不同采收成熟度對(duì)烤煙萜類致香化合物及煙葉品質(zhì)的影響

宋笑龍 劉芳 宗勝杰 馬浩波 孟智勇 張國平 王宏

摘要： 為探究不同采收成熟度對(duì)烤煙萜類致香物質(zhì)代謝特征的影響，為烤煙適時(shí)采收及提高煙葉香氣品質(zhì)提供理論依據(jù)，對(duì)各成熟度烤煙鮮煙葉腺毛分泌物（二萜類化合物）、類胡蘿卜素（四萜類化合物）含量與烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分、香氣成分進(jìn)行測定，并對(duì)萜類物質(zhì)合成和降解途徑關(guān)鍵基因表達(dá)量進(jìn)行檢測；對(duì)煙葉外觀質(zhì)量、感官評(píng)吸指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示，隨著采收成熟度的提高，煙葉表面腺毛密度、類胡蘿卜素及其降解產(chǎn)物含量呈降低趨勢；鮮煙葉西柏三烯二醇含量整體呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，而其降解產(chǎn)物含量呈上升趨勢。西柏烷類合成基因 ?CYC-1 ?和 ?CYP71D16 ?的表達(dá)量隨著烤煙采收成熟度的提高呈先增加后降低的趨勢，DXR表達(dá)量在中部葉中呈降低趨勢，而在上部葉中差異很小。類胡蘿卜素降解途徑的關(guān)鍵基因PAL、LOX和合成途徑的關(guān)鍵基因PSY在中部葉中呈上調(diào)趨勢，而在下部葉中呈下調(diào)趨勢。在成熟和完熟時(shí)采收，烤后煙葉的顏色、油分、嗅香等指標(biāo)得分更高，香氣量、濃度更足，外觀質(zhì)量和評(píng)吸質(zhì)量更佳。綜合來看，中部葉在成熟時(shí)采收，上部葉在完熟時(shí)采收，煙葉的整體表現(xiàn)更好。

關(guān)鍵詞： 烤煙；采收成熟度；西柏烷二萜；類胡蘿卜素；香氣成分

中圖分類號(hào)：TS41+1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）02-0104-08

煙草香氣質(zhì)量是評(píng)價(jià)煙葉內(nèi)在品質(zhì)的核心內(nèi)容和重要指標(biāo)之一，然而隨著降焦工藝的發(fā)展，煙氣中香氣成分含量也隨之降低，香氣不足成為影響煙葉工業(yè)可用性的問題之一［1］。香氣物質(zhì)組成和代謝十分復(fù)雜，因此很難通過農(nóng)藝措施來改善煙葉的香氣品質(zhì)［2］。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)煙草香氣生成量貢獻(xiàn)最大的3類致香前體物質(zhì)分別為多酚類化合物、萜烯類化合物及生物堿［3］。烤煙萜烯類致香前體物主要有類胡蘿卜素（四萜類化合物）、西柏烷二萜和賴百當(dāng)類（二萜類化合物），其中賴百當(dāng)類化合物是香料煙葉中獨(dú)有的，多數(shù)烤煙品種不含該成分［4-5］。西柏烷二萜主要存在于鮮煙葉中，主要成分是西柏三烯一醇（CBT-ol）和西柏三烯二醇（CBT-diol），對(duì)烤后煙葉的吃味具有重要貢獻(xiàn)，同時(shí)由于其氣味的特殊性，可作為防御害蟲的壁壘［6-7］；調(diào)制后的西柏烷二萜主要降解為茄酮及其衍生物，是烤后煙葉香氣的重要來源之一［8-10］。類胡蘿卜素屬于四萜類化合物，其降解產(chǎn)物二氫獼猴桃內(nèi)酯、大馬酮、紫羅蘭酮、巨豆三烯酮等是烤煙中性致香物質(zhì)的重要組成成分，并且香味物質(zhì)刺激性較小、香氣質(zhì)量較好，使煙葉能夠產(chǎn)生木香、花香、果香和甜香等特色香氣［11-13］。研究發(fā)現(xiàn)，采收成熟度對(duì)烤煙香氣質(zhì)量有顯著影響，不同成熟度煙葉萜類化合物及代謝酶活性差異較大，不同基因型烤煙葉面腺毛形態(tài)特征和分泌特性也存在差異［14-16］。

烤煙品種Y2001是中煙100經(jīng)甲基磺酸乙酯（EMS）誘變，定向選育的高分泌改良品系，與中煙100相比，農(nóng)藝性狀更優(yōu)良，腺毛密度高，蔗糖酯、西柏烷二萜化合物等葉面分泌物顯著提高［17］。目前對(duì)烤煙不同成熟度腺毛分泌特性及萜類致香物質(zhì)合成相關(guān)酶基因表達(dá)方面的研究尚缺乏，本研究以烤煙品系Y2001為研究對(duì)象，探討不同采收成熟度對(duì)鮮煙葉西柏烷和類胡蘿卜素含量及其降解產(chǎn)物的影響，分析相關(guān)合成和降解基因表達(dá)量，進(jìn)而對(duì)不同采收成熟度的烤煙品質(zhì)進(jìn)行綜合判定，以期為精準(zhǔn)把握煙葉采收最佳成熟度，做到最大程度發(fā)揮烤煙煙葉特性、提高煙葉綜合品質(zhì)和工業(yè)可用性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2022年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所試驗(yàn)地（34°07′06″N，113°83′09″E）進(jìn)行，供試烤煙品種為Y2001，按常規(guī)措施進(jìn)行栽培管理。以烤煙上部葉和中部葉為分析材料，根據(jù)黃樹永等對(duì)煙葉從成熟度的劃分，將成熟度分為欠熟、成熟、完熟和過熟4個(gè)等級(jí)［18］，詳見表1。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

1.2.1 鮮煙葉腺毛觀測 不同成熟度各選取5株煙株，分別取約10 cm中上部鮮煙葉，用0.2%（質(zhì)量體積比）羅丹明B水溶液染色15 min，用清水去除未結(jié)合的羅丹明B并自然晾干，沿著葉片中部主脈兩側(cè)1 cm處剪取約1.0 cm×0.3 cm大小的葉片組織，置于超景深顯微鏡下對(duì)葉面腺毛形態(tài)進(jìn)行觀察并統(tǒng)計(jì)。

1.2.2 烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分的測定 煙葉烘烤結(jié)束后，分別依照YC/T 159—2002《煙草及煙草制品 水溶性糖的測定 連續(xù)流動(dòng)法》對(duì)總糖和還原糖含量、YC/T 161—2002《煙草及煙草制品 總氮的測定 連續(xù)流動(dòng)法》對(duì)總氮含量、YC/T 162—2002《煙草及煙草制品 氯的測定 連續(xù)流動(dòng)法》對(duì)氯含量、YC/T 173—2003《煙草及煙草制品 鉀的測定 火焰光度法》對(duì)鉀含量、YC/T 166—2003《煙草及煙草制品 總蛋白質(zhì)含量的測定》對(duì)蛋白質(zhì)含量、YC/T 468—2013《煙草及煙草制品 總植物堿的測定 連續(xù)流動(dòng)（硫氰酸鉀）》對(duì)煙堿含量、YC/T 216—2007《煙草及煙草制品 淀粉的測定 連續(xù)流動(dòng)法》對(duì)淀粉含量進(jìn)行檢測。

1.2.3 類胡蘿卜素含量的測定 （1）稱取剪碎的新鮮樣品0.1 g左右，放入研缽中，加液氮研磨充分后加95%乙醇溶液，研成均漿，繼續(xù)研磨至組織變白。（2）濾紙用乙醇濕潤后置漏斗中，將研磨液過濾到25 mL棕色容量瓶中，用少量乙醇沖洗研缽、研杵及殘?jiān)鼣?shù)次，最后連同殘?jiān)黄鸬谷肼┒分?。?）用滴管吸取乙醇，將濾紙上的葉綠體色素全部洗入漏斗中。直至濾紙和殘?jiān)袩o綠色。最后用95%乙醇溶液定容至25 mL，搖勻。（4）把提取液倒入光徑1 cm的比色杯內(nèi)。以95％乙醇為空白，在665、649、470 nm波長下測定吸光度，并根據(jù)如下公式計(jì)算葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）及類胡蘿卜素（Cx）含量（μg/g）：

Ca=13.95D665 nm-6.88D649 nm；

Cb=24.96D649 nm-7.32D665 nm；

Cx=（1 000D470 nm-2.05Ca-114.8Cb）/245。

1.2.4 西柏烷類和烤后煙葉香氣物質(zhì)含量的測定 取約2.0 g樣品，利用蒸餾萃取裝置，通過水蒸氣蒸餾-乙腈萃取法提取有機(jī)相，利用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法（GC-MS）進(jìn)行定性定量分析。

1.2.5 烤后煙葉外觀和感官評(píng)吸質(zhì)量評(píng)價(jià) 烤后煙葉出炕后回潮、平衡水分，依據(jù)煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)GB 2635—1992《烤煙》對(duì)各處理煙葉成熟度、油分、顏色、身份、結(jié)構(gòu)、色度、含青度、掛灰和雜色等外觀質(zhì)量指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，各指標(biāo)權(quán)重分別按照0.3、0.1、0.2、0.1、0.1、0.1、0.05、0.025、0.025賦值，計(jì)算烤煙外觀綜合得分。按照9分制對(duì)香氣質(zhì)、香氣量、濃度、雜氣、勁頭、刺激性、余味、燃燒性、灰色等感官評(píng)吸指標(biāo)進(jìn)行打分，各指標(biāo)權(quán)重依次賦值為0.25、0.15、0.1、0.12、0.1、0.13、0.1、0.025、0.025。

1.2.6 基因表達(dá)分析 在中、上部葉不同成熟期，各選取長勢基本一致的煙株5株，取同一部位長 10 cm 左右的葉片，用錫箔紙包裹后置于液氮中速凍，保存于-80 ?℃超低溫冰箱中備用。用TaKaRa MiniBEST Universal RNA Extraction Kit試劑盒提取葉片總RNA；之后用One Step Prime Script RT-PCR Kit成品試劑盒進(jìn)行qRT-PCR分析。根據(jù)GenBank發(fā)布的煙草西柏烷生物合成關(guān)鍵基因DXR（5-磷酸脫氧木酮糖還原異構(gòu)酶）、 ?CYC-1 ?（西柏三烯一醇合成酶基因）和 ?CYP71D16 ?（西柏三烯二醇合成酶基因），類胡蘿卜素合成基因：PSY（八氫番茄紅素合成酶）、PDS（八氫番茄紅素脫氫酶），胡蘿卜素降解途徑關(guān)鍵基因：PAL（苯丙氨酸解氨酶）、LOX（脂肪氧化酶），以 ?L25 ?作為內(nèi)參基因［19］，設(shè)計(jì)各基因擴(kuò)增引物（表2），具體按照試劑盒說明書進(jìn)行。熒光定量PCR反應(yīng)程序：42 ℃ 5 min，95 ℃ 10 s，95 ℃ 5 s，60 ℃ 34 s，95 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，95 ℃ 15 s，按照2-ΔΔCT對(duì)結(jié)果進(jìn)行分析，用Excel軟件分析作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同采收成熟度對(duì)烤煙腺毛密度的影響

如圖1、圖2所示，考煙上部葉腺毛分布與中部葉相似，不同成熟度烤煙鮮煙葉腺毛密度分布表現(xiàn)均為正面少于背面。隨著成熟度的增加，烤煙葉片顏色由綠色逐漸變?yōu)辄S色，海綿組織逐漸變薄，葉片厚度變薄，長柄腺毛和短柄腺毛不同程度脫落，均以過熟葉腺毛密度最低。

2.2 不同采收成熟度對(duì)鮮煙葉萜類化合物的影響

由表3可知，隨著采收成熟度提高，各葉位鮮煙葉西柏三烯二醇含量整體呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，而類胡蘿卜素呈逐漸降低的趨勢，以欠熟煙葉類胡蘿卜素含量最高。上部葉中α-西柏三烯二醇以過熟葉中含量最高，β-西柏三烯二醇以完熟葉中含量最高，總西柏三烯二醇含量以過熟煙葉中含量最高；中部葉中α-西柏三烯二醇和總西柏三烯二醇含量均以完熟葉最高，β-西柏三烯二醇含量在過熟葉中最高。

2.3 不同采收成熟度烤煙鮮煙葉萜類相關(guān)基因表達(dá)

不同采收成熟度烤煙煙葉致香物質(zhì)合成和降解途徑相關(guān)基因表達(dá)量如圖3、圖4所示，DXR、 ?CYP71D16 和CYC-1 ?共同參與調(diào)控西柏烷類化合物的合成，烤煙中部葉 ?CYC-1和CYP71D16 ?基因表達(dá)量隨著采收成熟度的提高呈先增加后降低的趨勢，分別在完熟、成熟時(shí)達(dá)到最高峰；DXR表達(dá)量呈降低趨勢。類胡蘿卜素合成基因PSY和降解途徑關(guān)鍵基因PAL、LOX表達(dá)量整體呈上調(diào)趨勢，在過熟時(shí)表達(dá)量達(dá)到最大值，且顯著高于其他處理；PDS?表達(dá)量呈降低趨勢，其中成熟煙葉的表達(dá)量顯著低于其他處理。

上部葉 ?CYC-1和CYP71D16 ?基因表達(dá)量的變化趨勢與中部葉相似，呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)的趨勢，均在成熟時(shí)期達(dá)到最大值，且顯著高于其他處理；DXR表達(dá)量的變化不大，各處理差異不顯著。PAL和LOX基因表達(dá)量整體呈下調(diào)趨勢，與中部葉相反；PSY、PDS表達(dá)量在欠熟至成熟階段表達(dá)量有所升高，在成熟階段達(dá)到最大值，之后隨著成熟度提高而顯著降低。

2.4 不同采收成熟度對(duì)烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分的影響

由表4可知，采收成熟度顯著影響烤后煙葉的內(nèi)在化學(xué)成分。隨著采收成熟度增加，上部葉烤后煙葉總糖、蛋白質(zhì)、氯、淀粉含量和糖堿比整體呈降低趨勢；總氮、鉀含量呈先升高后降低的趨勢，均以成熟期含量最高；欠熟采收則表現(xiàn)為上部葉總糖、蛋白質(zhì)、淀粉含量偏高，完熟和過熟采收總氮含量偏低，導(dǎo)致氮堿比偏低；過熟采收時(shí)，煙葉鉀含量偏低。中部葉烤后，煙葉總糖、蛋白質(zhì)和淀粉含量呈降低趨勢，氯含量差異較?。豢偟?、鉀、蛋白質(zhì)含量和氮堿比隨著采收成熟度的增加而整體降低；煙堿含量整體低于上部葉，氮堿比偏低。上部葉、中部葉淀粉含量整體偏高，總氮含量偏低，適當(dāng)推遲采收，有利于其含量降低，上部葉完熟采收、中部葉成熟采收時(shí)，烤后煙葉中的主要化學(xué)成分更協(xié)調(diào)。

2.5 不同采收成熟度對(duì)烤后煙葉外觀質(zhì)量的影響

由表5可知，不同采收成熟度對(duì)煙葉外觀質(zhì)量的影響較大。相比欠熟采收，成熟至過熟階段采收，煙葉葉片結(jié)構(gòu)疏松度更好；與欠熟采收相比，正常采收、推遲采收烤煙煙葉的成熟度得分更高，身份適中，油分更足，色度更好，含青減少。上部葉完熟和過熟時(shí)采收與欠熟、成熟時(shí)采收相比，掛灰雜色明顯增加，煙葉整體得分排名為B3>B2>B4>B1，但成熟和完熟時(shí)采收，烤后煙葉外觀得分差異不大。中部葉成熟和完熟采收時(shí)，煙葉各外觀質(zhì)量指標(biāo)均優(yōu)于欠熟和過熟時(shí)采收，得分排名為C2>C3>C4>C1。

2.6 不同采收成熟度對(duì)烤后煙葉香氣含量的影響

由表6可知，不同采收成熟度烤煙香氣物質(zhì)及其前體物存在明顯區(qū)別。隨著采收時(shí)間的推遲，上部葉類胡蘿卜素降解產(chǎn)物如巨豆三烯酮、大馬酮、3-羥基-2-丁酮、香葉基丙酮等含量整體呈下降趨勢，多數(shù)致香成分沒有明顯變化， 總體來看，上部葉類胡蘿卜素降解產(chǎn)物總量整體呈現(xiàn)降低趨勢；西柏烷類降解產(chǎn)物茄酮整體呈現(xiàn)上升趨勢，丁內(nèi)酯含量隨著成熟度的增加有所降低，但變化幅度不大；上部葉香氣物質(zhì)含量排名為B4>B2>B3>B1。中部葉不同成熟度煙葉西柏烷類降解產(chǎn)物整體變化趨勢與上部葉相似， 整體呈上升趨勢，類胡蘿卜素呈先上升后降低趨勢。香氣物質(zhì)含量排名為C2>C3> C4>C1。不同葉位同一成熟度，煙葉致香成分含量存在差異，上部葉香氣物質(zhì)含量整體高于中部葉。

2.7 不同采收成熟度對(duì)烤后煙葉評(píng)吸質(zhì)量的影響

由表7可知，隨著采收成熟度的提高，中部葉、上部葉烤后煙葉香氣質(zhì)、香氣量、濃度、余味、雜氣、刺激性得分均呈先增加后降低的趨勢；上部葉成熟煙葉在香氣質(zhì)、勁頭和燃燒性方面得分最高；完熟和過熟葉在香氣質(zhì)方面欠佳。中部完熟煙葉在香氣量、濃度、余味、雜氣、刺激性和勁頭方面的得分均為最高，過熟煙葉的香氣質(zhì)最好，而香氣量不足。上部葉各處理綜合得分排名均為B2>B3>B1>B4，中部葉各處理綜合得分排名均為C3>C2>C4>C1。

3 討論與結(jié)論

不同采收成熟度對(duì)烤煙香氣物質(zhì)及前體物會(huì)產(chǎn)生一定影響，準(zhǔn)確把握煙葉采收成熟度對(duì)提高烤煙產(chǎn)質(zhì)量及提升烤后煙葉工業(yè)可用性有重要意義。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，衰老會(huì)導(dǎo)致煙葉表皮腺毛脫落，隨著采收成熟度的提高，鮮煙葉表面腺毛密度、類胡蘿卜素含量呈現(xiàn)降低的趨勢，上部葉西柏三烯二醇含量以過熟煙葉最高，而中部葉以完熟葉最高。曾祥難的研究顯示，成熟葉類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量高于過熟和欠熟煙葉［20］；趙銘欽等對(duì)煙葉成熟度與香氣質(zhì)量的研究顯示，烤煙香氣成分含量隨成熟度的提高而增加，最大出現(xiàn)在過熟階段［14］；宣曉泉等認(rèn)為，香氣成分總量隨成熟度提高而持續(xù)增加，最大值出現(xiàn)在完熟階段，之后含量緩慢下降［21］；文利超等研究認(rèn)為，隨著煙葉成熟衰老，類胡蘿卜素合成減弱而降解增強(qiáng)，類蘿卜素降解基因部分呈下調(diào)表達(dá)，部分呈上調(diào)表達(dá)，合成相關(guān)基因多數(shù)呈下調(diào)表達(dá)［22］，與本研究烤煙中部煙葉表現(xiàn)一致。但上部 葉與中部葉PAL、LOX和PSY基因表達(dá)量存在一定差異，可能是由于不同葉位采收成熟標(biāo)準(zhǔn)不同導(dǎo)致。

成熟度與烤后煙葉的外觀質(zhì)量、評(píng)吸質(zhì)量及香氣質(zhì)量等方面密切相關(guān)［9，23-24］。適熟采收初烤煙葉產(chǎn)質(zhì)量最高、內(nèi)在化學(xué)成分最協(xié)調(diào)、感官評(píng)吸質(zhì)量最好，低成熟度（欠熟）煙葉采烤的烤后煙葉化學(xué)成分不協(xié)調(diào)，評(píng)吸質(zhì)量表現(xiàn)為香氣質(zhì)差、香氣量不足，刺激性明顯，青雜氣略重。采收時(shí)西柏烷類致香前體物質(zhì)含量高，并不能決定其對(duì)烤后煙葉香氣貢獻(xiàn)大［25］，因此本研究中西柏烷二萜前體物含量與烤后煙葉中西柏烷降解產(chǎn)物不是完全對(duì)應(yīng)的關(guān)系。另外，煙葉香氣成分除了萜烯類化合物，還有其他成分如苯丙氨酸降解產(chǎn)物、棕色化反應(yīng)產(chǎn)物等，尤其是質(zhì)體色素降解產(chǎn)物新植二烯，其成分含量所占比重較高［26-27］，由此看來，西柏烷和類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量高的處理，感官評(píng)吸指標(biāo)香氣質(zhì)量得分不一定最高。綜合看來，中部葉成熟采收，上部葉完熟采收，煙葉外觀質(zhì)量和感官評(píng)吸更佳，化學(xué)成分更協(xié)調(diào)，煙葉整體表現(xiàn)更好。

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收 稿日期：2023-04-04

基金項(xiàng)目：河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：2022ZC19）。

作者簡介：宋笑龍（1993—），女，河南洛陽人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事煙葉調(diào)制加工研究。E-mail：292212139@qq.com。

通信作者：王 宏，農(nóng)藝師，主要從事煙葉生產(chǎn)和煙基建設(shè)工作。E-mail：275014264@qq.com。