基于線粒體Cytb序列的廣東地區(qū)大刺鰍群體遺傳多樣性分析?

? 詹華偉 葉樹(shù)政 陳錠嫻 王凱豐 劉蘭苑 龔劍 韓崇 李強(qiáng)

摘要：為了解廣東地區(qū)大刺鰍遺傳多樣性特征，采集廣東地區(qū)6個(gè)水系（西江、北江、東江、鑒江、漠陽(yáng)江、韓江）193尾大刺鰍樣本，測(cè)定其線粒體Cytb序列，并利用MEGA 6.0軟件堿基組特點(diǎn)和遺傳距離、DNAsp 5.0軟件分析各群體的多樣性水平和Network 5軟件繪制單倍型網(wǎng)絡(luò)關(guān)系圖。結(jié)果表明：大刺鰍Cytb序列長(zhǎng)度1 138 bp，在193尾大刺鰍的Cytb序列中，A、C、T、G占比分別為25.9%、32.7%、27.7%和13.6%，遺傳距離為0.000 2～0.013 1，遺傳分化指數(shù)為0.035～0.866。6個(gè)大刺鰍群體共存在38個(gè)核苷酸變異位點(diǎn)，定義了20個(gè)單倍型，單倍型多樣性為0.782，核苷酸多樣性約為0.007 2。基于線粒體Cytb序列構(gòu)建的NJ樹(shù)顯示，廣東地區(qū)的大刺鰍種群分為Ⅰ和Ⅱ兩支。其中，支系Ⅰ包含了西江、北江、鑒江和漠陽(yáng)江群體的部分樣本以及東江和韓江群體的全部樣本；支系Ⅱ包含了西江、北江、鑒江和漠陽(yáng)江群體的部分樣本。單倍型網(wǎng)絡(luò)分析顯示，西江水系的群體與東江、韓江以及漠陽(yáng)江群體的親緣關(guān)系較近，而北江群體與東江、西江群體間遺傳分化較大。AMOVA分析表明，77.09%的變異來(lái)自于組群內(nèi)群體間，37.92%的變異來(lái)自于群體內(nèi)。核苷酸錯(cuò)配分析及中性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，廣東大刺鰍整體及各個(gè)群體在歷史上均沒(méi)有發(fā)生過(guò)明顯的擴(kuò)張。廣東各水系的大刺鰍群體遺傳多樣性水平較低，野生種群的遺傳多樣性總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：大刺鰍；遺傳多樣性；線粒體Cytb序列；親緣地理

中圖分類號(hào)：S937; S966.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-060X（2024）03-0001-06

Population Genetic Diversity of Mastacembelus armatus in Guangdong Based

on the Mitochondrial Cytb Sequence

ZHAN Hua-wei1，YE Shu-zheng1，CHEN Ding-xian1，WANG Kai-feng1，LIU Lan-yuan1，

GONG Jian2，HAN Chong1，LI Qiang1

（1. School of Life Sciences， Guangzhou University， Guangzhou 510006， PRC; 2. School of Environmental Science and Engineering， Guangzhou University， Guangzhou 510006， PRC）

Abstract： To understand the genetic diversity of Mastacembelus armatus in Guangdong， we sequenced the mitochondrial Cytb genes of 193 individuals of M. armatus from six rivers （Xijiang River， Beijiang River， Dongjiang River， Jianjiang River， Moyang River， and Hanjiang River） in Guangdong. The base composition and genetic distance were analyzed by MEGA 6.0. The diversity of each population was analyzed by DNAsp 5.0 and the haplotype network was established in Network 5. The results showed that the Cytb sequence of M. armatus was 1 138 bp in length. The Cytb sequences of 193 individuals showed the A， C， T and G content of 25.9%， 32.7%， 27.7%， and 13.6%， respectively. The genetic distance was 0.000 2–0.013 1， and the genetic differentiation coefficient was 0.035–0.866. A total of 38 nucleotide variation sites and 20 haplotypes were identified in the six populations of M. armatus， with the nucleotide diversity of 0.007 2 and the haplotype diversity of 0.782. The neighbor-joining tree established based on mitochondrial Cytb sequence showed that the populations of M. armatus in Guangdong were clustered into two clades： I and II. Clade I contained some individuals from Xijiang River， Beijiang River， Jianjiang River， and Moyang River and all the individuals from Dongjiang River and Hanjiang River. Clade II contained some individuals from Xijiang River， Beijiang River， Jianjiang River， and Moyang River. The haplotype network showed that the population in Xijiang River was closely related to those in Dongjiang River， Hanjiang River， and Moyang River， while the population in Beijiang River was distant from those in Dongjiang River and Xijiang River. The AMOVA results showed that 77.09% and 37.92% of the variations occurred between and within populations， respectively. The results of nucleotide mismatch analysis and neutrality test showed that there was no significant expansion of M. armatus populations in Guangdong. The M. armatus populations in Guangdong demonstrated low genetic diversity. Moreover， the genetic diversity of wild populations showed a decreasing trend.

Key words：Mastacembelus armatus; genetic diversity; mitoch-

ondrial Cytb sequence; phylogeography

大刺鰍（Mastacembelus armatus）隸屬于合鰓目（Synbgranchiformes）刺鰍科（Mastacembelidae）刺鰍屬（Mastacembelus），俗稱鋸齒泥鰍、帶刀魚(yú)、石錐、刀鰍等。大刺鰍分布于中國(guó)的廣東、廣西、福建、云南、湖南和海南等省以及東南亞的印度、越南和馬來(lái)西亞等國(guó)家[1]。大刺鰍喜歡棲息于石礫底質(zhì)溪流中，匿藏于石縫或洞穴中，主要攝食水體中小型無(wú)脊椎動(dòng)物，是產(chǎn)區(qū)內(nèi)的名優(yōu)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類[2]。近年來(lái)，受棲息地萎縮和過(guò)度捕撈等眾多不良因素影響，我國(guó)大刺鰍野生資源量急劇下降，個(gè)體規(guī)格趨于小型化。為了保護(hù)和可持續(xù)利用大刺鰍種質(zhì)資源，國(guó)家農(nóng)業(yè)部已經(jīng)建立了汀江大刺鰍國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)、增江光倒刺鲃大刺鰍國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)和浙水資興段大刺鰍條紋二須鲃國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)；福建省也將大刺鰍列入省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)水生野生動(dòng)物名錄[3]。因此，基于我國(guó)大刺鰍種質(zhì)資源調(diào)查實(shí)況，分析其遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)，對(duì)于大刺鰍種質(zhì)資源的保護(hù)和可持續(xù)利用具有重要的意義。

魚(yú)類線粒體DNA是一種環(huán)狀的雙鏈DNA分子，具有結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、可溯源、進(jìn)化速度較快等特點(diǎn)，是研究動(dòng)物群體遺傳學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育的理想分子標(biāo)記[4]。其中，Cytb基因進(jìn)化速度適中，更是被廣泛應(yīng)用于類種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究[5-6]。基于Cytb基因?qū)ξ鹘饔驈V西境內(nèi)卷口魚(yú)（Ptychidio jordani）遺傳多樣性分析表明，部分群體遺傳多樣性較低，各群體間具有較大分化[7]；而基于Cytb基因?qū)δ虾１辈拷疱X魚(yú)（Scatophagus argus）遺傳多樣性分析表明，各群體間分化較小，存在頻繁的基因交流[5]。線粒體分子標(biāo)記也可以對(duì)選育群體進(jìn)行遺傳分析，對(duì)團(tuán)頭魴“浦江1號(hào)”（F0）及3個(gè)選育群體進(jìn)行COII基因標(biāo)記比較分析發(fā)現(xiàn)，選育群體與F0群體間具有明顯的遺傳分化[8]；而對(duì)吉富品系尼羅羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）多個(gè)選育時(shí)代群體進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，較短時(shí)間內(nèi)的人為選擇可以造成與長(zhǎng)期地理隔離效應(yīng)相當(dāng)?shù)娜后w遺傳分化[9]。

目前針對(duì)大刺鰍遺傳背景的研究較少，相關(guān)研究主要集中在形態(tài)學(xué)[10]、生殖發(fā)育[11]、基因克隆[12]等方面。因此，基于線粒體Cytb序列分析廣東地區(qū)大刺鰍的種群遺傳變異特征，了解其遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)、種群歷史動(dòng)態(tài)，可為其種質(zhì)資源的管理、保護(hù)和可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 樣品的采集

大刺鰍樣品于2021—2022年采自廣東省潮州市、河源市、韶關(guān)市、肇慶市封開(kāi)縣、陽(yáng)春市、高州市，共計(jì)6個(gè)群體，每個(gè)群體包含30尾以上的樣本。具體采樣點(diǎn)見(jiàn)圖1，各群體及采樣點(diǎn)樣品信息見(jiàn)表1。

1.2 DNA提取及測(cè)序

大刺鰍基因組DNA的提取參考的試劑盒（上海生工生物公司）方法進(jìn)行。PCR擴(kuò)增采用自行設(shè)計(jì)的引物，其序列如下。

F：5AGGAGAGGGATTAGACGCAA-3'；R：5'-GGGAGTTAGGGGCGGAAG-3'。PCR

反應(yīng)體系約25 μL（包含PCR Master Mix 12.5 μL、正反引物（10 mmol/L）各1 μL、模板DNA 3 μL及ddH2O 7.5 μL），用ddH2O代替模板DNA做陰性對(duì)照。PCR擴(kuò)增反應(yīng)參數(shù)設(shè)置為：95℃預(yù)變性5 min；95℃變性30 s，55℃退火30 s，72℃延伸1.5 min，共35個(gè)循環(huán)；72℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物用0.8%瓊脂糖電泳檢驗(yàn)后，由上海生工生物公司進(jìn)行純化并測(cè)序。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用ClustalX 1.81軟件對(duì)測(cè)序所得序列進(jìn)行比對(duì)分析，利用MEGA 6.0軟件計(jì)算序列堿基組特點(diǎn)和遺傳距離，并以紅紋刺鰍和網(wǎng)紋刺鰍為外類群構(gòu)建單倍型鄰接樹(shù)。通過(guò)DNAsp 5.0軟件統(tǒng)計(jì)各群體的核苷酸多樣性（π）、單倍型多樣性（Hd） 和遺傳分化系數(shù)（Fst）?；蛄鳎∟m）的計(jì)算公式為Nm=0.5（1/Fst-1）。并使用Network 5軟件構(gòu)建各單倍型之間的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 序列特征

研究得到6個(gè)群體193尾大刺鰍的Cytb序列長(zhǎng)度都是1 138 bp，其中A、C、T、G平均含量分別為25.9%、32.7%、27.7%和13.6%，G的含量明顯低于其他3種堿基含量，G+C（46.3%）含量略小于A+T（53.7%）含量，表現(xiàn)出顯著的反G偏倚和AT偏向性，與其他脊椎動(dòng)物線粒體基因的核苷酸組成特性一致[13]。

2.2 單倍型多樣性和核苷酸多樣性

在193尾樣本中，共定義了20個(gè)單倍型，其中3個(gè)單倍型為兩個(gè)或兩個(gè)以上群體共享的單倍型，7個(gè)單倍型為單個(gè)群體內(nèi)多個(gè)個(gè)體共享，其余10個(gè)單倍型僅存在于單個(gè)個(gè)體中。遺傳多樣性分析表明，193尾樣品的平均單倍型多樣性為0.785，核苷酸多樣性為0.007 2。其中，西江群體單倍型多樣性（Hd=0.688）和核苷酸多樣性（π=0.018 4）均最高；韓江群體33個(gè)個(gè)體中只存在一個(gè)單倍型，其單倍型多樣性和核苷酸多樣性均為零。

2.3 群體間遺傳距離及遺傳分化基于Cytb基因序列分析不同水系大刺鰍群體間的遺傳距離和遺傳分化結(jié)果，由表2可見(jiàn)，6個(gè)大刺鰍群體間的遺傳距離為0.000 2～0.013 1，漠陽(yáng)江（MY）群體與鑒江（JJ）群體間遺傳距離最大（0.013 1），北江（BJ）群體與鑒江（JJ）群體間遺傳距離（0.012 7）次之，韓江（HJ）群體與東江（DJ）的群體間遺傳距離最?。?.000 2）。大刺鰍群體的遺傳分化指數(shù)為0.035～0.866，東江（DJ）與西江（XJ）、東江（DJ）與韓江（HJ）群體間分化程度較?。‵st<0.05），北江（BJ）與漠陽(yáng)江（MY）、西江（XJ）與韓江（HJ）群體間存在中度分化（0.050.25）[14]。基因流Nm為0.08～14.18，其中韓江群體與東江群體、西江群體之間，東江群體與西江群體之間，以及北江群體與漠陽(yáng)江群體之間基因交流頻繁，而鑒江群體與高州群體以及漠陽(yáng)江群體之間存在一定的遺傳分化，基因流貧乏。

2.4 系統(tǒng)發(fā)育分析

為更好地了解廣東地區(qū)大刺鰍各群體之間的親緣關(guān)系，利用鄰接法（NJ）對(duì)19個(gè)單倍型進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，構(gòu)建了分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。從圖2可見(jiàn)，廣東地區(qū)的大刺鰍樣本分為Ⅰ和Ⅱ兩支。其中，支系Ⅰ包含了東江群體和韓江群體的全部個(gè)體、西江群體的絕大部分個(gè)體、鑒江群體部分個(gè)體以及北江群體和漠陽(yáng)江群體的少數(shù)個(gè)體；支系Ⅱ包含了北江群體和漠陽(yáng)江群體的大部分個(gè)體、鑒江群體部分個(gè)體以及西江群體少數(shù)個(gè)體。

2.5 單倍型網(wǎng)絡(luò)分析

建立大刺鰍線粒體Cytb基因單倍型的進(jìn)化網(wǎng)絡(luò)關(guān)系圖，由圖3可見(jiàn)，其單倍型間彼此相連，大多數(shù)單倍型之間相差1～2步的突變距離。單倍型H1（珠江水系群體與韓江水系群體的共享單倍型）位于網(wǎng)絡(luò)圖的中心位置，為較原始的單倍型。鑒江群體的高頻數(shù)特有單倍型H16與單倍型H8（珠江水系群體和鑒江水系群體共享單倍型）之間變異達(dá)14步，表明兩個(gè)水系群體之間具有一定程度的遺傳分化；珠江水系群體部分單倍型之間的變異超過(guò)10步，表明珠江水系群體部分個(gè)體間存在一定的遺傳差異。

2.6 種群動(dòng)態(tài)分析

通過(guò)對(duì)廣東地區(qū)6個(gè)群體大刺鰍群的線粒體Cytb序列進(jìn)行Tajimas D和Fus Fs中性檢驗(yàn)。結(jié)果表3顯示，東江群體的Tajimas D和Fus Fs均為負(fù)值，但差異性檢驗(yàn)均不顯著（P>0.05），表明東江群體未顯著偏離種群擴(kuò)張模型；其余5個(gè)群體中，除了西江群體Tajimas D檢驗(yàn)達(dá)極顯著（P<0.01）外，其他群體的Tajimas D和Fus Fs檢驗(yàn)均不顯著，表明這5個(gè)群體歷史上也未發(fā)生種群擴(kuò)張。所有群體的錯(cuò)配分布曲線呈多峰型，進(jìn)一步表明廣東地區(qū)大刺鰍在歷史上群體大小相對(duì)穩(wěn)定，未發(fā)生過(guò)明顯的擴(kuò)張。

3 小結(jié)與討論

3.1 小結(jié)

基于線粒體Cytb序列構(gòu)建的NJ樹(shù)顯示，廣東地區(qū)的大刺鰍種群分為Ⅰ和Ⅱ兩支。其中，支系Ⅰ包含了西江、北江、鑒江和漠陽(yáng)江群體的部分樣本以及東江和韓江群體的全部樣本；支系Ⅱ包含了西江、北江、鑒江和漠陽(yáng)江群體的部分樣本。單倍型網(wǎng)絡(luò)分析顯示，西江水系的群體與東江、韓江以及漠陽(yáng)江群體的親緣關(guān)系較近，而北江群體與東江、西江群體間遺傳分化較大。AMOVA分析表明，77.09%的變異來(lái)自于組群內(nèi)群體間，37.92%的變異來(lái)自于群體內(nèi)。核苷酸錯(cuò)配分析及中性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，廣東大刺鰍整體及各個(gè)群體在歷史上均沒(méi)有發(fā)生過(guò)明顯的擴(kuò)張。因此，推斷廣東地區(qū)的大刺鰍以珠江水系為擴(kuò)散中心，通過(guò)兩條途徑向其他獨(dú)立水系擴(kuò)散。其中，一條擴(kuò)散途徑是沿西江向南往漠陽(yáng)江、鑒江擴(kuò)散；另一條途徑是沿東江向東往韓江水系擴(kuò)散。其中西江和鑒江水系多樣性性水平較高。廣東各水系的大刺鰍群體遺傳多樣性水平較低，野生種群的遺傳多樣性總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，應(yīng)加強(qiáng)野生種質(zhì)資源保護(hù)和可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用，一方面，可將西江和鑒江水系作為優(yōu)先保護(hù)單元，另一方面，可著力解決大刺鰍在人工養(yǎng)殖環(huán)境的難題，緩解野生大刺鰍過(guò)度捕撈的壓力。此外，大多數(shù)水系的大刺鰍種群間分化程度較高，大刺鰍群體間基因交流受江水域阻隔的限制，可嘗試通過(guò)不同地理群體間個(gè)體的雜交來(lái)選育出具有優(yōu)良性狀的品種。

3.2 討論

3.2.1 大刺鰍的遺傳多樣性 物種遺傳多樣性是評(píng)價(jià)物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力和進(jìn)化潛力的重要依據(jù)，越豐富的種群遺傳多樣性，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，而遺傳多樣性的貧乏或缺失會(huì)威脅到種群的生存[15]。單倍型多樣性和核苷酸多樣性是衡量物種多樣性的重要指標(biāo)。其中，核苷酸多樣性更能精確地揭示種群的mtDNA多態(tài)程度[16]。此研究結(jié)果顯示，在191尾大刺鰍樣本中共檢測(cè)出線粒體單倍型20個(gè)，平均單倍型多樣性為0.785，核苷酸多樣性為0.007 2，顯示出較高的單倍型多樣性和較低的核苷酸多樣性。多樣性水平較低，明顯低于鄰近水域的寬鰭鱲（Zacco platypus）[17]和光倒刺鲃（Spinibarbus hollandi）[18]等魚(yú)類。比較近年來(lái)關(guān)于廣東地區(qū)大刺鰍資源的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣東地區(qū)大刺鰍的野生種群遺傳多樣性總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[19-20]。其中東江群體、韓江群體和漠陽(yáng)江群體的單倍型多樣性和核苷酸多樣性均較低，可能是發(fā)生過(guò)近期的瓶頸效應(yīng)或奠基者效應(yīng)[21]；西江群體的單倍型多樣性和核苷酸多樣性均較高，推測(cè)西江群體與其他群體發(fā)生了二次接觸。

造成大刺鰍群體遺傳多樣性較低的原因可能是人類活動(dòng)對(duì)大刺鰍生活環(huán)境的不良影響導(dǎo)致。一方面，漁民的過(guò)度或非法捕撈易導(dǎo)致大刺鰍野生種群數(shù)量不斷下降，使其遺傳多樣性降低；另一方面，大量的水利工程等，使大刺鰍棲息地呈現(xiàn)破碎化分布，群體間基因交流形成了隔離，導(dǎo)致大刺鰍遺傳多樣性降低。

3.2.2 大刺鰍群體遺傳分化 遺傳分化指數(shù)是群體間遺傳分化的重要指標(biāo)，此研究中漠陽(yáng)江種群與大多數(shù)種群間遺傳分化指數(shù)較大，可能是由于云霧山和天露山的阻隔導(dǎo)致了漠陽(yáng)江群體與其他水系群體間基因交流受到阻礙[17]，從而產(chǎn)生了一定的遺傳分化。東江與韓江群體間分化程度較小，這可能與兩個(gè)水系的地理位置較近以及種群隔離分化時(shí)間較短有關(guān)。

基因流是影響群體內(nèi)部和群體之間遺傳分化程度的重要因素，自然群體的遺傳分化是基因流和選擇作用相互運(yùn)動(dòng)的結(jié)果[22]。此研究中，東江群體與西江群體之間的基因流為10.77，差異極顯著，表明東江群體與西江群體之間存在較頻繁的基因交流，遺傳分化程度較小。這與東江和西江水系的斑鱯（Hemibagrus guttatus][23]、寬鰭鱲（Zacco platypus][17]等魚(yú)類的群體間遺傳分化一致。造成東江與西江大刺鰍群體間遺傳分化程度較小的原因可能是兩者的大刺鰍群體在冰期海平面大幅度下降的時(shí)候發(fā)生了匯聚[24]，群體間基因交流頻繁。

3.2.3 親緣地理模式 大刺鰍是典型的初級(jí)淡水魚(yú)類，其分布受江河湖泊水系的限制。長(zhǎng)期的隔離以及環(huán)境條件的差異，使大刺鰍的不同地理群體間逐漸產(chǎn)生變異。通過(guò)對(duì)不同水系的大刺鰍群體進(jìn)行親緣關(guān)系的分析，可以了解其過(guò)去種群動(dòng)態(tài)[25]。

此研究中，系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，支系Ⅰ和Ⅱ均包含了珠江水系、鑒江水系以及漠陽(yáng)江水系的大刺鰍群體的部分個(gè)體；單倍型網(wǎng)絡(luò)圖也顯示，3個(gè)水系之間的群體均存在共享單倍型，同時(shí)鑒江水系和漠陽(yáng)江水系的部分個(gè)體經(jīng)過(guò)15步以上的變異分別演化出了若干個(gè)特有單倍型。這表明3個(gè)水系群體之間存在一定的親緣關(guān)系?？梢酝茰y(cè)，云開(kāi)大山和云霧大山隆起前，珠江水系的部分個(gè)體通過(guò)連通的河道擴(kuò)散到鑒江水系和漠陽(yáng)江水系。云開(kāi)大山以及云霧大山隆起后，阻斷了3個(gè)水系之間的聯(lián)系，成為該地區(qū)淡水魚(yú)類的地理障壁[26]，使各群體間產(chǎn)生了較大分化。鑒江水系可能由于受到珠江水系的襲奪，其群體與珠江水系群體發(fā)生了二次接觸，類似的由于不同演化系群二次接觸導(dǎo)致遺傳多樣性水平升高的例子已在多種魚(yú)類中被發(fā)現(xiàn)[27-29]。

由系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)可知，韓江水系與珠江干流東江的全部個(gè)體存在一個(gè)共同祖先；單倍型網(wǎng)絡(luò)圖顯示，韓江水系群體僅與珠江水系群體存在共享單倍型，而與漠陽(yáng)江、韓江兩條獨(dú)立入海水系不存在共享單倍型。這說(shuō)明兩者之間存在較近的親緣關(guān)系。藍(lán)昭軍等[30]通過(guò)對(duì)華南地區(qū)唇?和間?的親緣關(guān)系研究認(rèn)為，韓江與其他水系群體產(chǎn)生分化的主要原因是韓江被蓮花山、武夷山、玳瑁山包圍，與其他水系產(chǎn)生了隔離。此研究發(fā)現(xiàn)，韓江水系的特殊地理位置導(dǎo)致其與其他群體間產(chǎn)生了遺傳分化，而韓江徑流量在1951—2011年內(nèi)曾經(jīng)歷了多次豐枯變化[31]，其間可能通過(guò)鄰近的東江與珠江水系的群體進(jìn)行了短暫的交流，從而形成現(xiàn)在的親緣地理格局。

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（責(zé)任編輯：張煥裕）