金魚起源及遺傳多樣性研究進展

姚紅偉　吳明　石建香

摘 要：金魚起源于中國，分布廣泛，有著豐富的遺傳多樣性。其體型多樣且色彩變化多端深受大眾喜愛。本文從形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記四個方面對金魚的遺傳多樣性研究進行了綜述。

關(guān)鍵詞：金魚；起源；遺傳多樣性

金魚（Carassius auratus）屬于脊索動物門（Chordata）、硬骨魚綱（Osteichthyes）、鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae）、鯽屬（Carassius）。其體型優(yōu)美、色彩絢麗，具有較高的觀賞價值、經(jīng)濟價值和科研價值。金魚經(jīng)歷長期的演化具有豐富的遺傳多樣性，研究其遺傳多樣性將有助于了解金魚的起源，承啟后續(xù)的保種并為新品種的選育與繁育提供理論指導(dǎo)。

1 金魚生物學(xué)特征

金魚性情溫和，一般壽命在6年左右，也有較長的。金魚在分類學(xué)上與鯽魚同屬一種，與鯽魚相比，金魚在外部形態(tài)上產(chǎn)生了巨大的變異，但總體上整個魚體可分為頭部、軀干、尾部三個部分。頭部的最前端是口，后部有鼻、眼和鰓蓋。有些品種頭部上端有肉瘤，有些品種鼻部上方有絨球，有些品種眼部凸出、位置朝上或有水泡，還有的品種鰓蓋外漏形成翻鰓。金魚軀干體披鱗片，主要有正常鱗、透明鱗和珍珠鱗。其側(cè)面具有側(cè)線，不同品種金魚的側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗和側(cè)線鱗數(shù)目不盡相同。典型的金魚軀干具有胸鰭、腹鰭、臀鰭、背鰭和尾鰭，個別品種無背鰭或臀鰭。金魚尾部由尾柄和尾鰭構(gòu)成，其尾鰭形狀變化多端。金魚屬于一種雜食偏肉食性的淡水魚類，具有發(fā)達的咽喉齒，可以吞食較硬的餌料。金魚對水溫的適應(yīng)能力較強，但是不能適應(yīng)溫度的劇烈變化，其適宜的水溫在18～26 ℃，溫度過高或過低都會影響金魚的攝食和生長繁殖。金魚喜歡偏弱堿性的水，水體的pH值在7.5～8.0較為適宜。在我國北方春夏交接之際，水溫開始回升的時候，金魚也進入了繁殖期，這個時期的水溫控制在20 ℃左右較利于金魚的產(chǎn)卵和孵化。進入繁殖期的雄性金魚在鰓蓋邊緣和胸鰭上會出現(xiàn)白色的追星，這是辨別金魚性別最準確的時刻。辨別雌雄金魚的另一個重要差別是泄殖孔，一般雄性的小而狹長，呈凹形；雌性的大而略圓，向外凸。

2 金魚的起源與演化

金魚起源于中國，有文獻記載晉桓沖游廬山時見湖中有赤鱗魚，此赤鱗魚即紅黃色的金鯽魚，也就是金魚最早的祖先。因此可以認為金魚最早發(fā)現(xiàn)于我國晉朝（公元265-420年間）。在唐代金魚被半家化飼養(yǎng)用于行善放生，自宋代開始養(yǎng)殖金魚，在明清兩代發(fā)揚光大，新中國成立后我國科學(xué)家對金魚的保種和繁育做出了大量的貢獻。金魚于1502年傳到日本，至二戰(zhàn)后日本又通過臺灣引進多個品種，金魚在17世紀末傳到英國，18世紀傳入歐洲，1874年傳入美國，之后傳遍全世界。我國學(xué)者陳楨[1]將其演化歸納為4個階段：①野生狀態(tài)的紅黃色鯽魚到半家化狀態(tài)的階段；②池養(yǎng)階段—金魚家化的開始；③盆養(yǎng)階段；④有意識人工選擇階段。由此不難看出金魚是由野生鯽魚經(jīng)歷長期自然突變與人工選擇、雜交等因素演化而來，金魚發(fā)展至今已有很多品種。此外，關(guān)于金魚的起源，牟希東[2]等人通過對金魚的5個代表品種草金、紅龍睛、鶴頂紅、水泡、黑壽的線粒體DNA細胞色素b（Cytb）基因全序列進行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中5種金魚Cytb基因全序列一樣，5種金魚源于同一祖先。將鯽魚和金魚線粒體Cytb基因序列比較分析，同源性達97.9%，應(yīng)該還在同一種的水平上。

3 金魚的遺傳多樣性研究

我國幅員遼闊，廣域的地理分布，復(fù)雜的氣候特征，多樣的生態(tài)環(huán)境，孕育了金魚豐富的遺傳多樣性。研究遺傳多樣性問題適合的指標(biāo)是遺傳標(biāo)記，遺傳標(biāo)記主要經(jīng)歷了形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記四個階段。所以金魚的遺傳多樣性研究也經(jīng)過了以上四個階段的發(fā)展。

形態(tài)學(xué)標(biāo)記是指肉眼可見的或可測量的外部特征（即表型上可識別的等位基因突變體，如體表的特征、生長速度、繁殖力大小等），以這種待征為遺傳標(biāo)記，研究物種間的關(guān)系、分類和鑒定。從形態(tài)學(xué)上檢測遺傳變異很難剔除環(huán)境的影響，但卻是最簡便易行的方法。在形態(tài)學(xué)方面：梁前進[3]等人以金魚的體長和體高等17個外部形態(tài)變異性狀的指標(biāo)衡量野生鯽魚和金魚以及金魚各品種之間的差異，說明金魚的種下分化是明顯的，野生鯽魚和金魚之間在形態(tài)性狀上已相差甚遠。此外，傅毅遠[4]根據(jù)金魚外部形態(tài)特征將金魚分為五類29型，即金鯽類、文金類、龍金類、蛋金類和龍背金類。據(jù)此，筆者得出金魚類別圖如下（如圖1）。

細胞學(xué)標(biāo)記是指對經(jīng)過處理的生物染色體形態(tài)和數(shù)目進行分析（例如：染色體核型和帶型及缺失、重復(fù)、易位、倒位等），能明確顯示遺傳變異的細胞學(xué)特征。染色體的結(jié)構(gòu)特征、形態(tài)特征及數(shù)量特征是常見的細胞學(xué)標(biāo)記。在細胞學(xué)方面：王春元和李延齡[5]利用血細胞培養(yǎng)的方法，分析比較了鯽魚和紅龍睛金魚的染色體組型。結(jié)果表明，鯽魚和紅龍睛金魚二倍體的染色體數(shù)目都是2n=100，二者不論在染色體數(shù)目上還是在染色體組型上都完全相同，鯽魚和紅龍睛金魚雌雄個體之間并未發(fā)現(xiàn)有異型的性染色體存在。

生化標(biāo)記是指以生物體內(nèi)生化性狀為標(biāo)記，主要包括血型標(biāo)記、血清蛋白標(biāo)記和同工酶標(biāo)記。在生化標(biāo)記方面：王長城[6]等人對鯽魚和五花珍珠、透明珍珠和青珍珠的肌漿蛋白、血清蛋白進行了比較研究。結(jié)果表明：鯽魚和三種珍珠金魚的肌漿蛋白和血清蛋白是有差異的，而且三種珍珠金魚的肌漿蛋白帶還可以進一步分型。梁前進和彭奕欣[7]比較了鯽魚和幾個金魚品系的血清蛋白成分，并用兔抗鯽血清對這幾個品系進行了雙向免疫擴散和對流免疫電泳分析。結(jié)果表明：（1）鯽魚和幾個金魚品系的血清蛋白成分及抗原性在很大程度上相似；（2）品系之間還存在不同程度的差別，并與演化地位相當(dāng)一致。羅莉中[8]等人對鯽魚和紅龍睛金魚的腎臟、心臟、肝臟、脾臟、腦、眼、卵和肌肉等8種組織器官分別進行了乳酸脫氫酶（LDH）同工酶的分析比較。結(jié)果表明在不同組織中LDH的同工酶譜帶是不相同的，存在著組織特異性。但鯽魚與紅龍睛金魚同一組織器官的LDH的同工酶譜帶則基本相同。此外，王春元[9]等人對鯽魚和紅虎頭金魚的眼、肝臟、腎臟、肌肉、卵巢（或精巢）、腦和心臟等7種新鮮組織的酯酶（EST）同工酶進行了比較研究。其結(jié)果是：鯽魚和紅虎頭金魚不僅具有豐富的EST同工酶和組織特異性，而且在它們的各個相應(yīng)組織之間也顯示出差異，表明酯酶同工酶在金魚種內(nèi)是有差異的。