CIMMYT小麥種質(zhì)資源在黃淮麥區(qū)引種的遺傳多樣性綜合評價

金艷 馬紅珍 宋全昊 宋佳靜 趙立尚 陳杰 白冬 周寶元 朱統(tǒng)泉

摘要： 為了解新引進(jìn)國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）小麥資源在黃淮麥區(qū)的遺傳多樣性及性狀特點(diǎn)，挖掘利用價值，拓寬現(xiàn)有種質(zhì)基礎(chǔ)，以40份新引進(jìn)的CIMMYT小麥資源為材料，對株高、穗下莖長、穗下節(jié)長、旗葉長與旗葉寬、穗長、穗粒數(shù)、分蘗數(shù)、生物量、產(chǎn)量、千粒質(zhì)量等11個主要農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀，以及籽粒水分含量、吸水率、蛋白含量、面筋含量、硬度、沉降值等6個品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明，農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)范圍為7.56%～32.55%，平均值為18.00%，多樣性指數(shù)范圍為1.87～2.05，平均值為1.95；品質(zhì)性狀的變異系數(shù)范圍為1.94%～7.86%，平均值為4.56%，多樣性指數(shù)變化范圍為1.87～2.03，平均值為1.96。所有17個性狀可簡化為5個主要成分，累計貢獻(xiàn)率達(dá)到75.65%；聚類分析將材料分為4個類群，類群Ⅰ包含8份資源，占比20.00%；類群Ⅱ包含9份資源，占比22.50%；類群Ⅲ包含3份資源，占比7.50%；類群Ⅳ包含20份資源，占比50.00%；第Ⅱ類群材料的蛋白質(zhì)含量與面筋含量最高，與其他類群相比達(dá)到差異顯著水平（P<0.05），且硬度與沉降值最大；第Ⅲ類群材料的產(chǎn)量和生物量最大，株高最高，穗下節(jié)長、穗下莖長與穗長最大，穗粒數(shù)與分蘗最多。本研究明確了該批小麥種質(zhì)的遺傳多樣性特點(diǎn)，以及其農(nóng)藝、產(chǎn)量、品質(zhì)性狀在育種中的利用價值。

關(guān)鍵詞： 資源評價；CIMMYT；小麥；引種；遺傳多樣性；農(nóng)藝性狀；品質(zhì)性狀

中圖分類號：S512.103.7 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0046-05

遺傳多樣性是小麥新品種選育的關(guān)鍵基礎(chǔ)［1-2］。親本的遺傳多樣性越高，后代中獲得優(yōu)異等位變異的機(jī)率就越多，更易于獲得目標(biāo)性狀，因此遺傳多樣性是育種改良的重中之重，種質(zhì)資源的評價對于研究小麥的遺傳多樣性、利用種質(zhì)資源十分關(guān)鍵［3］。近年來國外小麥品種資源的引進(jìn)、鑒定評價和篩選利用，豐富和拓寬了中國小麥種質(zhì)資源的遺傳基因，對提高我國小麥品種的產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性等起到了積極的推動作用［4-6］?？蒲腥藛T通過從印度、非洲及美國引進(jìn)部分小麥種質(zhì)資源，將引進(jìn)的種質(zhì)資源運(yùn)用到具體的育種實(shí)踐當(dāng)中，加快育種進(jìn)程，培育出一系列新品種，為利用國外種質(zhì)資源奠定了一定的理論基礎(chǔ)［7-9］。

國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）引進(jìn)的小麥種質(zhì)對我國小麥育種及產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要利用價值［10-11］。引入國內(nèi)后其適應(yīng)性、產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性及一些主要性狀的表現(xiàn)先前已有諸多研究［12-15］，明確了CIMMYT小麥種質(zhì)在分蘗能力、穗數(shù)、穗粒數(shù)、蛋白質(zhì)含量、抗病性、適應(yīng)性等方面的優(yōu)良特性［16-18］。前人已有將引進(jìn)CIMMYT資源的抗病基因等轉(zhuǎn)移到我國的小麥新品種當(dāng)中的研究，并育成了一批小麥品種，創(chuàng)制了中間橋梁材料［19］。因此，進(jìn)一步引進(jìn)小麥資源，進(jìn)行種質(zhì)評價及利用，可作為突破當(dāng)前小麥種質(zhì)材料匱乏、遺傳基礎(chǔ)狹窄、親本來源單一的有效手段［20］。自2019年以來，本研究從110份CIMMYT引進(jìn)資源中篩選出40份生長發(fā)育適應(yīng)黃淮麥區(qū)氣候的材料，對其農(nóng)藝與品質(zhì)指標(biāo)的遺傳多樣性特征進(jìn)行綜合評價，探明其可以利用的性狀特點(diǎn)，以期提高引進(jìn)新種質(zhì)在黃淮南片麥區(qū)小麥遺傳育種中的創(chuàng)新應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2019—2021年先后引進(jìn)CIMMYT普通小麥材料110份，通過對材料的適應(yīng)性進(jìn)行綜合評估，從中篩選出適宜黃淮麥區(qū)生育進(jìn)度，且一致性好的小麥資源40份進(jìn)行調(diào)查分析。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)材料于2020—2021年、2021—2022年連續(xù)2個年度種植在國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店站試驗(yàn)田中（32.59′N，114.2′E）。試驗(yàn)點(diǎn)選取肥力均勻的地塊，行長2.00 m，行距0.30 m，株距0.10 m，隨機(jī)3個重復(fù)，每個重復(fù)各材料種植3行，單粒點(diǎn)播種植。其余田間管理措施同大田生產(chǎn)。

1.3 農(nóng)藝性狀測定

成熟后每個重復(fù)的每份材料隨機(jī)選取10株，調(diào)查并計算材料的株高、穗下節(jié)長、 穗下莖長、旗葉長與寬、單穗穗粒數(shù)、單穗穗長、每株分蘗數(shù)、植株生物量、收獲產(chǎn)量、千粒質(zhì)量等主要農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀11項(xiàng)。

1.4 籽粒品質(zhì)性狀測定

收貨后種子自然曬干，使用近紅外漫反射光譜分析儀（DA7200，Sweden）測定包括水分含量、吸水率、蛋白含量、面筋含量、硬度、沉降值等6項(xiàng)籽粒性狀，每個重復(fù)每份材料測定4次。

1.5 數(shù)據(jù)分析

以2年的數(shù)據(jù)均值作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，利用Excel進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及多樣性指數(shù)的計算。利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行主成分分析，利用RStudio進(jìn)行資源的聚類分析作圖，利用SAS 9.2對聚類后不同類群的結(jié)果進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀特點(diǎn)及多樣性分析

對40份材料的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析，結(jié)果（表2）表明，11個性狀變異系數(shù)的范圍為7.56%～32.55%，平均18.00%，產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，為32.55%，另有生物量（28.71%）、穗下莖長（24.79%）、分蘗數(shù)（22.50%）、穗粒數(shù)（19.19%）4個性狀的變異系數(shù)高于平均數(shù)；株高的變異系數(shù)最?。?.56%），變幅為69.75～105.05 cm，均值為89.76 cm。多樣性指數(shù)變異范圍為1.87～2.05，平均1.95；產(chǎn)量的多樣性指數(shù)最大（2.05），生物量（2.03）、穗下莖長（2.00）、千粒質(zhì)量（1.98）、旗葉寬（1.97）、穗粒數(shù)（1.97）等5個性狀的多樣性指數(shù)均高于平均值。穗下莖長、植株生物量和籽粒產(chǎn)量的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均較大，說明這批資源在這3個性狀上變異程度較大且遺傳類型豐富。

2.2 品質(zhì)性狀特點(diǎn)及多樣性分析

對籽粒品質(zhì)的6個指標(biāo)進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果（表2）表明，性狀的變異系數(shù)分布范圍為1.94%～7.86%，平均值為4.56%，沉降值最高，為7.86%，其余依次為面筋含量4.91%、硬度4.88%、蛋白質(zhì)含量4.43%、吸水率3.32%、水分含量1.94%；多樣性指數(shù)分布范圍為1.87～2.03，平均值為1.96，蛋白質(zhì)含量（2.03）、硬度（1.97）、沉降值（1.99）3 個性狀高于均值。沉降值的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均較大，說明其變異范圍和多樣性較為豐富。蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)中等，但是多樣性指數(shù)相對較高。

2.3 主成分分析

對調(diào)查測定的11個農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀和6個品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果（表3）表明，前5個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)到75.65%，它們的特征值均大于1，可以作為小麥資源評價的綜合指標(biāo)。第1主成分特征值為5.44，貢獻(xiàn)率為32.03%，對應(yīng)影響較大的特征向量為產(chǎn)量（0.85）、生物量（0.79）、分蘗數(shù)（0.67）、蛋白質(zhì)含量（-0.89）、面筋含量（-0.86）、沉降值（-0.84）、吸水率（-0.62）；第2主成分的特征值為2.53，主要貢獻(xiàn)率為14.91%，特征向量以穗長（0.77）、穗粒數(shù)（0.70）、穗下節(jié)長（0.69）、水分含量（-0.53）影響為主；第3主成分的特征值為2.19，主要貢獻(xiàn)率為12.91%，以硬度（0.67）、吸水率（0.57）、旗葉長（-0.74）為主要影響因素； 第4主成分的特征值為1.48， 主要貢獻(xiàn)率為8.68%，對應(yīng)的主要特征向量以株高（0.58）、穗下節(jié)長（0.43）、穗下莖長（0.40）和旗葉寬（-0.52）為主；第5主成分特征值為1.21，主要貢獻(xiàn)率為7.12%，對應(yīng)特征向量以穗下莖長（0.63）為主要影響性狀。碎石圖（圖1）反映了特征值與因子的相互關(guān)系，前5個主成分代表了參試材料的17個性狀的大部分信息，進(jìn)一步說明了主成分分析的有效性。

2.4 聚類分析

根據(jù)測定的所有農(nóng)藝、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的數(shù)據(jù)對材料進(jìn)行聚類分析，40份引進(jìn)小麥材料可分為4個類群（圖2）。類群Ⅰ包含4、7、24等8份資源，占比20.00%；類群Ⅱ包含15、22、23等9份資源，占比22.50%；類群Ⅲ包含9、37、40共3份資源，占比7.50%；類群Ⅳ包含1、2、5、6等20份資源，占比50.00%。多重比較結(jié)果（表4）表明，農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀方面，株高、穗下莖長、分蘗數(shù)、產(chǎn)量和生物量在不同類群間具有較大差異且達(dá)到顯著差異水平（P<0.05），穗下節(jié)長、旗葉長與寬、穗粒數(shù)和穗長在各類群間的差異較小。品質(zhì)性狀中，水分含量、吸水率、硬度在不同類群間差異不顯著，蛋白質(zhì)含量、面筋含量、沉降值在不同類群間達(dá)到顯著差異水平。第Ⅰ類群材料的性狀特點(diǎn)是旗葉最長，旗葉寬最小，千粒質(zhì)量最低，株高稍低。第Ⅱ類群材料表現(xiàn)為株高最低，穗下節(jié)長和穗下莖長、穗長最短，穗粒數(shù)、分蘗數(shù)、產(chǎn)量和生物量最低，蛋白質(zhì)含量與面筋含量最高且與其他類群達(dá)到差異顯著水平， 硬度與沉降值最大。第Ⅲ類群材料的產(chǎn)量和生物量最大，株高最高，穗下節(jié)長、穗下莖長及穗長最大，穗粒數(shù)最多，分蘗數(shù)最多，旗葉長最小，但旗葉寬最大；品質(zhì)方面，水分含量最大，蛋白質(zhì)含量最低，硬度和沉降值最小。類群Ⅳ的株高、穗下節(jié)長、單穗粒數(shù)、分蘗數(shù)、穗長、生物量和產(chǎn)量僅次于類群Ⅲ，但籽粒吸水率、蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、籽粒硬度、沉降值都高于類群Ⅲ。整體上，類群Ⅲ材料在產(chǎn)量方面具有優(yōu)勢，類群Ⅱ的籽粒品質(zhì)最好，在資源的改良應(yīng)用中，可根據(jù)相應(yīng)特點(diǎn)進(jìn)行利用。

3 討論

3.1 主要性狀的遺傳多樣性特點(diǎn)

對引進(jìn)資源開展評價、篩選、利用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義［10，12，21-23］。本研究在黃淮麥區(qū)，通過對 40?份CIMMYT引進(jìn)的小麥新種質(zhì)的主要農(nóng)藝及品質(zhì)性狀分析，表明11個主要農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)范圍為7.56%～32.55%，多樣性指數(shù)范圍為1.87～2.05， 產(chǎn)量和生物量的遺傳類型豐富，可為今后小麥育種產(chǎn)量改良提供資源基礎(chǔ)。但這批材料的變異系數(shù)低于課題組前期從CIMMYT引進(jìn)的一批異源附加系種質(zhì)的農(nóng)藝、產(chǎn)量、品質(zhì)的變異系數(shù)（25.17%）［24］，但與張婷等研究的黃淮麥區(qū)263份小麥種質(zhì)材料［25-26］相比，穗長和穗粒數(shù)的遺傳類型較為豐富，提示我們在今后育種過程中應(yīng)加大拓寬小麥親本的遺傳多樣性，提高黃淮麥區(qū)小麥的遺傳多樣性。品質(zhì)方面，6個品質(zhì)性狀的變異系數(shù)范圍為 1.94%～7.86%，多樣性指數(shù)的變化范圍為1.87～2.03， 高于張會芳等對黃淮南片品種的多樣性指數(shù)的研究結(jié)果［27］。鑒于前人研究的黃淮麥區(qū)品種的遺傳多樣性豐富度偏低、遺傳基礎(chǔ)較為狹窄［28］，本研究開展的CIMMYT資源的評價工作，可對下一步創(chuàng)新種質(zhì)及黃淮麥區(qū)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)提升起到積極作用。

3.2 主成分分析與聚類分析

主成分分析將作物的多個指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)的幾個主成分，能夠科學(xué)地對材料性狀進(jìn)行綜合評價，是資源評價的有效方法，因此在小麥的資源評價中廣泛應(yīng)用［24，29-30］。本研究將 17個性狀簡化為 5個主要成分，累計貢獻(xiàn)率達(dá)到75.65%，反映了這批小麥種質(zhì)資源大部分的性狀信息，表明產(chǎn)量、生物量、分蘗數(shù)等可以作為小麥評價的綜合指標(biāo)，在資源的應(yīng)用中可以根據(jù)需求按照主成分的特點(diǎn)進(jìn)行篩選。第1主成分對應(yīng)的特征向量是以生物量、產(chǎn)量、分蘗數(shù)的正值和蛋白質(zhì)含量、面筋含量、沉降值、吸水率的負(fù)值影響較大，提醒在考慮某一成分對應(yīng)的性狀時，需要協(xié)調(diào)其他性狀綜合利用材料，在注重產(chǎn)量較高的材料時其品質(zhì)可能受到負(fù)面影響。聚類分析可以明確看出類群間的親遠(yuǎn)關(guān)系，聚類后的多重比較可以進(jìn)一步明確各類群其相應(yīng)性狀特征［30-31］。本研究中40份資源可分成4 類，第Ⅱ類群材料的品質(zhì)最好，蛋白質(zhì)含量與面筋含量最高，硬度與沉降值最大；第Ⅲ 類群材料的產(chǎn)量和生物量最大，株高最高，穗下節(jié)長、穗下莖長與穗長最大，穗粒數(shù)與分蘗數(shù)最多。本試驗(yàn)中引進(jìn)資源的千粒質(zhì)量在各類群中均沒有顯著性差異，且整體較低，這與課題組前期評價的異源附加系的結(jié)果［24］以及李艷麗等對美國的資源評價結(jié)果［32］較為一致。分析認(rèn)為部分材料灌漿不充分，且個別材料的脫粒性差， 可能對千粒質(zhì)量、產(chǎn)量和生物量及產(chǎn)量造成一定的負(fù)面影響。

4 結(jié)論

本研究分析了40份CIMMYT小麥新種質(zhì)在黃淮麥區(qū)的農(nóng)藝、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面的遺傳多樣性特征，篩選出產(chǎn)量、生物量、穗粒數(shù)、分蘗數(shù)等農(nóng)藝性狀作為種質(zhì)資源評價的重要指標(biāo)。根據(jù)性狀特點(diǎn)將材料聚為4類，明確不同類群材料的特點(diǎn)，指明利用方向。表明這批引進(jìn)資源的產(chǎn)量及生物量類型豐富多樣，品質(zhì)的多樣性高于黃淮麥區(qū)，可為提升黃淮麥區(qū)小麥產(chǎn)量與品質(zhì)提供資源基礎(chǔ)。接下來課題組擬結(jié)合前期的研究結(jié)果，進(jìn)一步開展資源的抗病性調(diào)查分析，開展育種利用，并進(jìn)行后續(xù)的分子鑒定與評價。

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收 稿日期：2023-03-23

基金項(xiàng)目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號：CARS-03）。

作者簡介：金 艷（1983—），女，河南開封人，碩士，副研究員，主要從事小麥育種與栽培。E-mail：421156341@qq.com。

通信作者：宋全昊，博士，副研究員，主要從事小麥育種與栽培。E-mail：songmanl.2005@163.com。