水稻冷害成災(zāi)機(jī)制與調(diào)控機(jī)理研究進(jìn)展及展望

李可 蔣偉勤 車陽 杜小鳳 楊文飛 顧大路

摘要： 低溫冷害嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。研究冷害的調(diào)控，對(duì)水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種和調(diào)優(yōu)栽培具有重要意義。本文簡(jiǎn)述水稻冷害的基本特征、生理機(jī)制以及耐冷性基因取得的成果，從細(xì)胞結(jié)構(gòu)、農(nóng)藝和生理性狀、分子機(jī)制等角度總結(jié)了低溫脅迫對(duì)水稻傷害的研究進(jìn)展。重點(diǎn)綜述了水稻冷害的調(diào)控機(jī)理并提出緩解冷害的調(diào)控措施，包括選育耐低溫品種、噴施外源植物激素、選擇適宜播期和合理施肥等，主要闡述了褪黑素、亞精胺、茉莉酸甲酯和水楊酸對(duì)水稻冷害的調(diào)控作用，即通過促進(jìn)內(nèi)源激素合成、提高抗氧化酶活性及分子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑在水稻耐冷過程中發(fā)揮著重要作用，而較早的播期可以有效避開灌漿結(jié)實(shí)期低溫危害的風(fēng)險(xiǎn)，合理施肥能夠提高籽粒產(chǎn)量，并對(duì)未來水稻低溫冷害的研究方向進(jìn)行了展望，包括加強(qiáng)水稻耐冷性評(píng)價(jià)體系標(biāo)準(zhǔn)的一致性，深入研究水稻耐冷的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從形態(tài)建成、酶、激素、源庫(kù)協(xié)調(diào)等相關(guān)機(jī)制出發(fā)多方面解析其生理機(jī)制，同時(shí)配套栽培調(diào)控措施，可為水稻耐冷品種選育和栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 水稻；冷害；調(diào)控；育種；調(diào)優(yōu)栽培；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S511.01 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）02-0031-09

在我國(guó)，水稻種植范圍廣、品種繁多、種植模式多樣，故其在各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期都有可能遭遇低溫危害，而近年來全球氣候異常，極端天氣頻發(fā)，農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害如突發(fā)性異常低溫已經(jīng)成為威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最常見的非生物脅迫之一。水稻是喜溫作物，對(duì)低溫環(huán)境敏感，大量研究表明，低溫脅迫對(duì)水稻造成諸多損害，包括種子發(fā)芽率下降、幼苗失綠白化或枯萎、分蘗減少、孕穗期花粉不育、灌漿期空癟粒增加等［1-3］，是限制水稻增產(chǎn)的關(guān)鍵因子之一，因此低溫脅迫下水稻產(chǎn)量下降和品質(zhì)變劣的生理、遺傳原因及其相應(yīng)的調(diào)控措施倍受農(nóng)業(yè)科學(xué)家們的高度重視［4-6］。低溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響可分為3個(gè)方面：一是光合作用下降影響同化物積累；二是花藥發(fā)育受阻造成結(jié)實(shí)率降低；三是灌漿速率減慢，生育期延長(zhǎng)，千粒質(zhì)量顯著下降［7］。研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下大多數(shù)植物激素的生物合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因上調(diào)，激素介導(dǎo)的防御機(jī)制在低溫脅迫中發(fā)揮重要作用，這些復(fù)雜的生理進(jìn)程既可能相互聯(lián)系又會(huì)獨(dú)立存在，構(gòu)成了水稻在低溫逆境下的自我調(diào)控網(wǎng)絡(luò)［8］。通過施以植物激素外部調(diào)控手段，可以有效地提高作物光合效率、花粉受精率和灌漿速率，進(jìn)而提高水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)［9］。

植物體內(nèi)天然植物激素以及人工合成的具有生理活性、對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著調(diào)節(jié)作用的化合物即為植物生長(zhǎng)物質(zhì)［10］。關(guān)于低溫限制水稻生長(zhǎng)的研究，主要集中在抗逆育種和栽培水平上進(jìn)行闡述，目的在于挖掘水稻耐冷性基因并進(jìn)行定位， 通過靶向性改良品種和栽培方式提高產(chǎn)量和品質(zhì)，但是對(duì)外源植物激素提高作物耐冷性和增產(chǎn)潛力的研究較少［11-15］。因此本文在簡(jiǎn)述低溫脅迫下水稻農(nóng)藝性狀和生理機(jī)制的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)綜述了褪黑素、亞精胺、茉莉酸甲酯以及水楊酸對(duì)低溫冷害的調(diào)控途徑，以期為抗冷品種選育及栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 水稻的冷害

1.1 水稻冷害的基本特征

根據(jù)低溫閾值能夠判斷水稻是否遭遇冷害，一般開花期臨界溫度是20 ℃，孕穗期、抽穗期與灌漿期臨界溫度為18 ℃［16］。水稻冷害主要分為4種類型［17-18］：延遲型冷害表現(xiàn)為水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期持續(xù)性低溫導(dǎo)致積溫不足，使得穗分化延遲及籽粒不能正常時(shí)間成熟，進(jìn)而產(chǎn)量降低［19］，以及灌漿結(jié)實(shí)期遇到低溫脅迫造成粒質(zhì)量降低和生育期推遲［20］；障礙型冷害則是在穗分化至開花受精階段由于低溫使得花藥不能正常散粉，最終導(dǎo)致花粉敗育，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)率的一種冷害［21］；作物生長(zhǎng)發(fā)育期間同時(shí)遭受延遲型冷害和障礙型冷害，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降的現(xiàn)象通常被稱為混合型冷害［22］（圖1）；稻瘟病型冷害較少出現(xiàn)，主要集中在云貴高原粳稻區(qū)［23］。水稻冷害按照減產(chǎn)幅度分為輕度（5.0%～10.0%）、中度（10.1%～15.0%）和嚴(yán)重（15.1%及以上）等3個(gè)級(jí)別，江蘇省近30年來單季稻抽穗灌漿期總冷害次數(shù)達(dá)155次［24］，因此研究生育期延長(zhǎng)背景下的水稻冷害具有重要意義。

水稻在低溫脅迫下，不僅會(huì)出現(xiàn)細(xì)胞壁破裂、葉片氣孔縮小等細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化，在農(nóng)藝及生理性狀上也會(huì)表現(xiàn)出一系列變化，包括葉片失綠發(fā)黃、葉綠體破裂與分解、光合性能顯著下降、內(nèi)源性植物激素失衡等［25-27］。不同生育時(shí)期對(duì)冷害的耐性也不一樣，尤其是水稻孕穗期最為敏感［2］，可能會(huì)涉及混合型冷害，最終導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量降低，產(chǎn)量嚴(yán)重下降。

1.2 水稻冷害的機(jī)制

從穗分化到開花受精這一時(shí)期遭遇低溫冷害會(huì)破壞生殖器官的結(jié)構(gòu)和功能，可導(dǎo)致小穗發(fā)育異常、花粉育性下降和結(jié)實(shí)率降低等后果［28］。在谷類作物中，雄性和雌性的生殖發(fā)育都會(huì)受到非生物脅迫的影響，然而，雄性生殖發(fā)育會(huì)比雌性更加敏感，因此開花受精階段的低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致雄性不育、形成的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)如淀粉在花藥壁組織中異常積累、胼胝質(zhì)過早溶解、異常小孢子壁形成等［29］。低溫誘導(dǎo)花粉不育歸因于碳代謝的變化， ?OsINV4 ?是在花藥細(xì)胞壁特異表達(dá)的轉(zhuǎn)化酶，其催化蔗糖轉(zhuǎn)化成葡萄糖和果糖，而低溫抑制 ?OsINV4 ?的表達(dá)，導(dǎo)致花藥中蔗糖濃度顯著高于正常水平，絨氈層細(xì)胞異常膨脹，同時(shí)蔗糖是合成淀粉的主要途徑，這造成了成熟花粉粒的淀粉含量不足，從而導(dǎo)致花粉不育［30-31］。此外，雄性不育通常與線粒體有直接關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)絨氈層中有高密度線粒體，這能夠說明花粉的形成需要高能量，而低溫影響水稻線粒體的供能，進(jìn)而影響糖的消耗，導(dǎo)致糖在花藥中的積累，進(jìn)一步造成碳水化合物代謝紊亂，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與供給，這種外質(zhì)體糖轉(zhuǎn)運(yùn)途徑受阻的過程可能是引起花粉不育的原因［32］。

水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期遭遇低溫會(huì)抽穗延遲，全生育期延長(zhǎng)，因此選擇熟期稍短的抗性品種具有重要的現(xiàn)實(shí)意義［19］。水稻延遲性冷害也會(huì)發(fā)生于灌漿結(jié)實(shí)期，而籽粒淀粉積累主要發(fā)生在灌漿結(jié)實(shí)期，籽粒淀粉積累與各種淀粉酶反應(yīng)密切相關(guān)，如腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）是淀粉代謝的關(guān)鍵酶，能夠限制籽粒充實(shí)和自身生理活性［6］。AGPase催化葡萄糖-1-磷酸（G-1-P）與ATP反應(yīng)，生成腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG），可以給淀粉合成供給原始材料，同時(shí)能夠決定淀粉合成速率和合成量［33］；SSS和SBE催化ADPG與葡聚糖發(fā)生交互作用，使得葡萄糖分子轉(zhuǎn)運(yùn)至淀粉引物，主要起到產(chǎn)生分支、延長(zhǎng)淀粉鏈的作用，對(duì)支鏈淀粉的合成具有重要意義［34］；SSS有三大類同工酶，分別為SSSⅠ、SSSⅡ及SSSⅢ，SSSⅠ使10個(gè)或者10以下葡萄糖聚合度（DP）短鏈合成，而SSSⅡ和SSSⅢ分別參與中等長(zhǎng)度的支鏈淀粉合成、聚合度為25～35的長(zhǎng)鏈淀粉合成［35］。研究發(fā)現(xiàn)，與支鏈淀粉的合成有密切聯(lián)系的酶是SBE，有學(xué)者觀察到水稻中SBEⅢ基因缺失造成支鏈淀粉含量顯著下降［36］，此外，支鏈淀粉的合成受到抑制歸因于玉米轉(zhuǎn)基因植株中SBE活性降低85%［37］。低溫脅迫顯著降低了灌漿結(jié)實(shí)期SSS和SBE活性，影響淀粉前期合成和后期積累，水稻灌漿受阻，灌漿速率放緩，從而延遲整個(gè)灌漿進(jìn)程［38］。

2 水稻耐冷性

2.1 水稻耐冷性的主要調(diào)控機(jī)制

CBF、MYB、ICE等轉(zhuǎn)錄因子涉及水稻耐冷調(diào)控機(jī)制［39-40］，CBF是冷脅迫下主要調(diào)控因子，通過激活一系列靶基因來起到耐冷的作用［41］，首先在擬南芥中發(fā)現(xiàn)其響應(yīng)低溫脅迫的節(jié)律性表達(dá)，后研究報(bào)道，在植物中普遍存在這種調(diào)控模式，而在水稻中，有12個(gè)CBF因子參與耐冷害調(diào)控生物學(xué)過程［40］。傳感器COLD1等接收冷刺激，導(dǎo)致Ca2+、ROS和ABA等成為與第二信使相關(guān)的胞質(zhì)信號(hào)，并傳遞和響應(yīng)［42］。同時(shí)將信號(hào)進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)到激酶和磷酸酶活性的調(diào)控中，從而激發(fā)蛋白功能，致使下游CBF基因表達(dá)產(chǎn)物同上游啟動(dòng)子調(diào)控原件結(jié)合，來控制基因表達(dá)。CBFs是擬南芥中響應(yīng)低溫脅迫的節(jié)律性表達(dá)基因［43］，有學(xué)者觀察到 ?tocl-101 ?突變體表現(xiàn)出耐寒性增強(qiáng)的表型，且其中 ?CBF3 ?的表達(dá)水平提高［44］； ?cal-11/lhy-21雙突變體中CBF1-3 ?的低溫誘導(dǎo)表達(dá)和生物鐘調(diào)節(jié)明顯減弱，造成雙突變體植株的耐寒性減弱［44］。而MYB與CBF耐冷調(diào)控途徑不同，二者一般形成拮抗作用，MBY發(fā)生表達(dá)時(shí)，CBF通常處于抑制狀態(tài)［45］，并且MYB轉(zhuǎn)錄因子在冷信號(hào)刺激下反應(yīng)速度較CBF調(diào)控慢，而MYB轉(zhuǎn)錄因子可以分為4類，即1R、R2R3R、R1R2R3和4R，在調(diào)控細(xì)胞周期和非生物脅迫方面具有重要作用［46］。此外，研究發(fā)現(xiàn)，CBF的過表達(dá)不會(huì)干預(yù)到MBY的表達(dá)量，2種調(diào)控路徑可以增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植物的耐冷性，但同時(shí)也會(huì)降低水稻株高和結(jié)實(shí)率，推遲花期和減少有效穗數(shù)等［47］。

2.2 水稻耐冷性基因

水稻的耐寒性是一個(gè)由多個(gè)基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀［48］，近年來，水稻中鑒定出很多水稻耐冷性基因［11，49-50］，根據(jù)發(fā)生冷害的時(shí)期，水稻耐冷性基因分為芽期、苗期、孕穗期三大類型［51］。其中，芽期耐冷基因主要有 ?qLTG-2-1、qGR-2、qLTG-2、qLTG-3-1、qLTG3-2、qCTBP4、qGI-5-4、qSV- 5c、qLTG-7、Cts7、qCTB8、qGRR8、qLTG-9、qCTB10- 2和qLTG-11 ?等［52-64］，其表型指標(biāo)以及目標(biāo)基因所在位置存在差異。苗期耐冷基因主要有 ?qCTS3-1、COLD1、qCTS4、qCTS8-1、qSCT-9和qSCT11 ?等［49，65-69］，孕穗期耐冷基因有 ?qLTB3、CTB4a和qCTB7 ?等［69-70］，其表型指標(biāo)無差異（表1）。

3 水稻冷害調(diào)控措施

3.1 培育耐冷性品種

低溫影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，解決這一問題最經(jīng)濟(jì)有效的措施是培育水稻耐冷性品種。為了統(tǒng)一評(píng)價(jià)體系，根據(jù)黑龍江省水稻品種審定標(biāo)準(zhǔn)，以3年處理空殼率為耐冷性鑒定標(biāo)準(zhǔn)。龍粳65、墾粳8號(hào)、龍粳3033、綏粳28、墾稻90、松粳28、龍墾227、墾研017、龍粳69和龍墾223［71-80］均為黑龍江省審定品種，具有較好的耐冷性（表2）。其中，龍粳65處理空殼率為4.40%～7.79%，區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)過程中表現(xiàn)優(yōu)異，其耐冷性、優(yōu)質(zhì)性、豐產(chǎn)性和抗病性等均優(yōu)于對(duì)照品種［71］。

3.2 外源植物激素調(diào)控途徑

3.2.1 褪黑素

植物內(nèi)源激素是作物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的調(diào)節(jié)物質(zhì)，在水稻耐冷的生物進(jìn)程中起到重要作用。褪黑素（melatonin，簡(jiǎn)稱MT）是一種廣泛存在于植物、動(dòng)物和原核生物體內(nèi)的吲哚類小分子［81］，外源噴施能夠促進(jìn)內(nèi)源MT以及GA類的生物合成，抑制低溫脅迫下ABA和H2O2積累，同時(shí)上調(diào)ABA脅迫信號(hào)核心模塊的 ?OsCAT2 ?表達(dá)，具有促進(jìn)植物光合作用和緩解極端溫度脅迫等效應(yīng)［82］。研究表明，噴施MT對(duì)超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡(jiǎn)稱 SOD）、過氧化物酶（peroxidase，簡(jiǎn)稱POD）活性的提高與可溶性糖、脯氨酸含量的升高均有一定促進(jìn)作用，且有利于水稻后期籽粒結(jié)實(shí)，結(jié)實(shí)率顯著增加了16.64%［83］；同樣地，對(duì)煙草幼苗的低溫脅迫研究也發(fā)現(xiàn)外源MT通過降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、提高可溶性糖含量來提高幼苗耐冷性［84］；據(jù)董倩報(bào)道，MT處理后的水稻種子能夠顯著提高發(fā)芽指數(shù)，增加還原型谷胱甘肽（GSH）含量， ?同時(shí)幼苗葉片中與冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、編碼抗氧化酶相關(guān)的基因表達(dá)均顯著上調(diào)［85］；朱春權(quán)等觀察到，低溫處理下外源施加MT使水稻體內(nèi) ?OsFer1和OsLti6b基因表達(dá)量進(jìn)一步提高，OsFer1在OsTERF2的下游調(diào)控水稻耐冷脅迫，而OsLti6b ?在水稻遭受冷脅迫時(shí)，能夠避免質(zhì)膜不完整性的風(fēng)險(xiǎn)［86］。

3.2.2 亞精胺

大量研究表明，多胺（polyamines，Pas）調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育可能涉及一個(gè)復(fù)雜的激素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，是一類與植物逆境響應(yīng)相關(guān)的小分子量物質(zhì)［87］。在擬南芥中，編碼亞精胺（Spd）合成的基因 ?AtSPDS1和AtSPDS2 ?，其雙突變體顯示內(nèi)源Spd含量下降會(huì)抑制種子發(fā)育［88］；然而，從水稻中克隆的42KD亞精胺合酶基因 ?OsSPDS2 ?，其cDNA序列與擬南芥 ?AtSPDS3 ?序列具有最高相似性，長(zhǎng)期低溫脅迫使根系中 ?OsSPDS2 ?的mRNA積累，而鹽脅迫對(duì) ?OsSPDS2 ?水平無顯著影響［89］。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，RNAi介導(dǎo)的亞精胺合成酶基因沉默造成煙草花粉活力和結(jié)實(shí)率下降、種子發(fā)芽延遲、發(fā)芽率降低等現(xiàn)象［90］。經(jīng)檢測(cè)，外源Spd調(diào)節(jié)水稻幼苗碳水化合物水平，協(xié)同提高地上部生物量、抗氧化酶活性和內(nèi)源GA3含量，這可能與同時(shí)參與抗氧化防御系統(tǒng)和內(nèi)源激素代謝的誘導(dǎo)有關(guān)，從而提高水稻幼苗的耐冷性［91］；研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理使得參與亞精胺生物合成的基因呈現(xiàn)出一種誘導(dǎo)表達(dá)的趨勢(shì)，由此猜測(cè)亞精胺可能對(duì)水稻具有耐冷作用［30］；此外，亞精胺或精胺/腐胺比值與籽粒充實(shí)度和千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)［92］，據(jù)此推測(cè)，亞精胺可通過增強(qiáng)蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性、參與內(nèi)源激素代謝和抗氧化系統(tǒng)來實(shí)現(xiàn)水稻增產(chǎn)。

3.2.3 茉莉酸甲酯

1971年在真菌Lasiodip-lodia theobromae的培養(yǎng)液中分理出游離的茉莉酸［93］，此后，學(xué)者們開始對(duì)茉莉酸和以茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）為代表的茉莉酸類物質(zhì)進(jìn)行研究。研究表明，茉莉酸甲酯作為脂肪酸衍生物，主要合成方式通過亞麻酸被氧化成茉莉酸，經(jīng)過茉莉酸羧基甲基轉(zhuǎn)移酶合成MeJA［94］。當(dāng)植物遭遇 逆境時(shí)，能夠明顯觀察到茉莉酸 及其衍生物的含量升高，作為第二信號(hào)激活植物體內(nèi)防御基因進(jìn)行相似性表達(dá)，來提高植物的抗性［95］；有研究進(jìn)一步指出，外源噴施茉莉酸能激活低溫脅迫下植株體內(nèi)內(nèi)源茉莉酸的合成，而對(duì)相關(guān)基因表達(dá)的探究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸能正向調(diào)節(jié)CBF（C-REPEAT結(jié)合因子）轉(zhuǎn)錄途徑，并以上調(diào)下游冷應(yīng)答基因最終增強(qiáng)耐冷性［96］；同樣地，MeJA在低溫條件下上調(diào) ?OsCDPK7、OsTrx23基因的表達(dá)，而OsCDPK7、OsTrx23 ?過表達(dá)時(shí)，分別起到緩解水稻冷脅迫和通過激活水稻抗氧化系統(tǒng)提高水稻耐冷性的作用［86］；MeJA發(fā)生調(diào)控作用時(shí)，常與其他激素發(fā)生互作，外源施加MeJA不僅會(huì)制約脫落酸的合成、還會(huì)促進(jìn)脫落酸的分解，導(dǎo)致水稻體內(nèi)脫落酸含量下降，從而延緩植物衰老［97］；此外，異常溫度下MeJA能夠通過增加水稻中的GA3含量來抵御逆境。這本質(zhì)上都是應(yīng)激反應(yīng)下內(nèi)源激素的相互調(diào)控，以期減輕水稻低溫?fù)p傷，實(shí)現(xiàn)“擴(kuò)源增庫(kù)”，進(jìn)而穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)［98］。低溫脅迫下茉莉酸甲酯的合成途徑見圖2。

3.2.4 水楊酸

水楊酸（salicylic acid，SA）作為一種信號(hào)傳遞分子，能夠誘導(dǎo)植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白基因表達(dá)進(jìn)而獲得抗病性［99］，同時(shí)與植物對(duì)各種非生物脅迫的抗性密切相關(guān)，包括干旱、鹽和低溫等，因此，SA可用于對(duì)抗病原體、重金屬脅迫以及通過激活抗氧化系統(tǒng)減少氧化損傷［100］。大量研究表明，低溫通過抑制葉綠體電子運(yùn)輸，降低卡爾文循環(huán)酶等酶活性和活性氧（ROS）清除酶活性，誘導(dǎo)ROS在葉綠體中積累，而且持續(xù)的低溫脅迫會(huì)嚴(yán)重影響葉綠體發(fā)育，改變其形狀，損傷膜結(jié)構(gòu)，從而加劇細(xì)胞器中ROS的產(chǎn)生，維生素C（ASA）、谷光甘肽（GSH）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）是ASA-GSH循環(huán)的重要組成部分，在清除細(xì)胞器特別是葉綠體中的ROS方面具有重要意義，而外源SA能夠?qū)SA和GSH的水平以及APX和GR活性產(chǎn)生積極影響。此外，SA可以提高電子傳輸率，并在低溫脅迫下上調(diào)編碼碳酸酐酶和Rubisco的基因表達(dá)，這表明SA能夠緩解低溫誘導(dǎo)的電子傳輸率下降和ROS產(chǎn)生造成的過氧化損傷，這也可能解釋了噴施外源SA能夠產(chǎn)生更高的光化學(xué)效率和光合速率的原因［101-103］。然而，研究發(fā)現(xiàn)，低溫通過增加細(xì)胞周期來延長(zhǎng)植物的生育期，隨著生育期的推遲會(huì)遭遇更多的低溫脅迫，而細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間的調(diào)節(jié)與水楊酸有關(guān)［104］。前人的研究表明，突變體 ?Ospls1 ?早衰特征可能與SA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)途徑有密切聯(lián)系，SA在一定程度上可能會(huì)縮短植物生育期［105］。此外，Chen等觀察到，與對(duì)照相比，輕度冷脅迫下外源施用200 mg/L SA顯著提高水稻產(chǎn)量，平均增產(chǎn)達(dá)7.05%，這主要?dú)w因于弱勢(shì)粒得到充分灌漿，而對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒充實(shí)沒有顯著影響［106］。

3.3 適宜播期和合理施肥

日平均溫度、有效積溫等溫度指標(biāo)是影響水稻產(chǎn)量的主要指標(biāo)，而較早的播期有利于避開單季稻灌漿結(jié)實(shí)期低溫危害的風(fēng)險(xiǎn)。王文婷以沿江地區(qū)水稻種植為例，中熟中粳品種、遲熟中粳品種理論適宜播種期分別為5月10—24日及5月10—20日［107］。魏喜陸等報(bào)道，寒地水稻在選擇耐低溫品種的前提下，采取日排夜灌的間斷灌溉方式可以有效預(yù)防夜間冷水害［108］。

合理施肥是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要手段?？茖W(xué)的氮肥運(yùn)籌能夠提高產(chǎn)量和品質(zhì)，前人在研究高海拔寒地氮肥運(yùn)籌中發(fā)現(xiàn)，在60 kg/hm2施氮量下，較適宜的運(yùn)籌比例為基蘗肥 ∶ 穗肥＝7 ∶ 3，不僅前期形成了足夠的有效穗數(shù)，還能給后期光合生產(chǎn)提供充足能量，有助于灌漿物質(zhì)的積累［109］。此外，有學(xué)者提出，低溫脅迫下增施磷肥可提高水稻可溶性糖含量、脯氨酸含量、CAT活性，并使水稻保持較低的丙二醛含量和酶活性降解幅度，其有效穗數(shù)及千粒質(zhì)量顯著增加［110］。曹娜等報(bào)道，葉面噴施03%磷酸二氫鉀能夠有效提高雙季雜交早稻幼穗分化期抵御低溫的能力［111］。近來又有研究表明，含有環(huán)氧基的納米硅通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)各項(xiàng)生理代謝過程，可以有效提高水稻抗低溫能力，增產(chǎn)達(dá)30.42%［112］。

4 研究存在的問題與展望

4.1 評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)需統(tǒng)一

水稻是典型的低溫敏感型作物，冷害嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。自20世紀(jì)80年代以來，尤其是近些年來極端低溫天氣頻發(fā)，科學(xué)家們希望能夠通過預(yù)防或緩解水稻冷害來調(diào)節(jié)作物生育進(jìn)程，從而避免低溫災(zāi)害并實(shí)現(xiàn)提質(zhì)增效，因此耐冷性水稻品種培育及利用栽培調(diào)控途徑， 一直都是工作者們努力奮斗的目標(biāo)?？鼓嬗N在我國(guó)耕地面積逐漸減少的背景下顯得愈發(fā)重要，水稻耐冷性是一個(gè)由多基因控制的數(shù)量性狀，所以，基因組學(xué)和分子定位等技術(shù)的研究和利用為水稻耐冷育種的發(fā)展起到了重要作用。關(guān)于水稻耐冷性基因的挖掘和基因編輯的探索日益深入，由于水稻全生育期都會(huì)發(fā)生低溫冷害，前人對(duì)水稻不同時(shí)期的耐冷數(shù)量性狀座位（QTL）做了大量研究， 在12條染色體上共發(fā)現(xiàn)270個(gè)耐冷性QTL，根據(jù)冷害發(fā)生時(shí)期，芽期、苗期及孕穗期分別檢測(cè)到97、108、65 個(gè)耐冷性QTL［38］，但是，由于所用試驗(yàn)材料眾多、測(cè)定方法以及判斷指標(biāo)不一，使得全面了解冷害機(jī)制一直倍受困擾。因此，科學(xué)家們可以加強(qiáng)交流，從不同地域、不同方面對(duì)同一個(gè)耐冷性基因進(jìn)行深入全面的挖掘發(fā)現(xiàn)，同時(shí)加強(qiáng)水稻耐冷性評(píng)價(jià)體系標(biāo)準(zhǔn)的一致性。

4.2 研究機(jī)理需深入

水稻冷害的發(fā)生與籽粒灌漿酶活性、激素以及糖代謝水平有關(guān)。低溫下，籽粒自身生理活性即淀粉合成關(guān)鍵酶活性下降，從而限制籽粒充實(shí)，此相關(guān)分子機(jī)制仍不清楚。相關(guān)激素和糖代謝過程如何調(diào)節(jié)冷害的相關(guān)機(jī)理也未能全面了解，特別是低溫下各種激素間的互作需要進(jìn)一步探究，此外，不同外源植物激素對(duì)水稻冷害的調(diào)控機(jī)理存在共性和特性，發(fā)現(xiàn)并利用其規(guī)律具有重要作用。通過分子定位發(fā)現(xiàn)耐冷新基因，從激素分子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)角度深化水稻耐冷的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，多方面解析其生理機(jī)制，這對(duì)于理解植物感知低溫以及水稻耐冷分子設(shè)計(jì)育種具有重要意義，對(duì)中國(guó)超級(jí)雜交稻親本和其他秈粳稻的耐冷性改良以及水稻的穩(wěn)產(chǎn)具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。簡(jiǎn)言之，在結(jié)合抗逆育種以及外源激素調(diào)控栽培的基礎(chǔ)上，使用基因工程方法靶向性地增強(qiáng)水稻耐冷性，從而改良水稻品種，同時(shí)合理利用栽培調(diào)控技術(shù)，共同應(yīng)對(duì)大環(huán)境下的水稻冷害情況，提高其產(chǎn)量和品質(zhì)。

4.3 調(diào)控措施需配套

同時(shí)科學(xué)家們對(duì)水稻耐冷性的研究更多在于培育新型品種以及分子育種方面，對(duì)栽培調(diào)控措施和農(nóng)藝生理性狀的探索發(fā)現(xiàn)較少，一定程度上限制了對(duì)冷害相關(guān)基因的功能解析。合理使用應(yīng)對(duì)措施是預(yù)防和緩解冷害的有效手段，例如根據(jù)品種生育期合理安排播期，以確保水稻安全齊穗，盡量避免孕穗期及籽粒灌漿初期遭遇低溫。此外，加強(qiáng)水肥管理和施加外源植物激素也可以提高水稻產(chǎn)量，目前，筆者以粳稻南粳9108和雜交稻徽兩優(yōu)898為材料，模擬灌漿初期低溫環(huán)境，外源噴施MT、Spd、MJ、SA、ABA和GA3等植物激素，從農(nóng)藝性狀、生理機(jī)制和籽粒產(chǎn)量等方面觀察其發(fā)揮的作用，旨在為水稻低溫冷害提供輔助調(diào)控措施，尤其是已經(jīng)遭遇冷害的情況下，緩解低溫冷害的栽培調(diào)控措施顯得極為重要；對(duì)于水稻冷害的研究偏向于籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化方面，今后還需深入探究外源激素對(duì)稻米品質(zhì)的影響。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 聶元元，蔡耀輝，顏滿蓮，等. 水稻低溫冷害分析研究進(jìn)展［J］. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，23（3）：63-66.

［2］李健陵，霍治國(guó)，吳麗姬，等. 孕穗期低溫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響及其生理機(jī)制［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2014，28（3）：277-288.

［3］劉琳帥，卞景陽，孫興榮，等. 水稻低溫冷害的研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（24）：9-15.

［4］吳 立，霍治國(guó)，姜 燕，等. 氣候變暖背景下南方早稻春季低溫災(zāi)害的發(fā)生趨勢(shì)與風(fēng)險(xiǎn)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（5）：1263-1271.

［5］韓龍植，高熙宗，樸鐘澤. 水稻耐冷性遺傳及基因定位研究概況與展望［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2002，16（2）：193-198.

［6］陳紅陽，賈 琰，趙宏偉，等. 結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉形成與積累的影響［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2022，36（5）：487-504.

［7］朱 紅. 抽穗后低溫脅迫對(duì)水稻若干生理特性的影響［D］. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

［8］Zeng Z C，Zhang S C，Li W Y，et al. Gene-coexpression network analysis identifies specific modules and hub genes related to cold stress in rice［J］. BMC Genomics，2022，23（1）：251.

［9］曾研華，張玉屏，潘曉華，等. 花后低溫對(duì)水稻籽粒灌漿與內(nèi)源激素含量的影響［J］. 作物學(xué)報(bào)，2016，42（10）：1551-1559.

［10］ 束 勝，袁凌云，王長(zhǎng)義，等. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)提高蔬菜作物抗逆性的研究進(jìn)展［J］. 長(zhǎng)江蔬菜，2013（16）：1-12.

［11］唐 璇，呂樹偉，范芝蘭，等. 水稻耐冷性鑒定研究進(jìn)展［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2023，24（2）：325-331.

［12］Saito K，Hayano-Saito Y，Kuroki M，et al. Map-based cloning of the rice cold tolerance gene Ctb1［J］. Plant Science，2010，179（1/2）：97-102.

［13］Xie H G，Jiang J H，Zheng Y M，et al. Development of hybrid rice variety FY7206 with blast resistance gene ??Pid3 ??and cold tolerance gene ??Ctb1 ?［J］. Rice Science，2016，23（5）：266-273.

［14］王文霞，吳自明，曾勇軍，等. 水氮耦合對(duì)直播早秈稻苗期低溫冷害的調(diào)控效應(yīng)［J］. 作物雜志，2023（2）：83-90.

［15］楊 麗，李 洋，王佳勤，等. 孕穗期低溫對(duì)小麥幼穗發(fā)育及產(chǎn)量的影響［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2022，36（12）：2490-2500.

［16］耿立清，張鳳鳴，許顯濱，等. 低溫冷害對(duì)黑龍江水稻生產(chǎn)的影響及防御對(duì)策［J］. 中國(guó)稻米，2004，10（5）：33-34.

［17］王主玉，申雙和. 水稻低溫冷害研究進(jìn)展［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（22）：11971-11973.

［18］馬文東. 2009年低溫冷害對(duì)黑龍江省墾區(qū)水稻的影響［J］. 種子，2012，31（10）：80-81，85.

［19］陶樂圓，劉智蕾，劉婷婷，等. 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期低溫持續(xù)時(shí)間與水稻生長(zhǎng)恢復(fù)的關(guān)系［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2018，37（12）：3610-3616.

［20］金正勛，楊 靜，錢春榮，等. 灌漿成熟期溫度對(duì)水稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性及品質(zhì)的影響［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2005，19（4）：377-380.

［21］胡春麗，李 輯，林 蓉，等. 東北水稻障礙型低溫冷害變化特征及其與關(guān)鍵生育期溫度的關(guān)系［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2014，35（3）：323-329.

［22］郭麗穎，耿艷秋，金 峰，等. 寒地水稻低溫冷害防御栽培技術(shù)研究進(jìn)展［J］. 作物雜志，2017（4）：7-14.

［23］蔡志歡，張桂蓮. 水稻低溫冷害研究進(jìn)展［J］. 作物研究，2018，32（3）：249-255.

［24］尹思慧，徐蔣來，朱利群. 近30年江蘇省水稻抽穗灌漿期低溫冷害時(shí)空變化及對(duì)水稻產(chǎn)量的影響［J］. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28（5）：7-13.

［25］王 靜，張成軍，陳國(guó)祥，等. 低溫對(duì)灌漿期水稻劍葉光合色素和類囊體膜脂肪酸的影響［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2006，20（2）：177-182.

［26］張金恩，聶秋生，李迎春，等. 穎花分化期低溫處理對(duì)早稻葉片光合能力和產(chǎn)量的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2014，35（4）：410-416.

［27］朱 珊，李永輝，熊宏亮，等. 低溫脅迫對(duì)孕穗期水稻葉片內(nèi)源激素的影響［J］. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36（1）：21-25.

［28］王 丹，肖應(yīng)輝. 水稻孕穗期耐寒基因研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)信息，2015（11）：97，108.

［29］Mamun E A，Alfred S，Cantrill L C，et al. Effects of chilling on male gametophyte development in rice［J］. Cell Biology International，2006，30（7）：583-591.

［30］Takahashi S，Meguro-Maoka A，Yoshida M. Analysis of sugar content and expression of sucrose transporter genes （OsSUTs） in rice tissues in response to a chilling temperature［J］. Japan Agricultural Research Quarterly，2017，51（2）：137-146.

［31］Oliver S N，Van Dongen J T，Alfred S C，et al. Cold-induced repression of the rice anther-specific cell wall invertase gene ??OSINV4 ??is correlated with sucrose accumulation and pollen sterility［J］. Plant，Cell and Environment，2005，28（12）：1534-1551.

［32］ Al Mamun E，Cantrill L C，Overall R L，et al. Mechanism of low-temperature-induced pollen failure in rice［J］. Cell Biology International，2010，34（5）：469-476.

［33］胡博文，谷嬌嬌，賈 琰，等. 鹽脅迫對(duì)寒地粳稻籽粒淀粉形成積累及產(chǎn)量的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，34（1）：115-123.

［34］夏 楠，趙宏偉，呂艷超，等. 灌漿結(jié)實(shí)期冷水脅迫對(duì)寒地粳稻籽粒淀粉積累及相關(guān)酶活性的影響［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2016，30（1）：62-74.

［35］Commuri P D，Keeling P L. Chain-length specificities of maize starch synthase Ⅰ enzyme：studies of glucan affinity and catalytic properties［J］. The Plant Journal，2001，25（5）：475-486.

［36］Nishi A，Nakamura Y，Tanaka N，et al. Biochemical and genetic analysis of the effects of amylose-extender mutation in rice endosperm［J］. Plant Physiology，2001，127（2）：459-472.

［37］柴曉杰. 玉米淀粉分支酶基因表達(dá)調(diào)控的研究［D］. 長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

［38］程方民，鐘連進(jìn)，孫宗修. 灌漿結(jié)實(shí)期溫度對(duì)早秈水稻籽粒淀粉合成代謝的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（5）：492-501.

［39］楊洛淼. 水稻孕穗期耐冷性QTL的遺傳解析［D］. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

［40］Lyu Y，Hussain M A，Luo D，et al. Current understanding of genetic and molecular basis of cold tolerance in rice［J］. Molecular Breeding，2019，39（12）：1-18.

［41］Kim Y S，Lee M，Lee J H，et al. The unified ICE-CBF pathway provides a transcriptional feedback control of freezing tolerance during cold acclimation in Arabidopsis［J］. Plant Molecular Biology，2015，89（1）：187-201.

［42］Chinnusamy V，Zhu J H，Zhu J K. Cold stress regulation of gene expression in plants［J］. Trends in Plant Science，2007，12（10）：444-451.

［43］Covington M F，Maloof J N，Straume M，et al. Global transcriptome analysis reveals circadian regulation of key pathways in plant growth and development［J］. Genome Biology，2008，9（8）：R130.

［44］周 炎. 水稻生物鐘參與低溫脅迫應(yīng)答的機(jī)制研究［D］. 長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［45］成京晉，李 浩，早浩龍，等. 植物響應(yīng)低溫脅迫的分子調(diào)控機(jī)制［J］. 分子植物育種，2021，19（9）：3104-3115.

［46］Li C N，Ng C K Y，F(xiàn)an L M. MYB transcription factors，active players in abiotic stress signaling［J］. Environmental and Experimental Botany，2015，114：80-91.

［47］Zhang T，Zhao X Q，Wang W S，et al. Comparative transcriptome profiling of chilling stress responsiveness in two contrasting rice genotypes［J］. PLoS One，2012，7（8）：e43274.

［48］金銘路. 水稻微核心種質(zhì)耐冷性鑒定及不同生長(zhǎng)環(huán)境下耐冷性相關(guān)農(nóng)藝性狀的QTL檢測(cè)［D］. 延吉：延邊大學(xué)，2009.

［49］Ma Y，Dai X Y，Xu Y Y，et al. COLD1 confers chilling tolerance in rice［J］. Cell，2015，160（6）：1209-1221.

［50］張明星. ??OsWRKY63 ?調(diào)控水稻耐冷性的分子機(jī)制研究［D］. 長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2022.

［51］潘英華. 水稻芽期、孕穗期耐冷性關(guān)聯(lián)分析、耐冷基因克隆與功能驗(yàn)證［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

［52］紀(jì)素蘭，江 玲，王益華，等. 水稻種子耐低溫發(fā)芽力的QTL定位及上位性分析［J］. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（4）：551-556.

［53］Ji S L，Jiang L，Wang Y H，et al. Quantitative trait loci mapping and stability for low temperature germination ability of rice［J］. Plant Breeding，2009，128（4）：387-392.

［54］Hou M Y，Wang C M，Jiang L，et al. Inheritance and QTL mapping of low temperature germinability in rice （Oryza sativa L.）［J］. Journal of Genetics and Genomics，2004，31（7）：701-706.

［55］Fujino K，Sekiguchi H，Matsuda Y，et al. Molecular identification of a major quantitative trait locus， ?qLTG3-1 ?，controlling low-temperature germinability in rice［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2008，105（34）：12623-12628.

［56］Satoh T，Tezuka K，Kawamoto T，et al. Identification of QTLs controlling low-temperature germination of the East European rice （Oryza sativa L.） variety Maratteli［J］. Euphytica，2016，207（2）：245-254.

［57］喬永利，韓龍植，安永平，等. 水稻芽期耐冷性QTL的分子定位［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（2）：217-221.

［58］Jiang L，Liu S J，Hou M Y，et al. Analysis of QTLs for seed low temperature germinability and anoxia germinability in rice （Oryza sativa L.）［J］. Field Crops Research，2006，98（1）：68-75.

［59］Xie L X，Tan Z W，Zhou Y A，et al. Identification and fine mapping of quantitative trait loci for seed vigor in germination and seedling establishment in rice［J］. Journal of Integrative Plant Biology，2014，56（8）：749-759.

［60］嚴(yán)長(zhǎng)杰，李 欣，程祝寬，等. 利用分子標(biāo)記定位水稻芽期耐冷性基因［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，1999，13（3）：134-138.

［61］Kuroki M，Saito K，Matsuba S，et al. A quantitative trait locus for cold tolerance at the booting stage on rice chromosome 8［J］. Theoretical and Applied Genetics，2007，115（5）：593-600.

［62］Jiang N F，Shi S L，Shi H，et al. Mapping QTL for seed germinability under low temperature using a new high-density genetic map of rice［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：1223.

［63］Li L F，Liu X，Xie K，et al. qLTG-9，a stable quantitative trait locus for low-temperature germination in rice （Oryza sativa L.）［J］. Theoretical and Applied Genetics，2013，126（9）：2313-2322.

［64］Li J L，Pan Y H，Guo H F，et al. Fine mapping of QTL ??qCTB10-2 ??that confers cold tolerance at the booting stage in rice［J］. Theoretical and Applied Genetics，2018，131（1）：157-166.

［65］ 周 勇，王中德，陶亞軍，等. 水稻苗期耐冷性相關(guān)QTL qCTS3- 1的鑒定和分子定位［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，29（6）：1181-1186.

［66］Andaya V C，Tai T H. Fine mapping of the ??qCTS4 ??locus associated with seedling cold tolerance in rice （Oryza sativa L.）［J］. Molecular Breeding，2007，20（4）：349-358.

［67］Wang Z F，Wang F H，Zhou R，et al. Identification of quantitative trait loci for cold tolerance during the germination and seedling stages in rice （Oryza sativa L.）［J］. Euphytica，2011，181（3）：405-413.

［68］王 棋，范淑秀，郭江華，等. 利用秈粳交RIL群體對(duì)水稻發(fā)芽期和苗期耐冷性的QTL分析［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，34（1）：83-88.

［69］Li C J，Liu J D，Bian J X，et al. Identification of cold tolerance QTLs at the bud burst stage in 211 rice landraces by GWAS［J］. BMC Plant Biology，2021，21（1）：542.

［70］史紅麗. 水稻孕穗期耐冷基因 ?qCTB7 ?的精細(xì)定位和 ?CTB4a ?的分子機(jī)制研究［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

［71］呂 彬，楊 慶，李大林，等. 耐冷優(yōu)質(zhì)水稻新品種龍粳65的選育及高產(chǎn)栽培、良種繁育技術(shù)［J］. 北方水稻，2021，51（2）：39-40，43.

［72］趙海成，李紅宇，鄭桂萍，等. 寒地水稻新品種墾粳8號(hào)的選育及栽培技術(shù)［J］. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021（1）：165-168.

［73］郭震華. 水稻新品種龍粳3033的選育及配套栽培技術(shù)［J］. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021（8）：143-145.

［74］高世偉，聶守軍，劉 晴，等. 優(yōu)質(zhì)、抗逆、香型水稻新品種綏粳28的選育及應(yīng)用前景分析［J］. 中國(guó)稻米，2019，25（4）：106-108.

［75］杜欣芮，臧家祥，孫 偉，等. 水稻新品種墾稻90的選育及栽培要點(diǎn)［J］. 現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2020（12）：37-38.

［76］吳立成，閆 平. 優(yōu)質(zhì)粳稻新品種松粳28的選育及應(yīng)用［J］. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020（1）：137-138.

［77］張海彬，李曉蕾，宗淑娟. 水稻新品種——龍墾227［J］. 現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2019（6）：34-35.

［78］程芳艷，李春光，劉永巍，等. 寒地優(yōu)質(zhì)水稻新品種墾研017的選育及栽培技術(shù)［J］. 北方水稻，2019，49（6）：50-51，53.

［79］宋成艷，劉乃生，周雪松，等. 水稻新品種龍粳69的選育及特征特性［J］. 北方水稻，2018，48（6）：56-57.

［80］張海彬，宗淑娟，李曉蕾. 水稻新品種——龍墾223［J］. 現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2018（10）：38-39.

［81］Hardeland R. Melatonin and the theories of aging：a critical appraisal of melatonins role in antiaging mechanisms［J］. Journal of Pineal Research，2013，55（4）：325-356.

［82］Zhang N，Sun Q Q，Zhang H J，et al. Roles of melatonin in abiotic stress resistance in plants［J］. Journal of Experimental Botany，2015，66（3）：647-656.

［83］單莉莉. 孕穗期低溫對(duì)水稻葉片生理、產(chǎn)量的影響及外源褪黑素緩解效應(yīng)［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2023，25（9）：23-33.

［84］李 賀，姜欣悅，陳忠誠(chéng)，等. 外源褪黑素對(duì)低溫脅迫下大豆V1期幼苗光合熒光及抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2020，42（4）：640-648.

［85］董 倩. N-乙酰-L-半胱氨酸、褪黑素引發(fā)對(duì)低溫脅迫下雜交水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)及基因表達(dá)的影響［D］. 杭州：浙江大學(xué)，2020.

［86］朱春權(quán)，魏倩倩，項(xiàng)興佳，等. 褪黑素和茉莉酸甲酯基質(zhì)育秧對(duì)水稻耐低溫脅迫的調(diào)控作用［J］. 作物學(xué)報(bào)，2022，48（8）：2016-2027.

［87］王文娟，師尚禮，何 龍，等. 干旱脅迫下多胺在植物體內(nèi)的積累及其作用［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（6）：186-202.

［88］Imai A，Matsuyama T，Hanzawa Y，et al. Spermidine synthase genes are essential for survival of Arabidopsis［J］. Plant Physiology，2004，135（3）：1565-1573.

［89］Imai R，Ali A，Pramanik M H R，et al. A distinctive class of spermidine synthase is involved in chilling response in rice［J］. Journal of Plant Physiology，2004，161（7）：883-886.

［90］Choubey A，Rajam M V. RNAi-mediated silencing of spermidine synthase gene results in reduced reproductive potential in tobacco［J］. Physiology and Molecular Biology of Plants，2018，24（6）：1069-1081.

［91］Zeng Y H，Zhang Y P，Xiang J，et al. Effects of chilling tolerance induced by spermidine pretreatment on antioxidative activity，endogenous hormones and ultrastructure of indica-japonica hybrid rice seedlings［J］. Journal of Integrative Agriculture，2016，15（2）：295-308.

［92］楊建昌，朱慶森，王志琴，等. 水稻籽粒中內(nèi)源多胺及其與籽粒充實(shí)和粒重的關(guān)系［J］. 作物學(xué)報(bào)，1997，23（4）：385-392.

［93］Aldridge D C，Galt S，Giles D，et al. Cheminform abstract：metaboliten von Lasiodiplodia theobromae［J］. Chemischer Informationsdienst Organische Chemie，1971，2（32）：1623-1627.

［94］Liu Z，Zhang S M，Sun N，et al. Functional diversity of jasmonates in rice［J］. Rice，2015，8（1）：42.

［95］Allah E F A，Alqarawi A，Al-Rashed S，et al. Modulation of adverse impact of chilling in Vicia faba L. by methyl jasmonate involves changes in antioxidant metabolism and metabolites［J］. Pakistan Journal of Botany，2016，48（5）：1915-1923.

［96］Hu Y R，Jiang Y J，Han X，et al. Jasmonate regulates leaf senescence and tolerance to cold stress：crosstalk with other phytohormones［J］. Journal of Experimental Botany，2017，68（6）：1361-1369.

［97］Singh I，Shah K. Exogenous application of methyl jasmonate lowers the effect of cadmium-induced oxidative injury in rice seedlings［J］. Phytochemistry，2014，108：57-66.

［98］Tang S，Zhao Y F，Ran X A，et al. Exogenous application of methyl jasmonate at the booting stage improves rices heat tolerance by enhancing antioxidant and photosynthetic activities［J］. Agronomy，2022，12（7）：1573.

［99］張 蕊，呂 俊，米青山，等. 低溫下外源水楊酸對(duì)水稻幼苗抗氧化酶系的影響［J］. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2006，28（1）：29-32，36.

［100］ 鮮先毅，馮德玉，崔廣艷，等. 外源水楊酸對(duì)水稻幼苗鹽脅迫下生理效應(yīng)的影響［J］. 綿陽師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，33（2）：75-80.

［101］Wang W L，Wang X，Huang M，et al. Alleviation of field low-temperature stress in winter wheat by exogenous application of salicylic acid［J］. Journal of Plant Growth Regulation，2021，40（2）：811-823.

［102］Shim I S，Momose Y，Yamamoto A，et al. Inhibition of catalase activity by oxidative stress and its relationship to salicylic acid accumulation in plants［J］. Plant Growth Regulation，2003，39（3）：285-292.

［103］Miura K，Tada Y. Regulation of water，salinity，and cold stress responses by salicylic acid［J］. Frontiers in Plant Science，2014，5：4.

［104］Xia J C，Zhao H，Liu W Z，et al. Role of cytokinin and salicylic acid in plant growth at low temperatures［J］. Plant Growth Regulation，2009，57（3）：211-221.

［105］楊 茜. 水稻葉片早衰基因 ?OsPLS1 ?的功能研究［D］. 杭州：浙江大學(xué)，2016.

［106］ ?Chen T T，Zhao X A，Zhang C X，et al. Application of salicylic acid improves filling of inferior grains of rice during late maturity under mild cold stress［J］. Crop Science，2017，57（4）：2130-2142.

［107］王文婷. 播期對(duì)直播稻產(chǎn)量形成與品質(zhì)的影響［D］. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2015.

［108］魏喜陸，鄭新峰. 三江平原腹地水稻低溫冷害問題分析［J］. 現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2003（3）：15-17.

［109］李景蕻. 高海拔生態(tài)區(qū)氮肥運(yùn)籌和增溫措施對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響及高產(chǎn)栽培技術(shù)研究［D］. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［110］李躍娜. 低溫脅迫下不同磷素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)水稻生理特性及產(chǎn)量的影響［D］. 長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2011.

［111］曹 娜，陳小榮，賀浩華，等. 幼穗分化期噴施磷鉀肥對(duì)早稻抵御低溫及產(chǎn)量和生理特性的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，28（11）：3562-3570.

［112］徐澤華. 在低溫脅迫下外源硅對(duì)寒地粳稻葉片生理生化指標(biāo)的影響［D］. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

收 稿日期：2023-07-03

基金項(xiàng)目： 淮安市自然科學(xué)研究計(jì)劃（聯(lián)合專項(xiàng)）（編號(hào)：HABL202122）。

作者簡(jiǎn)介：李 可（1997—），女，安徽蚌埠人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，從事植物逆境生理與栽培調(diào)控研究。E-mail：lk2311586@163.com。

通信作者：顧大路，碩士，研究員，從事作物調(diào)控技術(shù)研究。E-mail：gudalu666@aliyun.com。