生長(zhǎng)發(fā)育除了由自身的生理特性決定外,周圍環(huán)境條件對(duì)此也有重要影響[28]。地形包括海拔、坡向和坡度等因素,地形會(huì)對(duì)物質(zhì)和能量再分配的過(guò)程產(chǎn)生影響,其中,坡向影響地表太陽(yáng)輻射量,導(dǎo)致其所在地段的溫度、濕度、水分條件必然產(chǎn)生差異。因此,土壤水分和溫度的變化主要通過(guò)地形梯度體現(xiàn)[29]。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示,黑麥草和白首烏之間呈極顯著正關(guān)聯(lián),這兩種草本植物均為喜光植物,符合陽(yáng)坡光照強(qiáng)的環(huán)境條件;披針薹草和裂葉堇菜之間呈極顯著正關(guān)聯(lián),說(shuō)明陽(yáng)坡刺槐林下草本植物除喜陽(yáng)植物外,中性、適應(yīng)性強(qiáng)的植物也占有重要作用[30]。紫丁香和裂葉堇菜、酸棗和青蒿這2個(gè)種對(duì)間在陽(yáng)坡刺槐林下呈顯著正關(guān)聯(lián),說(shuō)明對(duì)土壤要求不嚴(yán),喜光耐旱的灌草植物組合對(duì)陽(yáng)坡生境最為適應(yīng)。

如果兩個(gè)物種間存在著正關(guān)聯(lián)關(guān)系,則表明這兩種植物在資源利用、生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性上都非常接近,且對(duì)生境的適應(yīng)能力也比較接近;相反,它們?cè)谫Y源利用、生物學(xué)特性、生態(tài)習(xí)性等方面存在差異,對(duì)生境的適應(yīng)性不同,表現(xiàn)出種間競(jìng)爭(zhēng)或排斥性[31]。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示,灌木層和灌草植物種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性均為不顯著,種間關(guān)聯(lián)很松散,各物種呈獨(dú)立分布格局;草本層植物種間關(guān)聯(lián)為顯著正關(guān)聯(lián),極顯著、顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)明顯高于顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù),正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)的比例也為所有坡向中最高,表明黃土高原半陽(yáng)坡生境條件下刺槐林下更適合草本植物生長(zhǎng)。坡向通過(guò)影響地表接收到的太陽(yáng)總輻射量,造成林地內(nèi)的溫、濕狀況存在差異[30],改變了林下生境,從而對(duì)整個(gè)群落組成、結(jié)構(gòu)以及林下物種種間關(guān)聯(lián)產(chǎn)生影響[32]。在陰坡、半陰坡,由于光照條件較差,其林下植被間存在著較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)[33]。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示,半陰坡刺槐林下蔞蒿與披針薹草和白蓮蒿之間呈極顯著正關(guān)聯(lián),衛(wèi)矛和白蓮蒿、花楸和青蒿這2個(gè)灌木草本植物種對(duì)間呈顯著正關(guān)聯(lián),由于這些物種適應(yīng)黃土高原半陰坡刺槐林下的生境條件,具有耐陰、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn),相似的生物學(xué)特性和生境適應(yīng)性使得它們的種間關(guān)系呈現(xiàn)為極顯著或顯著正相關(guān)。說(shuō)明在陰坡刺槐林下植物的配置應(yīng)該注意灌草組合,根據(jù)因地制宜的原則,提高刺槐林地群落穩(wěn)定性,對(duì)水土流失防治具有較好的效果[34]。

本研究利用M. Gordon法對(duì)不同坡向刺槐林下植物群落整體進(jìn)行群落穩(wěn)定性分析,在陽(yáng)坡和陰坡的刺槐林下植物群落整體最穩(wěn)定,半陽(yáng)坡和半陰坡刺槐林下灌木層群落穩(wěn)定性最穩(wěn)定。群落穩(wěn)定性受種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境壓力以及人為活動(dòng)干擾等生物因素和非生物因素的共同影響[35]。不同坡向刺槐林下植物組成具有差異性,植物群落組成的變化對(duì)不同坡面群落的穩(wěn)定性、演替速度及方向的影響也有較大不同[36]。溫度和濕度是影響植物群落分布的決定因素,同時(shí),影響溫度和濕度的其他因素也具有重要作用(如坡向)[37]。本研究中,光和水是主要的限制性環(huán)境因素,陰坡和半陰坡光照時(shí)間較短,光照強(qiáng)度較弱,土壤水分含量較高;而陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡光照時(shí)間長(zhǎng),光照強(qiáng)度較強(qiáng),導(dǎo)致土壤溫度升高,土壤水分蒸發(fā)快,土壤水分保持能力較差。一般來(lái)說(shuō),陰坡和半陰坡主要生長(zhǎng)喜濕喜陰的植物,而喜陽(yáng)耐旱的植物多生長(zhǎng)于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡。針對(duì)刺槐林下植物種在不同坡向上的關(guān)聯(lián)性和穩(wěn)定性存在明顯的差異,選擇不同坡度下的植被配置方式,開展植被恢復(fù)與重建工作[29],以提高其生物多樣性與穩(wěn)定性,提高其生態(tài)效益。

5 結(jié)論

(1)調(diào)查樣地內(nèi)涵蓋了30科56屬62種植物,其中灌木層有10科18屬19種,優(yōu)勢(shì)種為杠柳;草本層有22科38屬43種,以虉草為優(yōu)勢(shì)種。陽(yáng)坡的灌木層物種數(shù)最多,陰坡最少;而草本層物種數(shù)在陰坡最多,陽(yáng)坡最少。(2)不同坡向下,刺槐林下植物的種間關(guān)聯(lián)性各不相同。草本植物在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡的種間關(guān)聯(lián)性較強(qiáng),陽(yáng)坡黑麥草與白首烏、北柴胡與青杞、披針薹草與裂葉堇菜的關(guān)聯(lián)性呈極顯著;半陽(yáng)坡以北柴胡與茜草、虉草的關(guān)聯(lián)性呈極顯著。陰坡各植物之間沒(méi)有呈極顯著關(guān)聯(lián)性,只有蛇莓與蘆葦、茜草與刺兒菜關(guān)聯(lián)性呈顯著;而在半陰坡,灌木植物和草本植物均有呈極顯著關(guān)聯(lián)的物種,酸棗與衛(wèi)矛、蔞蒿與披針薹草、蔞蒿與白蓮蒿、蘆葦與刺兒菜的關(guān)聯(lián)性極顯著。(3)刺槐林在陽(yáng)坡的林下植物整體群落穩(wěn)定性表現(xiàn)最好,在陰坡的林下植物整體群落穩(wěn)定性表現(xiàn)較好;在半陽(yáng)坡和半陰坡則以灌木群落的穩(wěn)定性為最佳。