不同生育期干旱脅迫對馬鈴薯生長特性、塊莖產量和水分利用效率的影響

摘要：為了探究馬鈴薯對不同生育期干旱脅迫的響應，明確馬鈴薯各生育期的需水特性，本研究以馬鈴薯栽培品種華頌7號為試驗材料，在大田遮雨棚下對馬鈴薯各生育期進行干旱脅迫處理，研究不同生育期干旱脅迫對馬鈴薯植株生長、干物質積累、塊莖產量及水分利用效率的影響。結果表明，幼苗期干旱脅迫處理（T1）后恢復灌水，相較于對照，成熟期馬鈴薯株高、根長、干物質積累量和水分利用效率顯著提高。在產量和產量構成方面，幼苗期干旱脅迫處理后恢復灌水，大薯率較對照顯著提高11.00個百分點、小薯率較對照顯著降低10.34個百分點，塊莖產量較對照顯著增加31.34%。塊莖形成期和塊莖膨大期干旱脅迫處理（T2、T3）的塊莖產量較CK顯著下降58.41%和27.84%，T2處理的大薯率較對照顯著降低了25.34個百分點，但T3處理的大薯率、中薯率、小薯率與對照相比無顯著差異。相較于對照，淀粉積累期干旱脅迫處理（T4）對馬鈴薯單株干物質積累、塊莖產量和產量構成影響不顯著。因此，可對華頌7號在幼苗期進行適當干旱脅迫以提高塊莖產量和水分利用效率，而在塊莖形成期和塊莖膨大期應保持充足的水分供應以確保塊莖產量的形成，從而達到高產高效的目的。

關鍵詞：馬鈴薯；干旱脅迫；生長特性；塊莖產量；水分利用效率

中圖分類號：S532文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2024）02-0193-10

Effects of drought stress treatments on potato growth characteristics， tuber yield and water use efficiency at different growth stages

SHI Tian-bin1，LIU Zhen1，LI Zhi-tao1，CHEN Li-min1，ZHU Jin-yong1，LI Hong-yang1，WANG Wei-lu1，QI Zhe-ying1，ZHANG Jun-lian2，LI Ya-jie3，LIU Yu-hui1

（1.Agronomy College， Gansu Agricultural University/Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science/Gansu Provincial Key Laboratory of Crop Improvement and Germplasm Enhancement， Lanzhou 730070， China；2.College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China；3.Dingxi Academy of Agricultural Sciences， Dingxi 743000， China）

Abstract：In order to explore the response of potato to drought stress at different growth periods and clarify the water demand characteristics of potato at each growth stage， this study used the potato cultivar Huasong 7 as the test material to carry out drought stress treatments at each growth stage of potato under the field canopy. The effects of drought stress on plant growth， dry matter accumulation， tuber yield and water use efficiency at different growth stages were studied." The results showed that the plant height， root length， dry matter accumulation and water use efficiency of potato at the mature stage were significantly increased under drought stress treatment at seedling stage （T1）. In terms of yield and yield components compared with control， the rate of big tuber under T1， treatment was significantly increased by 11.00 percentage points ， the rate of small tuber was significantly decreased by 10.34 percentage points， and the yield of tuber was significantly increased by 31.34%. Tuber yield under drought stress treatments at tuber formation stage （T2） and tuber expansion stage （T3） was significantly decreased by 58.41% and 27.84% compared with control. The rate of large tuber under T2 treatment was significantly decreased by 25.34 percentage points compared with control， but there was no significant difference in the rates of large tuber， medium tuber and small tuber between T3 and control. Drought stress treatment at starch accumulation stage （T4） had no significant effect on dry matter accumulation per plant， tuber yield and yield components compared with control. Therefore， appropriate drought stress treatment can be applied to Huasong 7 at seedling stage to improve tuber yield and water use efficiency， while in the period of tuber formation and tuber expansion， sufficient water supply should be maintained to ensure the formation of tuber yield， so as to achieve high yield and high efficiency.

Key words：potato；drought stress；growth characteristics；tuber yield；water use efficiency

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）因其營養(yǎng)價值豐富，適應能力強，已在全世界150多個國家和地區(qū)種植，是僅次于玉米（Zea mays L.）、水稻（Oryza sativa L.）和小麥（Triticum aestivum L.）的第四大糧食作物[1-2]。2015年中國提出了馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略[3]，形成了眾多綠色新興和特色優(yōu)勢馬鈴薯產業(yè)[4]。目前，馬鈴薯已成為確保中國糧食安全、促進居民膳食結構轉型升級的主要糧食作物之一。

隨著全球生態(tài)環(huán)境的惡化、可利用的淡水資源和人均耕地面積的減少，如何提高糧食產量和水分利用效率、實現農業(yè)可持續(xù)發(fā)展成為當前科學研究的熱點問題之一[5-6]。其中，淡水資源短缺嚴重制約了現代農業(yè)的發(fā)展，更是限制了中國農業(yè)的發(fā)展。中國干旱半干旱地區(qū)面積占國土總面積的47%，干旱半干旱地區(qū)耕地面積占全國總耕地面積的51%[7]，干旱造成的作物減產超過了其他逆境造成的作物減產的總和[8-10]。在中國甘肅等西北干旱半干旱地區(qū)，降雨時空分布不均、水資源短缺是限制該地區(qū)馬鈴薯產業(yè)發(fā)展的主要原因。

在馬鈴薯水分需求特性方面，前人已開展了大量研究。已有研究結果表明，干旱脅迫會直接造成植株萎蔫，抑制其株高、莖葉、根系的生長發(fā)育，還會造成馬鈴薯單株結薯數、單株產量及生物量大幅度降低[11]。前人在室內盆栽[12-15]或露天栽培[16-22]下，開展了大量干旱脅迫對馬鈴薯植株生長及產量影響的相關研究。研究結果表明，馬鈴薯幼苗期干旱脅迫后復水可提高成薯率，原因是幼苗期干旱脅迫減少了匍匐莖數量，降低了串薯比例，從而提高了塊莖成薯率[14]；也有研究結果表明，馬鈴薯塊莖形成期之前受到干旱脅迫會降低馬鈴薯單株結薯數；塊莖形成期之后遭受干旱脅迫，塊莖膨大受阻，塊莖占全株干物質比例降低，導致產量降低[19]。抗艷紅等[14]認為，在馬鈴薯塊莖形成期干旱脅迫處理單株結薯數、匍匐莖數、成薯率最低；塊莖膨大期干旱脅迫處理可以增加匍匐莖和單株結薯數，提高大薯率、降低小薯率。但張萬恒[21]發(fā)現，塊莖膨大期進行干旱脅迫有利于提高馬鈴薯大薯率，而隨著脅迫程度的加大，大薯率下降幅度明顯。同時劉素軍[15]發(fā)現，塊莖膨大期干旱脅迫會降低單塊莖質量和大薯率，從而導致減產。薛道信等[22]則認為，薯塊形成期、淀粉積累期輕度虧水可達到節(jié)水和增產的雙重目的。上述研究由于種植條件、種植模式、灌溉方式、品種類型的不同，其結果也不盡相同，且盆栽試驗結果對實際生產指導意義不足，而露天大田試驗結果容易受到自然降雨的影響。馬鈴薯品種華頌7號是一個在西北地區(qū)廣泛種植的高產鮮食優(yōu)良品種，對其需水特性的研究尚未見報道。因此，本試驗在大田防雨棚條件下，以華頌7號為試驗材料，探究不同生育期干旱脅迫對馬鈴薯生長特性、塊莖產量和水分利用效率的影響，明確馬鈴薯需水關鍵期和水分臨界期，為進一步優(yōu)化西北地區(qū)馬鈴薯灌溉制度，促進馬鈴薯產業(yè)的綠色可持續(xù)發(fā)展提供理論依據。

1材料方法

1.1試驗地概況

本試驗在甘肅省定西市農業(yè)科學研究院試驗基地進行。該試驗基地位于東經104°50′，北緯35°42′，平均海拔高度1 900 m，屬于典型的溫帶大陸性干旱半干旱氣候，氣溫年較差為6.3 ℃，年平均日照時數2 500.1 h，全年無霜期141 d，近3年年平均降雨量380 mm，降雨主要集中在5月至9月，年蒸發(fā)量1 526 mm，為典型的半干旱雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)。土壤為黃綿土，土壤容重1.31 g/cm3。土壤基本理化性質見表1。

1.2試驗材料

供試材料為華頌7號原原種，由定西馬鈴薯研究所提供，大小均勻一致（10 g），無病蟲害等。

1.3試驗設計

本試驗在大田防雨棚內進行，于2021年5月4日播種，9月16日收獲。在馬鈴薯出苗后7 d（播種后40 d）開始進行水分處理，收獲前15 d停止灌水。對馬鈴薯不同生育時期進行干旱脅迫，分為5個處理，播種后41～60 d（幼苗期）不灌水處理為T1，播種后61～80 d（塊莖形成期）不灌水處理為T2，播種后81～100 d（塊莖膨大期）不灌水處理為T3，播種后101～120 d（淀粉積累期）不灌水處理為T4，以全生育期均勻灌水處理為CK，試驗設計如表2所示。為保確出苗整齊，在芽條期灌水2次，每次灌水20 mm，共40 mm。試驗期間如需灌水，灌水間隔為5 d，T1～T4全生育期灌水355 mm，CK全生育期灌水460 mm。本試驗為單因素隨機區(qū)組設計，設4個重復，共20個小區(qū)，每個小區(qū)面積為10.5 m2（3.5 m×3.0 m）。試驗采用起壟覆膜與膜下滴灌相結合的栽培方式，單壟單行種植，種植方式如圖1所示。

灌水時間由以色列耐特菲姆公司生產的滴灌控制系統(tǒng)（CMT）和各小區(qū)的電磁閥控制，每個小區(qū)為1個滴灌支管控制單位。灌水時間由下式確定：

H=（M×S）/（d×n）；

式中：H為灌水時間（h）；M為灌水量（mm）；S為小區(qū)面積（m2）；d為滴頭流量（1.60 L/h），n為每小區(qū)的滴頭個數（50個）。

播種前試驗地均勻撒施尿素107.18 kg/hm2、磷酸二銨326.09 kg/hm2、硫酸鉀鎂562.50 kg/hm2作為基底肥，并追施尿素和硫酸鉀各3次，尿素每次52.17 kg/hm2，硫酸鉀每次57.69 kg/hm2，出苗后第14 d、28 d、42 d追施尿素，第21 d、35 d、49 d追施硫酸鉀。

1.4主要測定項目與方法

1.4.1生長指標的測定株高（cm）：在各生育期，每個小區(qū)固定選擇3株，用直尺測量莖基部到生長點的距離，求其均值。莖粗（mm）：在各生育期，每個小區(qū)固定選擇3株，用游標卡尺測量莖基部最粗處的縱橫兩向直徑的平均值，求其均值。單株干物質積累量（g）：每個小區(qū)選取可以代表整個小區(qū)的馬鈴薯植株3株，將植株的莖、葉、根系、薯塊分開，洗凈并用濾紙吸干，放入105 ℃烘箱中殺青30 min，然后在85 ℃烘干至恒質量并稱質量。根長（cm）：每個小區(qū)選取3株，使用Win RHIZO系統(tǒng)對各處理的根系分別進行掃描和形態(tài)指標的分析，求其均值。

1.4.2水分利用效率播種時土壤貯水量與收獲時土壤貯水量之差（△W）：

△W=SH×SBD×△SW；

作物耗水量（Eta）：

Eta=EP+I-△W；

作物水分利用效率（WUE）：

WUE=YaEta；

作物灌溉水利用效率（IWUE）：

IWUE=YaI；

式中：SH為土層厚度（mm）；SBD為土壤容重（g/cm3）；△SW為播種與收獲時土壤含水量之差。EP為降水量（mm）；I為試驗期間的灌水量（mm）；本試驗在防雨棚下進行，故EP值為0。Ya為1 hm2的經濟產量（kg/hm2）。

1.4.3塊莖產量的測定產量：每個小區(qū)隨機選取15株測產，測定單株結薯數（個）、單株總塊莖質量（g），求平均值。根據小區(qū)面積換算1 hm2的經濟產量。

1.5統(tǒng)計與分析

使用Excel 2016進行數據的統(tǒng)計，SPSS 22.0進行單因素方差分析，顯著性分析使用Duncan’s法（P＜0.05），使用Origin 2021作圖。

2結果與分析

2.1不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯株高的影響

由圖2可以看出，分別在幼苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期進行干旱脅迫處理，在各時期結束后（播后60 d、80 d、100 d 和120 d）測定株高，T1處理的馬鈴薯株高在播后60 d時顯著低于CK，T2處理的馬鈴薯株高在播后80 d時顯著低于CK，T3處理的馬鈴薯株高在播后100 d時顯著低于CK，T1～T3各處理在干旱脅迫處理后的株高均顯著均低于對應時期的CK。相較于CK，T1～T3處理的馬鈴薯株高下降幅度為13.64%～31.67%。而在淀粉積累期進行干旱脅迫處理（T4），其株高與CK無顯著差異。在各生育期干旱脅迫結束后恢復灌水，幼苗期干旱脅迫處理（T1）的植株迅速生長，播后80 d時其株高與CK無顯著差異，播后120 d時其株高顯著高于對照12.80%；塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）的植株則生長緩慢，恢復灌水后，在播后100 d和120 d時，其株高仍分別顯著低于CK 17.65%和15.87%；塊莖膨大期干旱脅迫處理（T3）的植株，恢復灌水后，在播后120 d時其株高也與CK無顯著差異。

試驗結果說明，相較CK，幼苗期干旱脅迫處理顯著抑制了馬鈴薯株高的增長，但隨著后期恢復灌水，馬鈴薯株高迅速增長，且顯著高于CK。而相較CK，在塊莖形成期干旱脅迫處理會顯著抑制馬鈴薯株高的增長，即使后期恢復灌水這種抑制作用仍然無法消除。塊莖膨大期和淀粉積累期干旱脅迫處理對馬鈴薯株高的影響較小，株高與CK相比無顯著差異。

2.2不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯各生育期莖粗的影響

由圖3可以看出，播后60 d，幼苗期干旱脅迫處理（T1）的馬鈴薯莖粗較CK顯著下降了36.93%；恢復灌水后，T1處理的植株莖粗快速增長，至播后120 d，T1處理莖粗與CK相比僅減少了1.56 mm，且無顯著差異。塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期干旱脅迫處理（T2～T4）對馬鈴薯植株莖粗影響較小，其植株莖粗與CK相比均無顯著差異。

綜上所述，盡管相較CK幼苗期干旱脅迫處理（T1）對馬鈴薯植株莖粗有顯著抑制作用，但恢復灌水后這種抑制作用逐漸減小。播后120 d，各處理的莖粗與CK相比均無顯著差異，說明各生育期干旱脅迫對馬鈴薯植株莖粗的影響不大。

2.3不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯根系長度的影響

由表3可以看出，在各處理結束后（播后60 d，80 d，100 d和120 d）測定根系長度，T1～T4干旱脅迫處理的馬鈴薯根系長度均顯著低于CK，相較于CK，T1～T4處理的根系長度下降幅度為8.93%～53.08%，其中幼苗期干旱脅迫處理（T1）的根系長度下降幅度最大。在各生育期干旱脅迫結束后恢復灌水，幼苗期干旱脅迫處理（T1）的植株根系開始迅速生長，到播后120 d時，其根長顯著高于CK 22.99%；而T2和T3處理的根系生長緩慢，播后120 d時根系長度分別為839.92 cm和985.93 cm，仍顯著低于CK 33.65%和22.12%。

整體來看，相較CK，各生育期干旱脅迫處理均會顯著降低馬鈴薯植株根系長度，其中幼苗期干旱脅迫處理對根系生長的抑制作用最大，其次是塊莖形成期干旱脅迫處理，塊莖膨大期和淀粉積累期干旱脅迫處理對植株根系長度的影響相對較小。值得注意的是，雖然幼苗期干旱脅迫處理后植株根系長度降幅最大，但恢復灌水后根系迅速生長，至播后120 d補償效應顯著；而塊莖形成期和塊莖膨大期干旱脅迫處理（T2、T3），即使后期恢復灌水，干旱脅迫對根系長度的抑制作用仍然無法消除，至播后120 d，其根系長度分別較CK顯著降低。

2.4不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯單株干物質積累的影響

由表4可以看出，幼苗期干旱脅迫處理（T1），結束后整株干物質積累量（播后60 d），僅為7.98 g，較CK顯著降低79.36%，而T2～T4干旱脅迫處理結束后整株干物質積累量與CK無顯著差異。各個生育期干旱脅迫處理結束后恢復灌水，T1處理的植株干物質積累量在播后80～120 d時仍顯著低于CK，但在收獲期（播后120～135 d）時加速積累，在播后135 d時干物質積累量達到263.47 g，顯著高于CK 15.90%，而T2和T3處理的植株干物質積累緩慢，播后135 d時干物質積累量均顯著低于CK。其中T2處理的干物質積累量最低，為149.34 g，顯著低于CK 34.27%。T4處理的植株干物質積累量在全生育期與CK均無顯著差異。

綜上所述，相較CK，雖然幼苗期干旱脅迫處理（T1）顯著抑制了馬鈴薯整株干物質積累，但后期恢復灌水能夠促進干物質迅速積累，至收獲期干物質積累量最大，補償效應顯著。而塊莖形成期和塊莖膨大期干旱脅迫處理（T2、T3）對馬鈴薯干物質積累的抑制作用是不可逆的，即使后期恢復灌水這種抑制作用仍無法消除。至收獲期，T2和T3處理的干物質積累量仍顯著低于CK，其中塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）對干物質積累的抑制作用最大；淀粉積累期干旱脅迫處理（T4）對馬鈴薯整株干物質積累量影響較小，與CK相比無顯著差異。

2.5不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯干物質積累動態(tài)的影響

單株干物質快速積累持續(xù)時間（△t）與干物質快速積累期間平均積累速率（Vmean）共同決定了植株干物質的積累量。由表5可以看出，△t由大到小依次為T2＞T1＞CK＞T3＞T4，Vmean由大到小依次為T1＞T4＞CK＞T3＞T2。T1處理的干物質積累最大速率出現在播后112 d，雖然較CK推遲了17 d，但快速積累持續(xù)時間與CK基本一致，而Vmax、Vmean分別較CK增加了1.81 g/d、1.58 g/d，1株。T2處理的干物質積累最大速率出現在播后109.51 d，較CK遲了13.91 d，且Vmax、Vmean分別較CK降低了1.63 g/d、1.43 g/d，1株，但△t較CK延長了36.63 d。T3處理在播后85.12 d出現干物質積累最大速率，較CK提前了10.48 d，但Vmax、Vmean較CK分別降低了0.25 g/d、0.22 g/d，1株，且△t較CK縮短5.08 d。T4處理的物質積累最大速率出現在播后84.89 d，較CK提前了10.71 d，其Vmax和Vmean較CK增長了0.36 g/d、0.31 g/d，1株，但△t較CK縮短了9.35 d。

結果說明，幼苗期干旱脅迫處理雖然推遲了干物質快速積累的起始時間，但并未影響干物質快速積累的持續(xù)時間（△t）。此外，幼苗期干旱脅迫處理后恢復灌水可提高Vmax和Vmean，從而促進全株干物質的積累。塊莖形成期干旱脅迫處理明顯降低了Vmax和Vmean，盡管△t較CK延長了35.84 d，但整株干物質積累量仍然最低。膨大期干旱脅迫處理會降低Vmax和Vmean，其△t較CK縮短了5.08 d，降低了整株干物質積累量。淀粉積累期干旱脅迫處理雖然△t縮短，但Vmax和Vmean均高于CK，對整株干物質積累量影響較小。

2.6不同生育期干旱脅迫處理對馬鈴薯各生育期產量的影響

由表6可以看出，幼苗期干旱脅迫處理（T1）產量最高，較CK顯著增加了31.34%。其余各處理塊莖產量較CK均有所下降，其中塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）的塊莖產量降幅最大，較CK顯著下降了58.41%。塊莖膨大期干旱脅迫處理（T3）的塊莖產量較CK顯著下降了27.84%。淀粉積累期干旱脅迫處理（T4）塊莖產量與CK相比無顯著差異。各處理單株產量和產量變化趨勢一致，幼苗期干旱脅迫處理（T1）單株產量最高，塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）的單株產量最低。與CK相比，各生育期干旱脅迫處理單株結薯數均顯著降低，其中T2和T3處理的單株結薯數較少，較CK分別減少了3.26個和3.00個。此外，幼苗期干旱脅迫處理（T1）可顯著提高馬鈴薯塊莖的大薯率并降低小薯率，大薯率較CK增長了11.00%，小薯率較CK降低了10.34%。相較CK，塊莖形成期干旱脅迫處理（T2）則顯著降低了塊莖的大薯率，提高了小薯率和中薯率，大薯率較CK顯著降低了25.34%，中、小薯率較CK分別顯著提高了12.66%和12.33%。塊莖膨大期和淀粉積累期干旱脅迫處理（T3、T4）對塊莖的大薯率、中薯率、小薯率影響較小，與CK相比均無顯著差異。

總而言之，和CK相比，幼苗期干旱脅迫處理后恢復灌水可以顯著提高馬鈴薯大薯率、降低小薯率，從而顯著提高塊莖產量。相較CK，塊莖形成期干旱脅處理導致馬鈴薯單株結薯數顯著減少，同時大薯率顯著降低，馬鈴薯嚴重減產。塊莖膨大期干旱脅迫處理的塊莖大薯率、中薯率、小薯率與CK相比均無顯著差異，但與CK相比單株結薯數顯著減少。相較CK，淀粉積累期干旱脅迫處理對馬鈴薯塊莖產量和產量構成無顯著影響。

2.7不同生育期干旱脅迫處理對水分利用效率的影響

由表7可以看出，不同生育期干旱脅迫處理的水分利用效率（WUE）由大到小依次為，T1＞T4＞T3＞CK＞T2。T1處理的水分利用效率（WUE）和灌溉水利用效率（IWUE）最高，分別為138.63 kg/（mm·hm2）和118.49 kg/（mm·hm2），較CK分別顯著提高了82.89%和70.15%。T2處理的WUE和IWUE最低，分別為60.00 kg/（mm·hm2）和37.52 kg/（mm·hm2），其WUE與CK相比無顯著差異，但其IWUE較CK顯著降低了46.12%。T3和T4處理的WUE和IWUE較CK均無顯著差異水平。通過馬鈴薯產量與WUE和IWUE相關性分析發(fā)現，WUE和IWUE與產量均呈極顯著正相關關系，因此在有限的水分供應下，如何提高WUE和IWUE是確保馬鈴薯高產的關鍵。

試驗結果表明，在馬鈴薯幼苗期適當減少灌水量，將有限的灌溉水合理分配在生長后期，可較CK顯著提高WUE和IWUE；T1處理的產量越高，其IWUE也越高，合理的灌水時期及灌水量可以有效促進其產量的形成，從而提高馬鈴薯IWUE。而塊莖形成期是馬鈴薯的生長發(fā)育水分臨界期，該時期干旱脅迫會使馬鈴薯的IWUE較CK顯著下降，塊莖膨大期干旱脅迫也會使馬鈴薯的IWUE下降，但較CK沒有顯著差異。因此，在馬鈴薯塊莖形成期和膨大期應盡量保持良好的水分供應。

3討論

干旱脅迫會導致馬鈴薯植株生長緩慢，根系伸展受到抑制[23-25]，最終造成塊莖產量和收獲指數下降。本研究結果表明，各生育期干旱脅迫處理均會不同程度影響馬鈴薯植株的正常生長，但幼苗期干旱脅迫處理后恢復灌水，馬鈴薯最終株高、根長和塊莖產量均顯著高于對照，補償效應顯著，這可能是由于幼苗期干旱脅迫處理提高了植株抗逆性，達到了“煉苗”的效果，另外在中后期植株生長最大需水時期獲得充足的水分供應，使植株株高、根系迅速生長，從而塊莖產量的補償效應顯著，這一結果與王曉雪等[26]在燕麥（Avena sativa L.）上和Deblonde等[27]在馬鈴薯上的研究結果一致。他們認為在植株生長早期遭受干旱脅迫，階段性恢復灌水能使植株生長得到恢復或補償。本試驗結果還表明，相較于對照，塊莖形成期干旱脅迫處理會顯著抑制馬鈴薯株高和根長的增長，即使后期恢復灌水這種抑制作用仍然無法消除，最終影響產量的形成。這與張鳳軍等[28]和胡萌萌[29]在馬鈴薯上的研究結果一致，塊莖形成期是馬鈴薯生長發(fā)育的水分臨界期，對土壤水分虧缺非常敏感，此時水分供應不足將嚴重影響植株株高、根長和產量。

水分是影響作物干物質積累的最大因素之一[30-33]。有研究結果表明，不同生育期水分調虧均可引起馬鈴薯單株干物質積累量降低[34]。本研究結果表明，不同生育期干旱脅迫處理的馬鈴薯單株干物質積累量均有不同程度的降低，但幼苗期干旱脅迫后恢復灌水，單株干物質迅速積累，至收獲期整株干物質積累量顯著高于對照，補償效應顯著。這可能是幼苗期干旱脅迫處理起到了增加植株抗逆性的積極作用，加上復水后充足的水分促使植株快速生長，提高了干物質積累的Vmax和Vmean。這一結果與王振華等[35]在谷子（Setaria italica）上和劉溢健等[36]在馬鈴薯上的研究結果相似，他們認為幼苗期受到干旱脅迫后恢復灌水，可促進谷子和馬鈴薯干物質快速積累，植株在幼苗期受到干旱脅迫造成的損失可在后期得到補償。本試驗結果還表明，相較于對照，馬鈴薯塊莖形成期干旱脅迫處理顯著抑制了單株干物質積累，即使后期恢復灌水其干物質積累速率也無法恢復。通過Logistic方程擬合分析發(fā)現，T2處理的干物質快速積累起始時間與塊莖形成期開始干旱脅迫處理時間基本一致，植株干物質積累的Vmax和Vmean明顯降低，整株干物質積累受到嚴重抑制，這可能也是T2處理的塊莖產量嚴重減少的主要原因。

眾多研究結果表明，作物的產量受干旱脅迫時期和脅迫程度的影響[37-38]。本研究結果表明，各生育期干旱脅迫均會不同程度影響馬鈴薯植株產量及產量構成，相較于對照，幼苗期干旱脅迫處理后恢復灌水不但會顯著提高大薯率、降低小薯率，對塊莖產量也具有顯著的補償效應。姚君平等[39]在花生（Arachis hypogaea Linn.）上和田樹云等[40]在玉米上也得到了類似的結果。同時張朝巍等[41]發(fā)現，馬鈴薯塊莖形成期和膨大期的水分供應與塊莖產量構成性狀密切相關。在本研究中，相較于對照，塊莖形成期干旱脅迫處理不但減少了單株結薯數，還顯著降低了大薯率，增加了小薯率，這也與劉素軍[15]的研究結果一致。本研究結果表明，相較于對照，塊莖膨大期干旱脅迫處理顯著減少了單株結薯數，但大薯率、中薯率、小薯率與CK相比均無顯著差異，單株結薯數的減少可能是減產的主要原因。

提高水分利用效率，是干旱、半干旱地區(qū)水資源受限情況下提高作物產量的主要措施[42]，提高水資源利用效率的最佳途徑之一是在特定生育時期通過干旱脅迫改變作物生長發(fā)育軌跡，再利用恢復灌水后的生長補償效應以實現作物高產[43-44]。劉吉利等[45]發(fā)現在花生幼苗期進行適當干旱脅迫處理后恢復灌水，有利于提高花生水分利用效率和產量，與本研究結果相似，相較于對照，馬鈴薯幼苗期干旱脅迫處理后恢復灌水可顯著提高馬鈴薯水分利用效率及灌溉水利用效率。塊莖膨大期干旱脅迫處理雖提高了水分利用效率、灌溉水利用效率，但其塊莖產量較對照顯著降低。本試驗結果表明，在馬鈴薯塊莖淀粉積累期進行干旱脅迫處理，可以在不影響產量形成的情況下有效提高水分利用效率和灌溉水利用效率，這與張萬恒等[46]的研究結果一致。本試驗結果還表明，相較于對照，在馬鈴薯塊莖形成期進行干旱脅迫處理會顯著降低水分利用效率和灌溉水利用效率，即使后期恢復灌水也無法補償，其單株干物質積累量和塊莖產量均顯著低于其他各處理，說明塊莖形成期是華頌7號的水分臨界期，該時期水分供應不足會嚴重影響植株的正常生長和塊莖產量的形成。塊莖膨大期干旱脅迫處理（T3）的水分利用效率和灌溉水利用效率與對照相比均無顯著差異，但其整株干物質積累量和塊莖產量均顯著低于對照，這可能是由于該時期（7月底至8月初）外界溫度較高，空氣干燥，有限的水分主要用于維持植株地上部分的正常生理活動，從而阻礙了葡匐莖和塊莖的發(fā)育，最終導致單株結薯數相較于對照顯著減少和塊莖產量嚴重降低。因此，在塊莖形成期應保持良好的水分供應，以提高馬鈴薯水分利用效率、灌溉水利用效率和塊莖產量。

4結論

苗期干旱脅迫處理后恢復灌水對馬鈴薯植株生長具有顯著的補償效應，不但可以促進馬鈴薯干物質快速積累，還較對照顯著提高大薯率、塊莖產量和水分利用效率。塊莖形成期干旱脅迫處理會顯著抑制植株生長，即使后期恢復灌水抑制作用也無法消除，相較對照，株高、整株干物質積累量、單株結薯數和大薯率均顯著下降，最終造成嚴重減產。塊莖膨大期干旱脅迫處理雖然對馬鈴薯植株地上部分生長影響較小，但較對照整株干物質積累量和單株結薯數顯著減少，塊莖產量顯著下降。淀粉積累期干旱脅迫對馬鈴薯單株干物質積累、塊莖產量和產量構成影響較小，和對照無顯著差異。

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（責任編輯：成紓寒）