大同山杉木人工林林分空間結(jié)構(gòu)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系1)

曹雨婷 葉生晶 張超 周維 寧晨

(中南林業(yè)科技大學(xué),長(zhǎng)沙,410014) (國(guó)家林業(yè)和草原局中南調(diào)查規(guī)劃院) (中南林業(yè)科技大學(xué))

人工林作為木材供應(yīng)的補(bǔ)充,可有效減輕天然林資源采伐[1]。人工林的迅速發(fā)展也對(duì)環(huán)境改善、生態(tài)修復(fù)和景觀(guān)重建發(fā)揮著重要作用[2]。在人工林經(jīng)營(yíng)管理中,林分空間結(jié)構(gòu)顯示了森林群落中植被種類(lèi)在水平和垂直維度上的空間關(guān)系[3],是林分的重要特征?？臻g結(jié)構(gòu)不僅決定了林分的生態(tài)功能也體現(xiàn)了林木在空間生態(tài)位之間的競(jìng)爭(zhēng)潛力[4-5],同樣是衡量森林經(jīng)營(yíng)管理結(jié)果的重要指標(biāo)[6-7]。林分空間結(jié)構(gòu)是分析林分質(zhì)量調(diào)控的基礎(chǔ)和重要前提[8-9],對(duì)于提高森林經(jīng)營(yíng)管理水平具有十分重要的作用。

林木間的競(jìng)爭(zhēng)被定義為當(dāng)兩棵或更多的林木需要相同的資源,而現(xiàn)有資源不足以支持它們正常生長(zhǎng)時(shí)發(fā)生的現(xiàn)象,是競(jìng)爭(zhēng)中兩個(gè)或更多有機(jī)體之間的相互作用[10-11]。林木間的競(jìng)爭(zhēng)是森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的現(xiàn)象,是影響植物生長(zhǎng)、形態(tài)和生存的主要因素之一,也是植物群落演變方向的重要驅(qū)動(dòng)力[12-14]。在相同的生存環(huán)境和能源供給條件下,競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生巨大差異[15]。競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果是由諸多因素綜合影響產(chǎn)生的,林木間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果不僅表現(xiàn)在胸徑、樹(shù)高、冠幅等個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)上,也會(huì)影響分布區(qū)域、種群密度等群體指標(biāo)[16-17]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中國(guó)最重要的本土樹(shù)種之一,也是南方重要的速生用材樹(shù)種,至今已有1 600多年的種植歷史,以木材優(yōu)質(zhì)著稱(chēng),在林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要作用[18]。當(dāng)前部分杉木林因撫育措施不足或缺失,存在林分密度較大,林層結(jié)構(gòu)單一的現(xiàn)象。通過(guò)研究杉木個(gè)體與周?chē)鷤€(gè)體或群體之間在胸徑、樹(shù)高以及林層指數(shù)、密集度等個(gè)體或群體指標(biāo)間的關(guān)系,探究杉木種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)規(guī)律,有助于了解林分的發(fā)展和演替動(dòng)態(tài),預(yù)測(cè)未來(lái)的演替和生長(zhǎng)趨勢(shì),通過(guò)人為管理措施改善林分生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu),提高林分生態(tài)效能或商業(yè)價(jià)值提供必要的理論依據(jù)。

為深入探討杉木人工林林分空間結(jié)構(gòu)與種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,以大同山國(guó)有林場(chǎng)杉木人工林為研究對(duì)象,分析不同齡組杉木人工林林分空間結(jié)構(gòu)與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),以期為杉木人工林經(jīng)營(yíng)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

大同山國(guó)有林場(chǎng)位于湖南省常德市石門(mén)縣中部,地處北緯29°49′34″～29°51′4″,東經(jīng)111°6′3″～111°11′47″。該地處于中亞熱帶向北亞熱帶過(guò)渡的氣候帶,屬濕潤(rùn)的大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫16.7 ℃,年均降水量1 540 mm。林場(chǎng)總面積2 108 hm2,以營(yíng)造松杉林為主,擁有林地面積1 862.2 hm2,活立木蓄積52 167 m3,森林覆蓋率達(dá)91.6%。境內(nèi)珍稀野生動(dòng)物有果子貍、麂子、野豬、刺猬、五步蛇等20余種;林內(nèi)植被主要以馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等用材林為主,木本植物有378鐘,分屬80科182屬,其中喬木183種,灌木142種,木質(zhì)藤本51種,竹類(lèi)2種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本研究選取湖南省石門(mén)縣大同山國(guó)有林場(chǎng)杉木人工林為研究對(duì)象,根據(jù)幼齡、中齡、近熟、成熟4個(gè)齡組共設(shè)置8塊標(biāo)準(zhǔn)地,其中每個(gè)齡組2塊樣地。幼齡林的樣地面積為20 m×10 m,其他樣地面積均為20 m×30 m,對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于2 cm的杉木每木檢尺,同時(shí)測(cè)定每株杉木的坐標(biāo),樹(shù)高,東西、南北冠幅(見(jiàn)表1)。

表1 樣地基本信息

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)

水平結(jié)構(gòu)指數(shù)——密度集。密度集是指對(duì)象木與n株最近相鄰木的樹(shù)冠連接的株數(shù)占所考察的最近相鄰木的比例,反映林分的擁擠程度[18]。計(jì)算公式如下:

其中:Ci為林分水平結(jié)構(gòu)指數(shù);yij為對(duì)象木i與相鄰木j的樹(shù)冠投影相重疊程度,當(dāng)對(duì)象木i與相鄰木j的樹(shù)冠投影相重疊時(shí),yij取值為1,否則,取值為0。

垂直結(jié)構(gòu)指數(shù)——林層指數(shù)。林層指數(shù)是被定義為對(duì)象木的相鄰的n株相鄰木中與對(duì)象木不屬于同層林木所占的比例[18],與空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)的林層垂直結(jié)構(gòu)多樣性的乘積,本研究主要將林分分為3層,其表達(dá)式為:

其中:Si表示林分垂直結(jié)構(gòu)指數(shù)——林層指數(shù);Zi表示對(duì)象木i在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)的林層數(shù);pij表示對(duì)象木i與相鄰木j空間屬性,當(dāng)對(duì)象木i與相鄰木j不屬于同層時(shí),pij取值1,否則,取值0。

競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(ICi)能反映林木所承受的競(jìng)爭(zhēng)壓力,采用基于交角的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)計(jì)算杉木種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[19]。計(jì)算公式下:

如果相鄰木j比對(duì)象木i大,則:

其中:ICi表示基于交角的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),Ili表示側(cè)方積壓產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),Iui表示上方遮蓋產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),Hi為對(duì)象木i的樹(shù)高,Hj為鄰體木j的樹(shù)高,dij為對(duì)象木和鄰體木之間的距離,α1為對(duì)象木和相鄰木側(cè)翼擠壓關(guān)系產(chǎn)生的交角,α2為對(duì)象木和相鄰木上方遮蓋關(guān)系產(chǎn)生的交角。cij表示高于對(duì)象木出現(xiàn)上方遮蓋,相鄰木與對(duì)象木等高或低于對(duì)象木時(shí),不存在上方遮蓋,如果相鄰木j比對(duì)象木i大,則取值1,否則,取值0。Ui為大小比數(shù)表示的是大于對(duì)象木的相鄰木個(gè)體數(shù)占所統(tǒng)計(jì)的n株最近相鄰木的比例,描述了參照樹(shù)相對(duì)于周?chē)噜從镜膬?yōu)勢(shì)程度[18]。如果對(duì)象木i比相鄰木j小,則kij=1,否則為0。當(dāng)Ui=0時(shí),4棵相鄰木比對(duì)象木小,表示競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);當(dāng)Ui=0.25時(shí),3棵相鄰木比對(duì)象木小,表示競(jìng)爭(zhēng)亞優(yōu)勢(shì);當(dāng)Ui=0.50時(shí),2棵相鄰木比對(duì)象木小,表示競(jìng)爭(zhēng)中庸;當(dāng)Ui=0.75時(shí),2棵相鄰木比對(duì)象木小,表示競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì);當(dāng)Ui=1.00時(shí),沒(méi)有相鄰木比對(duì)象木小,表示競(jìng)爭(zhēng)絕對(duì)劣勢(shì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡林分密集度的分布

如表2可知,各林分密度集分布在0.436 3～0.863 6,除幼齡林以外,各林分平均密度集均在0.5以上,各齡組林分內(nèi)對(duì)象木的密集程度處于密集狀態(tài)。從各個(gè)林分密度集的5個(gè)分布等級(jí)平均分布頻率來(lái)看,所有林分中對(duì)象木密度集處于很密集程度(Ci=1)的林木頻數(shù)最高,相對(duì)頻率均值為35.44%;處于比較密集程度(Ci=0.75)的相對(duì)頻率均值為25.31%;處于中度密集程度(Ci=0.5)的相對(duì)頻率均值為23.46%;處于稀疏程度(Ci=0.25)的相對(duì)頻率均值為10.69%,處于很稀疏程度(Ci=0)的相對(duì)頻率均值僅為5.10%。

表2 各樣地的林分密度集

幼齡林(6年生、7年生)林分的對(duì)象木的平均密度集在0.5以下,對(duì)象木密度集主要分布在0～0.75,占比93%以上,尤其在0.50的占比最大,約為44%;中齡林(12年生、14年生)的對(duì)象木密度集主要集中在0.25～1.00,占比達(dá)90%以上,密度集0.50仍是對(duì)象木的主要集中區(qū),但密度集0.75和1.00的對(duì)象木分布頻率明顯較幼齡林高,說(shuō)明在中齡林時(shí)期杉木已經(jīng)開(kāi)始進(jìn)入種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的劇烈階段,而且隨著林齡的增大,競(jìng)爭(zhēng)程度越來(lái)越劇烈;近熟林(22年生、24年生)的平均密度集在0.8以上,對(duì)象木密度集主要分布在0.75～1.00,占分布頻率的85%以上,說(shuō)明這段時(shí)期的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)已經(jīng)非常激烈,如果不進(jìn)行間伐處理將會(huì)影響杉木的生長(zhǎng)速度;成熟林(27年生、29年生)的林分密集度與近熟林相當(dāng),但29年生的密集度相對(duì)較低,這與林分的間伐強(qiáng)度有直接關(guān)系。

3.2 不同林齡林層指數(shù)的分布

由表3可知,8個(gè)樣地中,有2個(gè)林層和3個(gè)林層的樣地各占一半。幼齡林和成熟林的林木均集中在上層和中層,中齡林、近熟林則三層均有分布,但中、上層仍是主要林層分布區(qū)域。

表3 各樣地對(duì)象木的林層劃分

由表4可知,林層指數(shù)有7種取值,分別為0、0.17、0.33、0.5、0.67、0.75、1.00。研究區(qū)的林層指數(shù)隨齡組的增加而呈現(xiàn)先減小后增大再減小的趨勢(shì),且各齡組大部分對(duì)象木的林層指數(shù)集中在0～0.33,占總對(duì)象木株數(shù)的60%以上,幼齡林林層指數(shù)集中在0～0.33的對(duì)象木達(dá)到80%以上,在此區(qū)間的6年生和7年生對(duì)象木分別為80.73%和83.23%,表示幼齡林林分中大多表現(xiàn)為至多3株的相鄰木與對(duì)象木不在同層;中齡林林層指數(shù)集中在0～0.33的對(duì)象木占比達(dá)85%以上,其中,14年生對(duì)象木林層指數(shù)集中分布在0,林分內(nèi)對(duì)象木與相鄰木均屬同層的對(duì)象木占比50%以上,說(shuō)明中齡林研究樣地的林層結(jié)構(gòu)相對(duì)單一,林層劃分不明顯;近熟林林層指數(shù)在0.50～1.00 z的對(duì)象木達(dá)到30%以上,林層指數(shù)分布在0的對(duì)象木比例也下降到30%,甚至更低,說(shuō)明杉木在這個(gè)齡組已經(jīng)開(kāi)始出現(xiàn)較為明顯的林層分化;成熟林林層指數(shù)在0～0.33的占比又有明顯上升,高達(dá)70%以上,但分布相對(duì)比較均勻,說(shuō)明在經(jīng)過(guò)近熟林的間伐后,相對(duì)弱勢(shì)的杉木個(gè)體大部分被清除,導(dǎo)致成熟林下層林木相對(duì)缺失,林分垂直結(jié)構(gòu)變得更加簡(jiǎn)單。

整體而言,8個(gè)樣地林分林層指數(shù)的總體平均值為0.23,表明林分結(jié)構(gòu)單元,對(duì)象木的4株相鄰木與2株相鄰木處在不同層面的最多。各樣地杉木人工林不同齡組的平均林層指數(shù)分布在0.13～0.34,說(shuō)明研究區(qū)的林分垂直結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單,垂直空間的利用率較低。

3.3 不同林齡對(duì)象木的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

為區(qū)分上方和側(cè)方對(duì)林木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響,將競(jìng)爭(zhēng)方式分為“上方遮蓋”和“側(cè)方擠壓”兩個(gè)部分,兩者的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度之和為對(duì)象木的總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。由表5可知,不同林分內(nèi)對(duì)象木總體上受到上方遮蓋的影響均小于受到側(cè)方擠壓的影響,側(cè)方擠壓的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均占總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的60%以上,最高可以占到總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度79.75%。各林分的平均競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度為0.295～0.360,平均競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相差不大;隨齡級(jí)增大,不同齡組平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)由小到大順序?yàn)槌墒炝?、幼齡林、中齡林、近熟林,平均競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度初步呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)。

表5 各樣地對(duì)象木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度統(tǒng)計(jì)

3.4 林分空間結(jié)構(gòu)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的相關(guān)性

由表6可知,密度集和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在較強(qiáng)的相關(guān)性,樣地1、樣地2、樣地3、樣地5、樣地6均為極顯著相關(guān),樣地4、樣地7和樣地8屬于顯著相關(guān)。隨著年齡的增加密集度和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)系數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),幼齡林的密度集與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)相關(guān)性最高,成熟林的密度集與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)相關(guān)性最低,中齡林和近熟林的相關(guān)程度相差不大,而且從樣地現(xiàn)存密度由小到大的排序?yàn)槌墒炝帧⒔炝?、中齡林、幼齡林,說(shuō)明林齡和林分密度對(duì)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)都有影響,但是林分密度對(duì)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的影響比林齡更大。

表6 各樣地林分密度集與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)系數(shù)

由表7可知,林層指數(shù)和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)也存在較強(qiáng)的相關(guān)性,主要表現(xiàn)為隨著林層指數(shù)增大,競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)也逐漸上升,但相關(guān)性弱于密度集,僅有樣地3、樣地4、樣地7呈現(xiàn)極顯著相關(guān),其他樣地均屬于顯著相關(guān),不同林齡間相關(guān)性的變化規(guī)律不明顯。原因在于林層結(jié)構(gòu)越豐富,對(duì)象木和相鄰木上方遮蓋關(guān)系產(chǎn)生的交角(α2)越大,導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)有增大趨勢(shì)。

表7 各樣地林層指數(shù)與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

林分空間結(jié)構(gòu)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系決定林分功能和林木生長(zhǎng)的整體態(tài)勢(shì)[1]。本文采用密度集和林層指數(shù)分析了大同山林場(chǎng)杉木人工林空間結(jié)構(gòu)特征,采用交角的林木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)分析了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。從水平角度來(lái)看,大同山杉木人工林林分密度集分布范圍在0.436 3～0.863 6,除幼齡林以外,其他各林分平均密度集均在0.5以上,林分內(nèi)對(duì)象木的密集程度處于密集狀態(tài)。而且在自然狀態(tài)下,密度集隨著樹(shù)齡增加而增大。因?yàn)橛g林雖然栽種相對(duì)密集,但每個(gè)個(gè)體現(xiàn)階段的冠幅較小,需要的生長(zhǎng)空間也遠(yuǎn)小于其他齡組,所計(jì)算出的密度集也小于其他齡組,樹(shù)齡增大后,杉木冠幅增加,林分密度集也隨之增加。從垂直角度看,杉木人工林的林層指數(shù)隨林齡增加而呈現(xiàn)先減小后增大再減小的趨勢(shì),且各齡組大部分對(duì)象木的林層指數(shù)集中在0～0.33,占總對(duì)象木株數(shù)的60%以上,尤其幼齡林林層指數(shù)集中在0～0.33的對(duì)象木達(dá)到80%以上,說(shuō)明杉木人工林垂直結(jié)構(gòu)比較單一。因林層指數(shù)與樹(shù)高有直接關(guān)聯(lián),幼齡林期間林木的樹(shù)高增長(zhǎng)速度較快,林木間的樹(shù)高差異相對(duì)較大,尤其在5—7年生期間,樹(shù)高增長(zhǎng)量較為明顯,一般杉木人工林在中齡林期間會(huì)經(jīng)過(guò)一次間伐,清除部分樹(shù)高相對(duì)較矮,長(zhǎng)勢(shì)不佳的杉木,從14年生林分內(nèi)對(duì)象木與相鄰木均屬同層的對(duì)象木占比50%以上,可以佐證中齡林杉木人工林的林層結(jié)構(gòu)相對(duì)單一,劃分不明顯,導(dǎo)致幼齡林的林層指數(shù)會(huì)略高于中林齡。隨著樹(shù)齡增加林木個(gè)體間的生長(zhǎng)差異不斷增大,林層分化逐漸明顯,但從近熟林到成熟林,一般要進(jìn)行第二次間伐,相對(duì)弱勢(shì)的林木將被清除,成熟林下層林木相對(duì)缺失,保留下的林木徑級(jí)相對(duì)較大,林木的樹(shù)高變化幅度較小,林分垂直結(jié)構(gòu)會(huì)變得更加單一,林木間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也會(huì)明顯下降。這與李顏斐[18]在中亞熱帶杉木人工林空間結(jié)構(gòu)及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的結(jié)論不謀而合。

密度集和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)性強(qiáng)于林層指數(shù)和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。隨著林齡的增加,密集度和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)系數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),且密度集越大競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)相對(duì)越高;林層指數(shù)和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)也存在較強(qiáng)的相關(guān)性,主要表現(xiàn)為隨著林層指數(shù)增大,競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)也逐漸上升,但不同林齡間相關(guān)性的變化規(guī)律不明顯,原因在于林層結(jié)構(gòu)越豐富,對(duì)象木和相鄰木上方遮蓋關(guān)系產(chǎn)生的交角α2越大,競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)會(huì)隨之增大[19]。目前林木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)主要分為與距離相關(guān)和與距離無(wú)關(guān),與距離無(wú)關(guān)的指標(biāo)大多采用胸徑比、相對(duì)樹(shù)高比、相對(duì)投影、相對(duì)冠幅、相對(duì)冠長(zhǎng)、生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)等,僅注重于比較林木大小,在人為干擾較小的林分模擬效果較好;與距離相關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)包括光照競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、Hegyi簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)等,其中Hegyi簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)模型操作簡(jiǎn)便,應(yīng)用廣泛,被許多學(xué)者所接受和使用[20]。

通過(guò)研究不同齡組杉木人工林林分空結(jié)構(gòu)特征與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的相關(guān)性,大同山國(guó)有林場(chǎng)杉木人工林水平維度上普遍處于密集狀態(tài),幼林除外;垂直結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單,垂直空間利用率低;種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)主要來(lái)源于林木間的側(cè)方擠壓;密度集和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)比林層指數(shù)和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)性強(qiáng),說(shuō)明適當(dāng)間伐降低林分密度更有利于降低杉木人工林的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),建議在樹(shù)齡8～10 a,進(jìn)行第1次間伐。

本研究采用的傳統(tǒng)固定近鄰木法(n=4)建立的林分空間結(jié)構(gòu)單元往往容易造成空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)的有偏估計(jì)。因此再對(duì)杉木人工林空間結(jié)構(gòu)及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究時(shí),將側(cè)重于探索智能優(yōu)化算法,同時(shí)在構(gòu)建目標(biāo)函數(shù)時(shí)考慮生物多樣性、土壤環(huán)境等因素,全方位對(duì)林分空間進(jìn)行優(yōu)化,以提高研究結(jié)果的精確度,為杉木人工林的空間管理提供科學(xué)依據(jù)。