樟子松人工成熟林凋落葉“三大素”含量特征及其影響因子研究

張野 雷澤勇 趙國(guó)軍 周鳳艷 楊曉紅 楊雨欣

摘要 揭示樟子松人工成熟林凋落葉“三大素”含量（木質(zhì)素、纖維素、半纖維素）的變化機(jī)理及影響因子，為樟子松人工成熟林的經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。以遼寧省彰武縣章古臺(tái)鎮(zhèn)成熟期樟子松人工林（林分生長(zhǎng)階段分別為43、49、65 a，林分密度分別為400、625、800株/hm2，各3次重復(fù)）為研究對(duì)象，對(duì)凋落葉“三大素”含量的動(dòng)態(tài)及影響因子進(jìn)行分析。凋落葉木質(zhì)素、纖維素和半纖維素均在3月出現(xiàn)峰值，2月出現(xiàn)相對(duì)較低值。3—6月這3種成分的含量表現(xiàn)為先降低再升高再降低的趨勢(shì)。在7月3種成分的含量差值最大，分別為木質(zhì)素（432.44 g/kg）、纖維素（222.34 g/kg）、半纖維素（343.08 g/kg）。10—12月這3種成分的含量整體呈下降趨勢(shì)。林分生長(zhǎng)、林分密度及它們之間的交互作用對(duì)凋落葉的木質(zhì)素、纖維素、半纖維素含量均無(wú)顯著影響（P>0.05）。但從3種成分含量的均值來(lái)看，800株/hm2林分密度下的木質(zhì)素和半纖維素含量最高，400株/hm2林分密度下的纖維素含量最高，且在不同林分密度和生長(zhǎng)條件下3種成分含量變化趨勢(shì)不同。月最大風(fēng)速與樟子松凋落葉木質(zhì)素含量之間呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。

關(guān)鍵詞 樟子松成熟林；凋落葉；木質(zhì)素；纖維素；半纖維素；氣候因子；林分密度

中圖分類(lèi)號(hào) X173? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2024）06-0105-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.023

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

The Content Characteristics and Influencing Factors of the “Three Major Elements” in the Litter of the Artificial Mature Forest of Pinus sylvestris var. mongolica

ZHANG Ye1，2， LEI Ze-yong1，2， ZHAO Guo-jun3 et al

（1. School of Environmental Science and Engineering， Liaoning University of Engineering and Technology， Fuxin， Liaoning 123000; 2. Institute of Degraded Land Ecological Governance， Liaoning University of Engineering and Technology， Fuxin， Liaoning 123000; 3. Liaoning Institute of Sand Land Management and Utilization， Fuxin， Liaoning 123000）

Abstract In order to reveal the change mechanism and influencing factors of the content of “three major elements” （lignin， cellulose and hemicellulose） in the litter of Pinus sylvestris var. mongolica mature plantation， so as to provide scientific basis for the management of Pinus sylvestris var. mongolica mature plantation. Using the mature Pinus sylvestris plantation in Zhanggutai Town， Zhangwu County， Liaoning Province （with stand growth stages of 43， 49， 65 a， and stand densities of 400， 625， and 800 N/hm2， each with 3 replicates） as the research object， the monthly dynamics and impact factors of the “three major elements” content in litter were analyzed. The result showed that the peak value of lignin， cellulose and hemicellulose in the litter leaves appeared in March， and the relatively low value appeared in February. From March to June， the content of these three components showed a trend of first decreasing， then increasing， and then decreasing. In July， the content difference of three components was the largest， which were lignin （432.44 g/kg）， cellulose （222.34 g/kg） and hemicellulose （343.08 g/kg）. During the period from October to December， the content of these three components showed an overall downward trend. Stand growth， stand density and their interaction had no significant effect on the content of lignin， cellulose and hemicellulose of litter （P>0.05）. However， from the average content of the three components， 800 N/hm2 has the highest lignin and hemicellulose content， and 400 N/hm2 has the highest cellulose content. Moreover， the changes in the content of the three components are different under different forest densities and growth conditions. There is a significant positive correlation （P<0.05） between the maximum monthly wind speed and the lignin content in the fallen leaves of Pinus sylvestris.

Key words Mature Pinus sylvestris forest;Litter and fallen leaves;Lignin;Cellulose; Hemicellulose;Climate factors;Stand density

森林凋落物在生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中扮演著重要角色，對(duì)于營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和森林生產(chǎn)力至關(guān)重要［1］。凋落物通過(guò)微生物、真菌和其他生物的分解以及環(huán)境中的化學(xué)過(guò)程逐漸轉(zhuǎn)化為土壤中的有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分。凋落物的分解速率受氣候、凋落物基本性質(zhì)和凋落物分解者的影響［2］。其中，凋落物中的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素作為難分解物質(zhì)［3］，對(duì)分解速率具有重要影響。木質(zhì)素賦予植物結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和抵抗外部環(huán)境的能力，纖維素則提供機(jī)械支持和細(xì)胞間通信的橋梁，而半纖維素則具有豐富的能量和養(yǎng)分。這些化合物是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的主要成分［4］，通過(guò)提供結(jié)構(gòu)支持、抵抗分解者、調(diào)節(jié)水分和釋放養(yǎng)分等方式影響凋落物的分解速率、養(yǎng)分循環(huán)和土壤質(zhì)量。

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是北方關(guān)鍵的造林樹(shù)種，主要分布在我國(guó)大興安嶺山地及海拉爾西南沙地地區(qū)。盡管樟子松人工林在三北地區(qū)具有巨大的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但引種到章古臺(tái)后，生長(zhǎng)速度加快，生命周期縮短，成熟期提前（平均在第47年達(dá)到最大生長(zhǎng)量，即林木數(shù)量成熟年齡）［5］。而樟子松成熟林的養(yǎng)分輸入主要依賴(lài)凋落物分解，其中凋落葉占比最大。分析凋落葉中的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量變化對(duì)于揭示該林分生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)、養(yǎng)分供應(yīng)和生物多樣性等關(guān)鍵過(guò)程具有重要意義［6］。基于此，筆者研究樟子松人工成熟林中凋落葉的“三大素”（木質(zhì)素、纖維素、半纖維素）含量的月動(dòng)態(tài)特征，并研究林分生長(zhǎng)和林分密度差異對(duì)凋落葉“三大素”含量的影響，還分析了凋落葉中“三大素”與氣候因子之間的相關(guān)性，以便了解樟子松人工成熟林中凋落葉難分解物質(zhì)含量與環(huán)境因素之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于遼寧省章古臺(tái)試驗(yàn)基地（122°57′～123°22′E，42°67′～43°20′N(xiāo)），屬于溫帶亞濕潤(rùn)干旱氣候區(qū)［7］。該地區(qū)年均氣溫為6.1 ℃，年降水量為450～500 mm，主要集中在6—8月，年蒸發(fā)量為1 200～1 450 mm［8］，年平均風(fēng)速為3.8 m/s（圖1）。土壤主要為風(fēng)沙土，形成于河流沖積物，沙層厚約30 m，土壤pH為6.8～7.0。其中，流動(dòng)風(fēng)沙土的沙粒占94.7%，黏粒占5.3%。研究采樣地選擇了樟子松人工成熟林，林下偶見(jiàn)的植被類(lèi)型主要包括蒺藜梗（Agriophyllum arenarium）、黃柳（Salix gordejevii）、榆樹(shù)（Ulmus pumila）等［9］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了代表樟子松人工林進(jìn)入成熟期后不同的林分生長(zhǎng)階段，選取43年生（43 a）、49年生（49 a）和65年生（65 a）3種樹(shù)齡的林分作為樣地。每個(gè)林分生長(zhǎng)階段選擇1塊標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行木材調(diào)查，標(biāo)準(zhǔn)地面積約為2 hm2，并計(jì)算林分的平均高度和平均胸徑。在43 a林分生長(zhǎng)階段的標(biāo)準(zhǔn)地中，由于經(jīng)過(guò)人工間伐，樹(shù)木密度存在一定差異。選擇樹(shù)密度為800、625和400 株/hm2的區(qū)域分別布置1個(gè)尺寸為1 m×1 m的凋落物收集器，并進(jìn)行3次重復(fù)。同時(shí)，在收集器周?chē)宄赡芑祀s的林下灌木和雜草。其他2塊標(biāo)準(zhǔn)地的布置方式與43 a相同，總共布置9個(gè)收集器。收集器距離地面50 cm，以收集樟子松自然飄落的凋落物，并僅收集未分解的凋落葉，挑出混雜的其他植物凋落物。樟子松人工成熟林標(biāo)準(zhǔn)地的基本情況見(jiàn)表1。

1.3 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

從2020年7月開(kāi)始到2021年6月結(jié)束，每30 d進(jìn)行1次凋落葉的收集。收集的凋落葉樣品置于50 ℃烘箱中烘干24 h，冷卻后使用植物粉碎機(jī)進(jìn)行粉碎，并通過(guò)100目篩進(jìn)行篩選，以便進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的測(cè)定采用范氏洗滌纖維分析法［10］。使用中性洗滌劑、酸性洗滌劑和72%硫酸進(jìn)行洗滌，然后通過(guò)計(jì)算質(zhì)量差來(lái)定量分析“三大素”。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用Origin 2022繪制示意圖，并使用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。使用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）比較不同林分密度、林分生長(zhǎng)階段以及二者交互作用對(duì)樟子松人工成熟林凋落葉的“三大素”含量的影響，顯著性水平設(shè)定為P=0.05。使用Pearson系數(shù)法對(duì)凋落葉“三大素”與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落葉“三大素”含量的動(dòng)態(tài)特征

從圖2可見(jiàn)，凋落葉木質(zhì)素的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律呈雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在3月（405.33 g/kg）和7月（432.44 g/kg），最低值出現(xiàn)在1月（158.44 g/kg）。在11月至次年3月木質(zhì)素含量呈上升趨勢(shì)，增幅較大；3—6和7—11月呈下降趨勢(shì)，但7—11月下降幅度較為緩慢。

纖維素呈多峰型，峰值分別出現(xiàn)在3、9和11月，分別為380.34、377.98和361.53 g/kg，全年最低值出現(xiàn)在2月。2—3月纖維素含量急劇增加，3—7月呈下降趨勢(shì)，降幅較緩，7—10月先升高后降低，11—12月纖維素含量下降。

半纖維素同樣呈多峰型，峰值分別出現(xiàn)在1、3、8和10月，分別為345.04、297.90、343.73和364.86 g/kg。較低的半纖維素含量出現(xiàn)在2月和9月，分別為174.71和176.86 g/kg，半纖維素含量在2月和9月出現(xiàn)急劇下降，3—8月的變化幅度不大，10—12月呈下降趨勢(shì)，12月下降速度放緩。

作為凋落葉的3種主要成分，木質(zhì)素、纖維素和半纖維素均在3月出現(xiàn)峰值，2月出現(xiàn)相對(duì)較低值。3—6月這3種成分的含量表現(xiàn)為先降低再升高再降低的趨勢(shì)。7月3種成分的含量差值最大，分別為木質(zhì)素（432.44 g/kg）、纖維素（222.34 g/kg）、半纖維素（343.08 g/kg）。樟子松凋落葉含量年均值表現(xiàn)為木質(zhì)素［（316.58±19.10） g/kg］>纖維素［（291.71±13.86） g/kg］>半纖維素［（283.43±13.76） g/kg］。

2.2 林分生長(zhǎng)和林分密度差異對(duì)凋落葉“三大素”含量的影響

從表2的方差分析可知，林分生長(zhǎng)、林分密度以及它們之間的交互作用對(duì)凋落葉的木質(zhì)素、纖維素、半纖維素含量均無(wú)顯著影響（P>0.05）。從圖3可見(jiàn)，400、625、800 株/hm2林分密度下的凋落葉木質(zhì)素含量均值分別為275.22、307.94和363.07 g/kg，纖維素含量均值分別為311.85、292.40和

270.87 g/kg，半纖維素含量均值分別為256.77、263.16和328.09 g/kg。從3種成分含量的均值來(lái)看，800株/hm2林分密度下的木質(zhì)素和半纖維素含量最高，400株/hm2林分密度下的纖維素含量最高。隨著林分生長(zhǎng)，400株/hm2林分密度下木質(zhì)素含量呈先降低后升高趨勢(shì)，纖維素含量略微降低，半纖維素含量先升高后降低。625株/hm2林分密度下木質(zhì)素含量先降低后升高，纖維素含量逐漸降低，半纖維素含量逐漸升高。800株/hm2林分密度下木質(zhì)素含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，纖維素含量呈下降趨勢(shì)，降幅最為明顯，半纖維素含量呈逐步升高趨勢(shì)，但漲幅不如625株/hm2明顯。

同時(shí)，隨著林分密度增大，43和49 a凋落葉的木質(zhì)素含量呈上升趨勢(shì)，纖維素含量降幅不明顯，半纖維素含量先下降后升高，65 a木質(zhì)素含量先升高后降低，纖維素含量逐漸下降，半纖維素含量逐漸上升。

2.3 凋落葉中“三大素”與氣候因子之間的相關(guān)性分析

從表3的相關(guān)性分析結(jié)果可以觀(guān)察到以下關(guān)系：月均風(fēng)速與凋落葉木質(zhì)素、纖維素、半纖維素均呈負(fù)相關(guān)；月最大風(fēng)速僅與凋落葉木質(zhì)素含量之間呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與纖維素、半纖維素呈正相關(guān)；最大風(fēng)速出現(xiàn)次數(shù)與凋落葉“三大素”均呈正相關(guān)；月降水量與凋落葉木質(zhì)素含量呈正相關(guān)，與纖維素、半纖維素含量呈負(fù)相關(guān)；月平均氣溫與凋落葉木質(zhì)素、半纖維素含量呈負(fù)相關(guān)，與纖維素含量呈正相關(guān)。然而，5個(gè)氣候因子中月最大風(fēng)速與木質(zhì)素之間相關(guān)系數(shù)最大，月均風(fēng)速和最大風(fēng)速出現(xiàn)次數(shù)與木質(zhì)素相關(guān)系數(shù)最小。

3 討論

3.1 凋落葉“三大素”含量的動(dòng)態(tài)變化特征及其影響因素

目前，凋落物的木質(zhì)素、纖維素、半纖維素含量動(dòng)態(tài)研究多集中于分解規(guī)律方面［11-13］。該研究中針對(duì)未分解的凋落葉“三大素”含量規(guī)律表明，木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量均在3月出現(xiàn)峰值，2月出現(xiàn)相對(duì)較低值，這是由于3月是生長(zhǎng)季節(jié)的開(kāi)始，樟子松生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)的初期，包括新陳代謝的加速和新組織的形成，導(dǎo)致葉片“三大素”的合成增加。2月仍處于寒冷的冬季，樟子松的生理活動(dòng)相對(duì)較低，因此，凋落葉中這些成分的含量也較低。同時(shí)，3月的風(fēng)速值為全年最大，月最大風(fēng)速與凋落葉木質(zhì)素含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），表明在高風(fēng)速環(huán)境下，樟子松為了增強(qiáng)抗風(fēng)性能，會(huì)增加葉片木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等成分的合成。這與尾巨桉［14］相似，這些成分均可以加強(qiáng)細(xì)胞壁的穩(wěn)定性，使樹(shù)木更能抵御風(fēng)力的沖擊和振動(dòng)。此外，風(fēng)速的增加還會(huì)對(duì)樟子松葉片的蒸騰作用產(chǎn)生影響。高風(fēng)速下，樟子松葉片失水較快，為了應(yīng)對(duì)水分的流失，樟子松會(huì)增加纖維素和半纖維素等成分的合成，以加強(qiáng)細(xì)胞壁的保水能力［15］。

3—6月凋落葉“三大素”含量整體表現(xiàn)為先降低再升高再降低的趨勢(shì)。在春季，樟子松處于生長(zhǎng)季節(jié)初期，光照和溫度逐漸升高，促使植物光合作用和營(yíng)養(yǎng)吸收的增加，導(dǎo)致葉片3種成分的合成速度上升，從而使凋落葉含量逐漸增加。4月降水量突然增加，與豬毛蒿［16］類(lèi)似，樟子松葉片中黃酮類(lèi)化合物含量可能也會(huì)增加，產(chǎn)生一種防御機(jī)制，從而短暫降低凋落葉“三大素”含量，但具體機(jī)制尚有待研究。然而，在夏季中期，樟子松逐漸適應(yīng)了光溫水條件，繼續(xù)進(jìn)行生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)，導(dǎo)致葉片3種成分的合成速度再次增加，從而使凋落葉含量重新上升。

在7月，凋落葉“三大素”含量差值最大，這是由于7月光照強(qiáng)度和溫度全年最高，促進(jìn)了樟子松的光合作用和碳水化合物合成，但相同環(huán)境條件下葉片“三大素”的合成速率存在一定差距［17］，從而加劇了凋落葉“三大素”含量之間的差異。10—12月凋落葉“三大素”含量整體呈下降趨勢(shì)。在秋季進(jìn)入冬季的過(guò)渡期，溫度逐漸下降，光照強(qiáng)度減弱，這會(huì)對(duì)植物的生理活動(dòng)產(chǎn)生一定限制，從而導(dǎo)致葉片“三大素”的合成速度下降，凋落葉“三大素”的含量隨之降低。

3.2 林分生長(zhǎng)和林分密度差異下凋落葉“三大素”含量變化特征

林分密度和林齡對(duì)凋落物木質(zhì)素、纖維素、半纖維素含量的影響已有研究［18-20］，但是對(duì)于成熟期同一齡級(jí)條件下的報(bào)道甚少。該研究結(jié)果表明，樟子松成熟期人工林的林分生長(zhǎng)、林分密度及它們之間的交互作用對(duì)凋落葉的“三大素”含量均無(wú)顯著性影響（P>0.05），這意味著成熟期的樟子松人工林具有適應(yīng)性較強(qiáng)的生態(tài)特性，對(duì)于林分生長(zhǎng)和密度變化的響應(yīng)不敏感，能夠在不同生長(zhǎng)條件下維持相對(duì)穩(wěn)定的凋落葉難分解物質(zhì)含量。這與對(duì)三峽庫(kù)區(qū)馬尾松［20］的研究結(jié)果相近，原因可能是二者皆為針葉常綠樹(shù)種，具備耐干旱瘠薄特性，且林分郁閉度接近。

800株/hm2林分密度下的凋落葉木質(zhì)素和半纖維素含量最高，400株/hm2林分密度下的纖維素含量最高。已有研究指出，氮素含量對(duì)纖維素的合成更加重要［21］；而較高的林分密度會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分利用效率的下降，使得植物可能存在氮素肥料不足的情況，從而影響纖維素合成；而木質(zhì)素和半纖維素對(duì)于抵抗外界不良環(huán)境的侵襲又具有重要作用［22］，林分密度增加會(huì)帶來(lái)較強(qiáng)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，因此其凋落葉含量最大值會(huì)出現(xiàn)在密度較大的林分中。

隨著林分生長(zhǎng)，400和625株/hm2林分密度下凋落葉木質(zhì)素含量表現(xiàn)為先降低后升高，但800株/hm2林分密度下先升高后降低。木質(zhì)素在植物中具有結(jié)構(gòu)支持和防御的作用，可以增加植物的機(jī)械強(qiáng)度和抵抗外部脅迫的能力。如果處在激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下，植物會(huì)通過(guò)增加木質(zhì)素含量來(lái)增強(qiáng)其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，例如增加莖干的堅(jiān)硬度和抗性［23］。較高的林分密度會(huì)增加樟子松之間的資源競(jìng)爭(zhēng)，包括光線(xiàn)、水分和養(yǎng)分，因此，800株/hm2林分密度下43 a和49 a樟子松，雖處在成熟林初期，但由于林分密度較大，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)依舊存在，而400和625株/hm2林分密度下在成熟林初期的競(jìng)爭(zhēng)尚不明顯，65 a樟子松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇。

3.3 氣候因子與凋落葉中“三大素”含量的相關(guān)性

對(duì)于氣候因子與木質(zhì)素、纖維素、半纖維素含量之間關(guān)系的研究，徐晨等［24］報(bào)道了氣候脅迫會(huì)造成纖維素、木質(zhì)素、單寧的積累。陳平等［25］研究指出，樹(shù)木生長(zhǎng)季的溫度和水分均是限制樹(shù)木木質(zhì)素積累的因素，同時(shí)也有學(xué)者將木質(zhì)素作為古氣候變化的可靠指標(biāo)［26］，但是氣候因子（風(fēng)速、溫度、降水）與“三大素”之間的相關(guān)性鮮見(jiàn)報(bào)道。該研究結(jié)果顯示，月最大風(fēng)速與樟子松凋落葉木質(zhì)素含量之間呈顯著正相關(guān)（P<0.05），且在3月最大風(fēng)速值為全年最大，與之對(duì)應(yīng)，凋落葉木質(zhì)素含量也在當(dāng)月出現(xiàn)峰值，這表明最大風(fēng)速可能促進(jìn)了葉片木質(zhì)素的合成。如果樹(shù)木在經(jīng)歷強(qiáng)風(fēng)的情況下產(chǎn)生機(jī)械性損傷，樹(shù)木會(huì)觸發(fā)防御反應(yīng)，增加自身木質(zhì)素的合成，以加強(qiáng)細(xì)胞壁的強(qiáng)度和穩(wěn)定性［27］。但是7月的最大風(fēng)速值為全年最低，同樣出現(xiàn)了凋落葉木質(zhì)素含量的高峰，這表明凋落葉木質(zhì)素含量并不是由單個(gè)氣候因子（風(fēng)速）決定的，北方7月正處于盛夏，溫度和光照為全年中最大，這可能促進(jìn)了葉片的光合作用，從而導(dǎo)致葉片木質(zhì)素含量增加，凋落葉木質(zhì)素含量也隨之增加?？傊?，凋落葉“三大素”含量往往受多種氣象因素的綜合影響，難以?xún)H用單個(gè)氣象因素解釋。

4 結(jié)論

（1）3月是樟子松生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)的初期，凋落葉中木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量達(dá)到峰值。在高風(fēng)速環(huán)境下，樟子松為了增強(qiáng)抗風(fēng)性能，會(huì)增加這些成分的合成。月降水量的突然增加，可能導(dǎo)致葉片黃酮類(lèi)化合物含量增加，從而短暫降低凋落葉“三大素”含量。7月光照強(qiáng)度和溫度全年最高，促進(jìn)了樟子松的光合作用和碳水化合物合成，然而，凋落葉中木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的合成速率存在差異，導(dǎo)致它們之間的含量在當(dāng)月差異加劇。秋季進(jìn)入冬季的過(guò)渡期，葉片中“三大素”的合成速度降低，從而使凋落葉的含量減少。

（2）成熟期的樟子松人工林具有適應(yīng)性較強(qiáng)的生態(tài)特性，對(duì)于林分生長(zhǎng)和密度變化的響應(yīng)不敏感，能夠在不同的生長(zhǎng)條件下維持相對(duì)穩(wěn)定的凋落葉難分解物質(zhì)含量。800株/hm2林分密度下的凋落葉木質(zhì)素和半纖維素含量最高，400株/hm2林分密度下的纖維素含量最高。較高的林分密度可能導(dǎo)致植物存在氮素不足的情況，從而影響纖維素的合成。在800株/hm2林分密度下的43 a和49 a樟子松存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。400和625株/hm2林分密度下的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)尚不明顯，但在65 a樟子松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇。

（3）樟子松凋落葉木質(zhì)素含量與月最大風(fēng)速呈顯著正相關(guān)。最大風(fēng)速可能促進(jìn)了葉片木質(zhì)素的合成，特別是在經(jīng)歷強(qiáng)風(fēng)或機(jī)械性損傷后，樹(shù)木會(huì)增加木質(zhì)素的合成，以加強(qiáng)細(xì)胞壁的強(qiáng)度和穩(wěn)定性。凋落葉木質(zhì)素含量受多種氣候因素的綜合影響。

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