俄羅斯春小麥抗白粉病基因檢測(cè)及其組成分析

摘要：為了解俄羅斯春小麥抗白粉病基因的組成及分布規(guī)律，利用已開發(fā)的Pm2、Pm3b、Pm4、Pm8、Pm13和Pm21標(biāo)記對(duì)外引俄羅斯251份春小麥品種進(jìn)行了檢測(cè)和分析。結(jié)果表明，在251份小麥品種中，分布5種抗白粉病基因，其中Pm2和Pm3分布頻率較高，均為90.44%；Pm13為57.77%，抗病基因Pm4分布頻率為10.36%，Pm8基因的分布頻率為5.58%，抗病基因Pm21在引入的俄羅斯春小麥中沒有分布，有6份材料沒有檢測(cè)出含有上述基因標(biāo)記。俄羅斯251份春小麥品種中小麥抗白粉病基因組合共有15種類型，其中116份小麥品種以Pm2/Pm3/Pm13類型所占比例為46.22%；其他14種類型所占比例依次為，Pm2/Pm3類型比例為23.90%；Pm2/Pm3/Pm4類型比例為4.78%；Pm2/Pm3/Pm4/Pm13類型比例為4.38%；Pm2類型比例為3.58%；Pm3和Pm2/Pm13類型比例均為2.79%；Pm3/Pm13和Pm2/Pm3/Pm8類型比例均為2.39%；Pm2/Pm3/Pm4/Pm8和Pm2/Pm3/Pm8/Pm13類型比例均為1.20%；Pm13類型比例為0.79%；Pm2/Pm8、Pm3/Pm4/Pm13和Pm3/Pm8/Pm13比例為0.40%；本研究明確了俄羅斯春小麥品種抗白粉病基因的組成和分布頻率，可進(jìn)一步利用外引材料開展抗白粉病育種。

關(guān)鍵詞：小麥；白粉?。豢共』?；分子標(biāo)記

黑龍江省是我國(guó)重要的春小麥產(chǎn)區(qū)，因其獨(dú)特的地理環(huán)境的生態(tài)優(yōu)勢(shì)，有利于強(qiáng)筋小麥生產(chǎn)，被農(nóng)業(yè)部區(qū)劃為“大興安嶺沿麓強(qiáng)筋小麥產(chǎn)業(yè)帶”[1]。白粉病是本地區(qū)小麥生產(chǎn)中的四大病害之一，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，尤其近年來(lái)隨著種植密度的加大和施肥水平的提高，生長(zhǎng)期間雨水增多，該病頻發(fā)，威脅小麥生產(chǎn)，抗白粉病已成為一個(gè)重要的育種目標(biāo)之一[2]。

建國(guó)以來(lái)，黑龍江省審定推廣了200余份小麥品種，為國(guó)家商品糧生產(chǎn)作出了貢獻(xiàn)。近年來(lái)通過(guò)抗性鑒定和抗病基因分子標(biāo)記檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，大部分品種對(duì)白粉病屬于感病和高感材料，沒有高抗和免疫材料，且抗病基因類型比較單一[3-4]。為盡快選育出抗白粉病的小麥品種，黑龍江省與俄羅斯農(nóng)業(yè)單位合作，從俄羅斯引進(jìn)了一批春小麥品種資源，這些品種主要來(lái)源于俄羅斯的遠(yuǎn)東和東南部小麥主產(chǎn)區(qū)，多為強(qiáng)筋小麥，兼具有抗旱、抗病等特點(diǎn)。經(jīng)兩年的田間和溫室表型鑒定，發(fā)現(xiàn)其中有對(duì)白粉病表現(xiàn)免疫或高抗的品種。如將其抗性基因轉(zhuǎn)入黑龍江省春小麥品種，既能提高育成品種對(duì)白粉病的抗性水平，又能拓展本地區(qū)小麥品種的遺傳多樣性。

為此，本研究利用新近開發(fā)的抗白粉病基因Pm2、Pm3、Pm4、Pm8、Pm13和Pm21連鎖分子標(biāo)記對(duì)俄羅斯引進(jìn)小麥品種進(jìn)行分子檢測(cè)，明確俄羅斯引進(jìn)小麥中抗白粉病基因的組成及分布頻率，結(jié)合溫室和田間抗病表型鑒定，篩選出優(yōu)異抗白粉病基因的品種，將其作為基因供體與省內(nèi)主栽品種進(jìn)行雜交。采用分子標(biāo)記輔助技術(shù)選育抗病的強(qiáng)筋高產(chǎn)小麥新品種，為黑龍江省小麥生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 小麥材料

俄羅斯引進(jìn)的春小麥品種（系）251份（編號(hào)為ZXM1-ZXM251），主要來(lái)源于俄羅斯的東南部和遠(yuǎn)東小麥產(chǎn)區(qū)。2014-2015年于黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技園區(qū)集中種植重新整理與繁殖，行長(zhǎng)1 m、壟上雙條行間距0.35 m，株距0.05 m。以攜帶Pm2、Pm3、Pm4、Pm8、Pm13和Pm21的單個(gè)抗病基因陽(yáng)性對(duì)照品種Ulka、Sonara/8cc、KHapli/8cc、Kavkaz、R4A和揚(yáng)麥5/Sub.6v為陽(yáng)性對(duì)照。小麥Pm4和Pm13基因陰性對(duì)照品種為中國(guó)春。所有供試材料由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物資源研究所小麥輻射與生物技術(shù)課題組收集和保存。

1.1.2 供試引物

6對(duì)小麥抗白粉病基因的PCR特異引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成（表1）。

1.2 方法

1.2.1 白粉病調(diào)查

溫室調(diào)查白粉病自然發(fā)病情況[4]。根據(jù)葉片的發(fā)病情況，確定小麥抗白粉病抗性級(jí)別。1代表免疫（全株無(wú)?。?，3代表高抗（僅植株基部葉片有少許病斑），5代表中抗（植株葉片有一些病斑），7代表感?。ㄖ仓曛猩喜咳~片有較多病斑），9代表高感（植株全部葉片發(fā)病及穗部也有病斑），具體抗病級(jí)別按GB/T 19557.2-2004（小麥新品種DUS測(cè)試指南）進(jìn)行。

1.2.2 DNA的提取

采用CTAB法[11]分別提取各個(gè)供試材料的基因組DNA。為了確保檢測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性，每份材料至少提取3株葉片，用于檢測(cè)其抗白粉病基因類型。

1.2.3 小麥抗白粉病基因分子標(biāo)記檢測(cè)

PCR反應(yīng)體系均為25 μL，模板DNA 50 ng·μL-1，10×buffer 2 μL，dNTP（25 μmol·L-1）0.2 μL，上游和下游引物（5 μlmol·L-1）各1 μL，Taq DNA聚合酶1 U，用無(wú)菌蒸餾水補(bǔ)充反應(yīng)體系至25 μL。PCR反應(yīng)程序?yàn)?4 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性30～60 s，52 ℃退火45～60 s，72 ℃延伸30～90 s，35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸5 min；4 ℃保存。PCR熱循環(huán)儀為TC-512（Techne，英國(guó)），擴(kuò)增產(chǎn)物用Sub-cel1R Model192高通量電泳槽（BIO-RAD，美國(guó)）在1.5%瓊脂糖凝膠中進(jìn)行電泳分離，緩沖體系為1×TAE溶液，120 Ｖ電壓電泳30～50 min，BIO-RAD凝膠成像系統(tǒng)（BIO-RAD，美國(guó)）照相后統(tǒng)計(jì)結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試小麥品種苗期白粉病抗病性評(píng)價(jià)

在溫室條件下，調(diào)查苗期自然發(fā)病的情況，由表2可知，在251份俄羅斯春小麥供試材料中，19份材料表現(xiàn)免疫，占供試材料的7.57%；27份材料表現(xiàn)高抗，54份材料表現(xiàn)中抗，61份材料表現(xiàn)為感病，90份材料表現(xiàn)為高感，分別占供試材料的7.57%、10.76%、21.51%、24.30%和35.86%。

2.2 供試小麥品種抗白粉病標(biāo)記基因型鑒定

用與小麥抗白粉病基因Pm2、Pm3、Pm4、Pm8、Pm13和Pm21對(duì)251份俄羅斯小麥進(jìn)行基因型鑒定。各基因在部分小麥品種的擴(kuò)增結(jié)果見圖1～5。在251份俄羅斯小麥中，與抗病基因Pm2連鎖的標(biāo)記有227份（90.44%）擴(kuò)增出條帶，與抗病基因Pm3b連鎖的標(biāo)記有227份（90.44%）擴(kuò)增出條帶，與抗病基因Pm4連鎖的標(biāo)記有26份（10.36%）擴(kuò)增出條帶，與抗病基因Pm8連鎖的標(biāo)記有14份（5.58%）擴(kuò)增出條帶，與抗病基因Pm13連鎖的標(biāo)記有145份（57.77%）擴(kuò)增出條帶，與抗病基因Pm21連鎖的標(biāo)記沒有擴(kuò)增出條帶（表3）。

2.3 抗白粉病基因在俄羅斯小麥品種中的分布

2.3.1 供試品種中抗白粉病基因的分布

由表3可知，在供試的251份俄羅斯春小麥品種中，抗白粉病基因分布頻率不同。其中Pm2和Pm3b分布頻率最高，頻率為90.44%，其次為基因Pm13，分布頻率為57.77%，而基因Pm4，分布頻率為10.36%，Pm8基因的分布頻率為5.58%，而在俄羅斯春小麥中沒有發(fā)現(xiàn)Pm21，另有6份材料沒有檢測(cè)出上述基因標(biāo)記。

2.3.2 抗白粉病基因組合在俄羅斯小麥品種中的分布

由表4可知，在俄羅斯251份春小麥品種中小麥抗白粉病基因組合共有15種類型，其中116份小麥品種以Pm2/Pm3/Pm13類型所占比例最高，為46.22%；Pm2/Pm3類所占比例為23.90%；Pm2/Pm3/Pm4類型所占比例為4.78%；Pm2/Pm3/Pm4/Pm13類型所占比例為4.38%；Pm2類型所占比例為3.59%；Pm3和Pm2/Pm13類型所占比例均為2.79%；Pm3/Pm13和Pm2/Pm3/Pm8類型所占比例為2.39%；Pm2/Pm3/Pm4/Pm8和Pm2/Pm3/Pm8/Pm13類型所占比例均為1.20%；Pm13類型所占比例為0.79%；Pm2/Pm8、Pm3/Pm4/Pm13和Pm3/Pm8/Pm13所占比例勻?yàn)?.40%；另外有6份小麥中沒有檢測(cè)出上述基因組合，其比例為2.39%。

2.3.3 供試小麥品種白粉病抗性鑒定及其基因組合分布

供試的251份小麥品種在溫室和田間自然發(fā)病條件下，經(jīng)抗病性鑒定發(fā)現(xiàn)，共有5種抗病表型（表5），即免疫（抗病等級(jí)為1）、高抗（抗病等級(jí)為3）、中抗（抗病等級(jí)為5）、感病（抗病等級(jí)為7）、高感（抗病等級(jí)為9）。

由表5可知，19份抗性表現(xiàn)為免疫的品種基因組成為Pm3基因型的有1份、Pm2/Pm3基因型8份、Pm2/Pm13基因型1份、Pm2/Pm3/Pm8基因型1份、Pm2/Pm3/Pm13基因型6份、Pm2/Pm3/Pm4/Pm8基因型2份。

27份高抗白粉病品種的基因組成為Pm2/Pm3基因型的有5份、Pm2/Pm13基因型1份、Pm3/Pm13基因型1份、Pm2/Pm3/Pm4基因型5份、Pm2/Pm3/Pm8基因型1份、Pm2/Pm3/Pm13基因型13份、不含抗病基因型1份。

54份中抗白粉病品種的基因組成為Pm2基因型2份、Pm3基因型1份、Pm2/Pm3基因型10份、Pm2/Pm8基因型1份、Pm2/Pm13基因型2份、Pm3/Pm13基因型2份、Pm2/Pm3/Pm4基因型2份、Pm2/Pm3/Pm13基因型30份、Pm2/Pm3/Pm4/Pm8基因型1份、Pm2/Pm3/Pm4/Pm13基因型2份、不含抗病基因型1份。

61份感白粉病品種的基因組成為Pm2基因型2份、Pm3基因型1份、Pm13基因型1份、Pm2/Pm3基因型20份、Pm2/Pm13基因型1份、Pm2/Pm3/Pm4基因型3份、Pm2/Pm3/Pm8基因型1份、Pm2/Pm3/Pm13基因型21份、Pm3/Pm4/Pm13基因型1份、Pm3/Pm8/Pm13基因型1份、Pm2/Pm3/Pm4/Pm13基因型5份、Pm2/Pm3/Pm8/Pm13基因型1份、不含抗病基因型3份。

90份高感白粉病品種的基因組成為Pm2基因型5份、Pm3基因型4份、Pm13基因型1份、Pm2/Pm3基因型17份、Pm2/Pm13基因型2份、Pm3/Pm13基因型3份、Pm2/Pm3/Pm4基因型2份、Pm2/Pm3/Pm8基因型3份、Pm2/Pm3/Pm13基因型46份、Pm2/Pm3/Pm4/Pm13基因型4份、Pm2/Pm3/Pm8/Pm13基因型2份、不含抗病基因型1份。

3 討論

本研究結(jié)果顯示，在251個(gè)俄羅斯春小麥品種中，存在5種抗病基因類型和15種抗病基因組合。其中以Pm2和Pm3所占分布頻率最高，分布頻率均為90.44%，其次為抗病基因Pm13，分布頻率為57.77%，抗病基因Pm4，分布頻率為10.36%，Pm8基因，分布頻率為5.58%，而抗病基因Pm21在俄羅斯春小麥中沒有發(fā)現(xiàn)，有6份材料沒有檢測(cè)出含有上述基因的標(biāo)記。通過(guò)溫室和田間自然發(fā)病的表型鑒定發(fā)現(xiàn)，有19份材料表現(xiàn)免疫，27份材料表現(xiàn)高抗，54份材料表現(xiàn)中抗，61份材料表現(xiàn)為感病，90份材料表現(xiàn)為高感，分別占供試材料7.57%、10.76%、 21.51%、24.30%和35.86%。上述俄羅斯春小麥品種抗白粉病基因組成和分布特點(diǎn)，與黑龍江本地品種存在明顯差異，俄羅斯春小麥抗病基因及其組合高于黑龍江省小麥，俄羅斯小麥含有Pm4基因，黑龍江小麥不含有Pm4基因，俄羅斯小麥中Pm8基因比例也高于黑龍江省小麥，同時(shí)俄羅斯品種中存在免疫和高抗白粉病品種[4，12]。與國(guó)內(nèi)其他省份相比，俄羅斯品種含有Pm2和Pm3基因比例高于河北省和遼寧省小麥，抗病基因及其組合也比較豐富[13-16]。表明在俄引小麥品種中具有豐富抗白粉病的資源，可以為黑龍江春小麥抗白粉病遺傳改良提供良好的利用價(jià)值[17-20]。

本研究結(jié)果顯示，部分小麥材料攜帶2個(gè)或2個(gè)以上被檢測(cè)基因，如Pm2/Pm3、Pm2/Pm3/Pm13、Pm2/Pm3/Pm4/Pm8，白粉病抗性表現(xiàn)為高抗或者免疫的材料，可作為重要的多基因抗源加以利用，從而提高小麥的綜合抗病性[21-23]。但是，研究中發(fā)現(xiàn)，在被檢測(cè)的同一種或同一組基因或基因組合類型中，同時(shí)擁有一定數(shù)量的免疫、高抗、感病和高感抗性材料，這表明具有本研究所檢測(cè)的6個(gè)抗性基因標(biāo)記的材料并不具有實(shí)際抗病性。如在116份中攜帶Pm2/Pm3/Pm13類型基因的中有19份表現(xiàn)為免疫或者高抗，有97份分別表現(xiàn)為中抗、感病或者高感，這一結(jié)果反映出兩種情況：（1）表明本研究所檢測(cè)的抗白粉病基因與表型抗性之間沒有很好的相關(guān)性，這些抗白粉病基因可能對(duì)本地區(qū)白粉病流行小種并不具有抗性；（2）俄羅斯引進(jìn)小麥品種中有對(duì)本地區(qū)白粉病流行小種免疫和高抗的品種，這些品種中存在著其他已命名的，或者是新型抗白粉病基因。這有待在以后的研究中進(jìn)一步明確的驗(yàn)證。

近幾年隨著全球氣候變暖，降雨帶北移的變化，黑龍江省麥區(qū)白粉病有日益加重的趨勢(shì)。有研究表明，由于對(duì)東北春麥區(qū)現(xiàn)在流行的白粉病小種種群結(jié)構(gòu)缺乏研究，應(yīng)用的品種幾乎都不抗病[17-19]。長(zhǎng)期集中利用少數(shù)優(yōu)質(zhì)育種親本，導(dǎo)致育成小麥品種的遺傳基礎(chǔ)狹窄，遺傳多樣性逐漸縮小，抗性能力降低[24-26]。俄羅斯春小麥品質(zhì)類型以面包麥為主兼具抗旱抗病等特點(diǎn)，且其主產(chǎn)區(qū)地理緯度與黑龍江春小麥產(chǎn)區(qū)比較接近，因此，在利用其優(yōu)異資源改良黑龍江省強(qiáng)筋春小麥白粉病抗性，相比冬小麥效率更高，因此，鑒定、評(píng)價(jià)和利用俄羅斯優(yōu)異春小麥種質(zhì)資源，是豐富黑龍江春小麥種質(zhì)資源的多樣性、拓寬小麥品種遺傳基礎(chǔ)的重要途徑[27-29]。

4 結(jié)論

本研究利用6個(gè)已知的抗白粉病基因標(biāo)記對(duì)俄羅斯引進(jìn)的春小麥品種檢測(cè)，并結(jié)合抗性表性分析，發(fā)現(xiàn)供試品種中含有5種抗白粉病基因和15種抗病基因組合。其中，就單一基因而言，分布頻率最高是Pm2（90.44%），未檢測(cè)到抗病基因Pm21?；蚪M合類型方面，以Pm2/Pm3/Pm13組合類型所占比例最高（46.22%），Pm2/Pm8、Pm3/Pm4/Pm13和Pm3/Pm8/Pm13比例最低（0.40%）。發(fā)現(xiàn)的抗白粉病免疫或高抗品種的抗病性與6個(gè)基因標(biāo)記不存在相關(guān)性，這些免疫或高抗品種可以作為白粉病抗性育種的雜交親本。下一步將對(duì)免疫或高抗材料的抗性基因進(jìn)行新基因的鑒定與挖掘。

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Detection and Composition Analysis of Powdery Mildew Resistance Genes Introduced from Russian Spring Wheat

LIU Wenlin1 ，ZHANG Hongji1 ，SUN Yan1 ，TANG Jingquan1 ，YANG Shuping LI Yuyao SHANG Jiawei LIU Ying

Abstract：In order to understand the composition and distribution of powdery mildew resistance genes in Russian spring wheat， 251 spring wheat cultivars introduced from Russia were detected and analyzed by using the markers Pm2， Pm3b， Pm4， Pm8， Pm13 and Pm21. The results showed that 5 powdery mildew resistance genes are distributed in 251 wheat varieties， and the distribution frequencies of Pm2 and Pm3 were 90.44%. The second gene was Pm13 （57.77%）， then the disease resistance gene Pm4 （10.36%）， and the lowest gene was Pm8 （5.58%）. The disease resistance gene Pm21 was not distributed in Russian spring wheat， and 6 materials were not detected to contain the above gene markers. There were 15 powdery mildew resistance gene combinations among 251 spring wheat varieties. Among 116 wheat varieties， Pm2/Pm3/Pm13 had the highest proportion （46.22%）. The proportions of the other 14 types were as follows： Pm2/Pm3 type accounted for 23.90%; Pm2/Pm3/Pm4 accounted for 4.78%; The proportion of Pm2/Pm3/Pm4/Pm13 was 4.38%; Pm2 type accounted for 3.58%; Pm3 and Pm2/Pm13 accounted for 2.79%. Pm3/Pm13 and Pm2/Pm3/Pm8 accounted" for 2.39%. The proportion of Pm2/Pm3/Pm4/Pm8 and Pm2/Pm3/Pm8/Pm13 was 1.20%. Pm13 types accounted for 0.8%; The proportions of Pm2/Pm8， Pm3/Pm4/Pm13 and Pm3/Pm8/Pm13 were all 0.40%. This study clarified the composition and distribution frequency of powdery mildew resistance genes in Russian spring wheat， providing theoretical guidance for wheat powdery mildew resistance breeding.

Keywords：wheat;powdery mildew;resistance gene;molecular marker

收稿日期：2023-09-06

基金項(xiàng)目：黑龍江省外向型農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新體系；“十四五”重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFD1200701）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院級(jí)科研項(xiàng)目（2021YYYF003）。

第一作者：劉文林（1976-），男，碩士，助理研究員，從事小麥生物技術(shù)和遺傳育種研究。E-mail：2533383054@qq.com。

通信作者：張宏紀(jì)（1969-），男，博士，研究員，從事小麥遺傳育種研究。E-mail：fumai@163.com。