玉米雜交種花絲活力及其結(jié)實(shí)性動(dòng)態(tài)研究

趙樹政，楊美麗，鹿紅衛(wèi)，蘇玉杰，程建梅，王幫太,2，秦貴文

（1鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南鶴壁 458031；2河南省玉米良種培育工程技術(shù)研究中心，河南鶴壁 458031）

0 引言

玉米作為重要的糧食、飼料、經(jīng)濟(jì)作物，提高玉米產(chǎn)量備受育種者關(guān)注。在玉米產(chǎn)量構(gòu)成三因素中，單位面積穗數(shù)是可控的，粒重在不同年份間表現(xiàn)穩(wěn)定，而穗粒數(shù)最容易受環(huán)境條件的影響產(chǎn)生較大波動(dòng)，因此在玉米生產(chǎn)過程中，對(duì)穗粒數(shù)的研究至關(guān)重要[1-2]。研究表明，玉米穗粒數(shù)與果穗吐絲數(shù)呈顯著的正相關(guān)，果穗上著生的籽粒數(shù)與雌花序建成和小花分化數(shù)量密切相關(guān)[3-4]?；ńz的受精結(jié)實(shí)能力是決定玉米籽粒產(chǎn)量的重要因素[5-6]。在普通大田條件下，夏玉米雌穗分化的小花數(shù)量是相對(duì)穩(wěn)定的，但小花受精率和小花結(jié)實(shí)率籽粒敗育率受環(huán)境條件影響較大[7]。玉米吐絲及花絲活力存在基因型間差異，花絲吐出后持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短及其活力高低直接決定籽粒結(jié)實(shí)能力[8]。玉米花絲生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境條件十分敏感，高溫、干旱和光照不足均能引起花絲生長(zhǎng)緩慢或停止生長(zhǎng)[9-10]。徐美玲測(cè)定了不同的溫度下玉米花絲受精結(jié)實(shí)性差異，結(jié)果表明玉米花絲活力與溫度密切相關(guān)，氣溫越高其壽命越短，反之則壽命越長(zhǎng)[11]。

近年來黃淮海玉米種植區(qū)夏季高溫等極端天氣頻繁出現(xiàn)，對(duì)該區(qū)域玉米生產(chǎn)提出了很大的挑戰(zhàn)[12]。因此對(duì)玉米雜交種的花絲生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及不同日齡花絲結(jié)實(shí)性規(guī)律進(jìn)行相關(guān)研究可以更加詳細(xì)的了解品種特性及環(huán)境適應(yīng)性規(guī)律。本研究以‘永優(yōu)1573’、‘永優(yōu)1583’和‘鄭單958’為試驗(yàn)材料，通過人為控制吐絲授粉，研究不同類型玉米雜交種花絲的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)，探索玉米花絲生長(zhǎng)、雌穗發(fā)育及不同日齡花絲結(jié)實(shí)率、花絲授粉后果穗穗部相關(guān)性狀的變化等，明確玉米雜交種花絲活力及不同日齡花絲結(jié)實(shí)率的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以期為玉米高產(chǎn)高效育種和服務(wù)豫北地區(qū)夏玉米生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選取3個(gè)玉米雜交種‘永優(yōu)1573’、‘永優(yōu)1583’、‘鄭單958’為材料。2022年夏播將各試驗(yàn)材料種植于鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)園區(qū)。每個(gè)材料10行，行長(zhǎng)5 m，行距0.67 m，密度7.50 萬(wàn)株/hm2，3 個(gè)重復(fù)。為保證有新鮮花粉，7 d后播種3個(gè)試驗(yàn)材料各2行，行長(zhǎng)5 m。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

花絲日吐絲長(zhǎng)度和日吐絲數(shù)目的測(cè)定：參照陳堅(jiān)劍等[13]花絲測(cè)定方法，每個(gè)試驗(yàn)材料選取生長(zhǎng)基本一致的植株3株，吐絲前用授粉袋套雌穗，并掛牌記錄花絲吐出苞葉時(shí)間，從花絲吐出苞葉約1 cm時(shí)從苞葉最頂端剪下花絲，連續(xù)10 d在苞葉最頂端處剪斷花絲，隨時(shí)套上授粉袋避免花粉飄移至花絲，測(cè)定剪下花絲的平均長(zhǎng)度，同時(shí)記錄花絲吐出苞葉的數(shù)目。

不同日齡花絲活力測(cè)定：吐絲前選取生長(zhǎng)基本一致植株雌穗進(jìn)行套袋，吐絲1 cm時(shí)進(jìn)行掛牌記錄吐絲日期。各材料吐絲當(dāng)日取雄穗新鮮花粉進(jìn)行人工飽和授粉，授粉后雌穗立即套袋，并在掛牌上標(biāo)記授粉日期，記為D1；連續(xù)授粉13 d，每天每個(gè)材料授粉3株，授粉時(shí)要確?；ǚ哿砍渥?，后期授粉可采用2 期植株花粉。每個(gè)材料另選取第1天吐絲植株5株進(jìn)行田間開放授粉，授粉后不再套袋作為對(duì)照。所有授粉材料成熟后收獲自然晾干，測(cè)定穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、穗粒重以及含水量等相關(guān)指標(biāo)?；ńz活力用不同吐絲天數(shù)的果穗授粉后的結(jié)實(shí)率來測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，運(yùn)用DPS 8.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米雜交種吐絲授粉期間氣象資料分析

根據(jù)鶴壁市氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)站的田間氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)。8月4日至6日，連續(xù)3 d最高溫度超過35℃，日照時(shí)數(shù)較長(zhǎng)；8月9日至11日，連續(xù)3 d低溫寡照，最低氣溫在20～22℃，日照時(shí)數(shù)相對(duì)較少；8月12日至14日再次出現(xiàn)最高溫度超過35℃的高溫天氣，日照時(shí)數(shù)較短?！纼?yōu)1573’于8月4日吐絲，‘永優(yōu)1583’于8月7日吐絲，‘鄭單958’于8月8日吐絲，因?yàn)?個(gè)玉米雜交種吐絲時(shí)間不同，以上天氣狀況可能對(duì)其吐絲和授粉造成不同程度影響（圖1）。

圖1 玉米雜交種吐絲授粉期間氣象資料

2.2 玉米雜交種日吐絲長(zhǎng)度和吐絲數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

圖2為玉米雜交種從吐絲第1 天開始連續(xù)10 d 從其雌穗苞葉最頂端剪去花絲并測(cè)量剪下花絲平均長(zhǎng)度和平均數(shù)量。由圖2 可以看出，玉米雌穗日吐絲長(zhǎng)度呈典型的拋物線變化趨勢(shì)，吐絲第2天快速增長(zhǎng)，長(zhǎng)度達(dá)53～62 mm，第3、4天吐絲長(zhǎng)度略有下降，第2、3天吐絲長(zhǎng)度之和占總吐絲長(zhǎng)度的一半以上。不同品種比較，‘永優(yōu)1583’吐絲總長(zhǎng)最大194.9 mm，其次為‘永優(yōu)1573’吐絲總長(zhǎng)為181.5 mm，‘鄭單958’的吐絲總長(zhǎng)最小為167.9 mm。玉米雜交種日吐絲數(shù)量呈‘快增-慢增’的變化，吐絲前3天花絲數(shù)量快速增加，從吐絲第4天開始增長(zhǎng)緩慢直到停止增長(zhǎng)，其中‘永優(yōu)1583’從吐絲第6 天開始，吐絲數(shù)量不再增加，‘鄭單958’從吐絲第9天開始花絲數(shù)量不再增加。

2.3 玉米雜交種不同日齡花絲授粉穗長(zhǎng)和穗粗比較

由圖3 可以看出，玉米雜交種不同日齡花絲授粉果穗長(zhǎng)度基本呈波動(dòng)增長(zhǎng)到降低的狀態(tài)，以自然授粉果穗為對(duì)照，3個(gè)品種吐絲第1天授粉果穗長(zhǎng)度均顯著小于對(duì)照果穗，‘永優(yōu)1573’果穗有5 cm長(zhǎng)的禿尖。吐絲第2～4 天，果穗長(zhǎng)度不斷增長(zhǎng)，之后處于水平波動(dòng)，吐絲第10天以后，果穗長(zhǎng)度略有下降。隨著吐絲日數(shù)增加，授粉后穗粗基本呈‘先增后降’的動(dòng)態(tài)變化，吐絲7 d后穗粗基本小于對(duì)照果穗，且穗粗與穗行數(shù)密切相關(guān)。品種間比較，‘永優(yōu)1573’在吐絲第2 天授粉果穗最粗，‘永優(yōu)1583’和‘鄭單958’則在吐絲第5天授粉果穗最粗，鄭單958 在吐絲第10～12 天授粉穗粗變化不明顯。

圖3 不同日齡花絲授粉穗長(zhǎng)和穗粗的動(dòng)態(tài)變化

2.4 玉米雜交種不同日齡花絲授粉穗粒重和百粒重比較

由圖4可知，隨著玉米雜交種花絲日齡的延遲，授粉后其穗粒重先增后降，吐絲第1～3 天授粉穗粒重顯著低于對(duì)照，‘永優(yōu)1573’在吐絲第6 天授粉穗粒重高于對(duì)照，‘永優(yōu)1583’在吐絲第6～7天授粉穗粒重較高，‘鄭單958’在吐絲第7～9天授粉穗粒重較高，其在吐絲后期的穗粒重較高與穗粗密切相關(guān)?！纼?yōu)1573’、‘永優(yōu)1583’和‘鄭單958’在吐絲第1～4 天授粉百粒重均顯著高于對(duì)照且逐漸降低。吐絲第5天及以后授粉百粒重下降且后期有不同程度的增加，這可能與籽粒灌漿時(shí)長(zhǎng)和外界環(huán)境相關(guān)。

圖4 不同日齡花絲授粉穗粒重和百粒重的動(dòng)態(tài)變化

2.5 玉米雜交種不同日齡花絲授粉結(jié)實(shí)率比較

花絲活力用不同吐絲天數(shù)的果穗授粉后的結(jié)實(shí)率來測(cè)定。由圖5可以看出不同日齡花絲授粉結(jié)實(shí)率變化呈先增后降的拋物線趨勢(shì)，‘永優(yōu)1573’、‘鄭單958’花絲授粉結(jié)實(shí)率峰值出現(xiàn)在吐絲第7 天，‘永優(yōu)1583’花絲授粉結(jié)實(shí)率峰值出現(xiàn)在吐絲第6 天?！纼?yōu)1573’和‘永優(yōu)1583’在吐絲第11～13 天其結(jié)實(shí)率顯著降低，‘鄭單958’則下降緩慢且差異不顯著，這與其后期較高的穗長(zhǎng)、穗粗和穗粒重有關(guān)。

圖5 不同日齡花絲授粉結(jié)實(shí)率動(dòng)態(tài)變化

3 討論與結(jié)論

研究表明同一個(gè)玉米果穗的不同部位花絲的生長(zhǎng)速率不同，花絲伸出苞葉的時(shí)間可相差2～5 d[14-15]。本研究在玉米雜交種吐絲前進(jìn)行人工套袋，確?；ńz正常生長(zhǎng)而不受外界花粉的影響，其研究結(jié)果能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)不同基因型玉米雜交種的吐絲特點(diǎn)。本研究結(jié)果表明玉米雜交種雌穗日吐絲長(zhǎng)度呈典型的拋物線變化趨勢(shì)，日吐絲長(zhǎng)度峰值均出現(xiàn)在吐絲第2 天，長(zhǎng)度達(dá)53～62 mm，隨后吐絲長(zhǎng)度逐日下降。吐絲總長(zhǎng)度在不同雜交種間差異顯著，‘永優(yōu)1583’吐絲總長(zhǎng)最大，其次為‘永優(yōu)1573’，‘鄭單958’吐絲總長(zhǎng)最小。玉米雜交種日吐絲數(shù)量呈‘快增-慢增’的變化趨勢(shì)，吐絲第1天花絲數(shù)量為300～400 條，吐絲第2、3 天日吐絲數(shù)量快速增加，從吐絲第4 天開始日吐絲數(shù)量緩慢增加直到不再增加，表明玉米雜交種吐絲相對(duì)集中且有較強(qiáng)的受精能力，以上試驗(yàn)結(jié)果與喬明峰等[16]、趙斌濤等[17]的研究結(jié)果基本一致。

本研究對(duì)不同基因型玉米雜交種不同日齡花絲人工授粉后果穗的穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、百粒重、穗粒重、穗粒數(shù)等性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，在保證飽和授粉的前提下，花絲活力和授粉結(jié)實(shí)率直接影響穗粒數(shù)，從而間接影響穗粒重和產(chǎn)量[18-19]?！纼?yōu)1573’在吐絲第1～3天授粉果穗長(zhǎng)度明顯小于對(duì)照果穗，‘永優(yōu)1583’和‘鄭單958’在吐絲第1～5 天授粉果穗長(zhǎng)度均小于對(duì)照果穗，有禿尖且逐日減小。由于玉米果穗的中下部花絲最先抽出，授粉后抑制上部花絲發(fā)育和果穗伸長(zhǎng)，同時(shí)造成穗上部籽粒敗育且產(chǎn)生禿尖[20]。隨著吐絲日數(shù)增加，授粉后果穗的穗粗、穗粒重和結(jié)實(shí)率基本呈先增后降的動(dòng)態(tài)變化，其中穗粗的峰值出現(xiàn)在吐絲第4～5天，穗長(zhǎng)、穗粒重和結(jié)實(shí)率的峰值均出現(xiàn)在吐絲第6～7天，品種間有差異。玉米雜交種吐絲第1～2天百粒重顯著高于對(duì)照植株，吐絲中期逐漸降低，吐絲后期有不同幅度的增加且規(guī)律不明顯，究其原因可能與籽粒灌漿時(shí)間長(zhǎng)有關(guān)。吐絲前期灌漿時(shí)間長(zhǎng)，果穗籽粒少，百粒重大；吐絲中期灌漿時(shí)長(zhǎng)變短，百粒重下降；吐絲后期果穗籽粒少，百粒重出現(xiàn)不規(guī)律的波動(dòng)增長(zhǎng)。

研究表明，玉米花絲活力與溫度、光照時(shí)數(shù)密切相關(guān)，高溫?zé)岷ζ葧?huì)使花絲的活力降低，同齡花絲在上午授粉時(shí)，若溫度不超過27℃，花絲的受精結(jié)實(shí)率最高；若光照不足，則導(dǎo)致花絲伸長(zhǎng)延緩，未成熟小花和未受精小花數(shù)量增加[9,20-21]。本研究中3個(gè)玉米雜交種吐絲時(shí)間不同步，導(dǎo)致它們?cè)诓煌耐陆z時(shí)期遇到高溫和低溫寡照天氣，從而引起不同日齡花絲活力和授粉果穗性狀的動(dòng)態(tài)變化差異。如‘永優(yōu)1573’吐絲最早，在其吐絲的第1～3天遇高溫天氣，使其授粉結(jié)實(shí)率、日吐絲長(zhǎng)度、吐絲數(shù)量等均相對(duì)較低；‘鄭單958’吐絲較晚，在吐絲第8天后溫度條件適宜，其后期穗長(zhǎng)、穗粗、穗粒重及結(jié)實(shí)率等均相對(duì)較高。因此在玉米雜交種的生產(chǎn)實(shí)踐中，既要考慮其吐絲時(shí)間和時(shí)長(zhǎng)，也不能忽視溫度、光照等氣候因素的影響。

在本研究中，不同基因型玉米雜交種日吐絲數(shù)量和吐絲長(zhǎng)度在吐絲第2～3 天快速增長(zhǎng)，吐絲第6～7 天授粉結(jié)實(shí)率和穗粒重均較高，應(yīng)該盡量選擇花絲數(shù)量多且吐絲快而集中的品種，利于更多的花絲授粉結(jié)實(shí)，更利于產(chǎn)量的形成[22-23]。以往研究表明，玉米籽粒結(jié)實(shí)是花絲與花粉高效配合獲得的，玉米的花粉活性和適應(yīng)性也是保障玉米受精結(jié)實(shí)的重要因素[24-25]，因此我們還需要進(jìn)一步對(duì)玉米雜交種花粉活力及其與花絲相關(guān)性等方面進(jìn)行研究，以期更加詳細(xì)的了解品種特性，從而為提高玉米結(jié)實(shí)性、增加產(chǎn)量提供理論支撐。與以往研究結(jié)果相比，雖然不同材料間和不同環(huán)境下玉米花絲活力變化規(guī)律有一定的差異，但本研究結(jié)果所反映出的玉米雜交種花絲活力及其結(jié)實(shí)性動(dòng)態(tài)變化規(guī)律不僅為玉米高效育種技術(shù)提供參考，同時(shí)對(duì)豫北地區(qū)夏玉米生產(chǎn)也具有很好的指導(dǎo)意義[26-28]。