關(guān)帝山3個(gè)典型森林群落優(yōu)勢(shì)種的氮素利用策略差異

張蕓香 呂世琪 劉泰瑞 李晉芳 郭晉平

（1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 太谷 030801； 2. 山西文峪河國(guó)家級(jí)濕地公園管理局 交城 030599）

土壤氮素供應(yīng)水平是森林生產(chǎn)力的主要限制因子（Aberet al.，1998; N?sholmet al.，1998），準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)森林群落優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)氮素的需求和不同土壤氮素供應(yīng)條件下的氮素利用效率，對(duì)把握樹(shù)種在群落演替過(guò)程中的替代關(guān)系，預(yù)測(cè)森林群落組成結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，理解森林生產(chǎn)力形成和影響機(jī)制具有重要意義（Yin，1994；陳伏生等，2004）。北溫帶森林生長(zhǎng)通常受到土壤有效氮的限制，一定程度的外源氮輸入可以促進(jìn)森林生物量的生長(zhǎng)和碳固定，形成氮促碳匯效應(yīng)（馮繼廣等，2020；王銀柳等，2021），進(jìn)而導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程的反饋性響應(yīng)（Chenet al.，2015），還能夠通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)根生長(zhǎng)，顯著提高森林地上和地下生產(chǎn)力（Nadelhofferet al.，1999；Ciaiset al.，2008；宋平等，2017）。但對(duì)上述認(rèn)識(shí)在不同區(qū)域和研究對(duì)象之間一直存在爭(zhēng)議。Magill等（2004）指出，長(zhǎng)期施氮顯著抑制了美國(guó)赤松（Pinus resinosa）針葉林的生長(zhǎng)，而明顯促進(jìn)硬闊葉林優(yōu)勢(shì)種黑櫟（Quercus velutina）和北美紅櫟（Quercus rubra）的木質(zhì)生物量生長(zhǎng)，即長(zhǎng)期施氮對(duì)溫帶針葉林和闊葉林有相反的作用。H?gberg等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期中低劑量的氮添加能夠促進(jìn)歐洲赤松（Pinus sylvestris）林的生長(zhǎng)，但高劑量的施氮卻表現(xiàn)為抑制作用。方運(yùn)霆（2005）等研究表明，較高劑量施氮（100 kg·hm-2a-1）能促進(jìn)鼎湖山林區(qū)馬尾松（Pinus massoniana）林喬木優(yōu)勢(shì)種的胸徑生長(zhǎng)，但降低季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種木荷（Schima superba）和錐栗（Castanea henryi）的胸徑生長(zhǎng)。Tu等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，施氮能顯著促進(jìn)華西雨屏區(qū)苦竹（Pleioblastus amarus）人工林的凈初級(jí)生產(chǎn)力。Wei等（2012）對(duì)杉木（Cunninghamia lanceolata）林的研究發(fā)現(xiàn)，20～30 kg·hm-2a-1是林地最佳施氮?jiǎng)┝??？梢?jiàn)，不同區(qū)域和森林類型，特別是不同群落優(yōu)勢(shì)種，可能具有不同的氮素利用功能特性，對(duì)土壤不同氮素供應(yīng)水平也可能具有不同的響應(yīng)模式，且植物對(duì)不同形態(tài)氮素具有不同的利用潛力和偏好（曹翠玲等，2004）。然而，對(duì)處于氮限制影響下的森林類型，短期氮輸入是否顯著提高森林和林木生物生產(chǎn)力，不同森林群落優(yōu)勢(shì)種的氮素利用策略是否存在顯著差異，這些問(wèn)題的研究還很不充分。因此，開(kāi)展不同森林群落的多梯度施氮試驗(yàn)，探究群落優(yōu)勢(shì)種生物生產(chǎn)力對(duì)土壤氮素供應(yīng)水平的響應(yīng)，可加深理解不同群落優(yōu)勢(shì)種的氮素利用功能特性及氮素利用策略差異。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）林、白樺（Betula platyphylla）林和沙棘（Hippophae rhamnoides）林是華北山地廣泛分布的3種森林類型，在山西省關(guān)帝山林區(qū)山地森林植被中具有典型代表性。本研究選擇這3種典型森林群落為研究對(duì)象，通過(guò)野外多梯度施氮控制試驗(yàn)，分析群落優(yōu)勢(shì)種新生枝葉氮含量、枝葉新增生物量和氮素利用效率隨土壤施氮量的變化，分析比較其響應(yīng)方式的類型間差異，闡明不同森林群落優(yōu)勢(shì)種氮素利用特性的分異以及形成的氮素利用差異化類型，為氮沉降背景下的森林質(zhì)量提升和精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)在山西省關(guān)帝山林區(qū)，屬于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域。年平均氣溫4.3 ℃，年均降水量822.6 mm，年日照1 900～2 200 h，年蒸發(fā)量1 100～1 500 mm，全年無(wú)霜期100～130 天。主要森林類型有：華北落葉松林、油松（Pinus tabuliformis）林、青杄（Picea wilsonii）林和白杄（Picea meyeri）林等針葉林，白樺林、山楊（Populus davidiana）林、青楊（Populus cathayana）林和遼東櫟（Quercus wutaishanica）林等落葉闊葉林、針闊混交林，以沙棘、土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、刺果茶藨子（Ribes burejense）、黃刺玫（Rosa xanthina）和胡枝子（Lespedeza bicolor）等為主的灌木林。華北落葉松林、白樺林和沙棘林是當(dāng)?shù)刂懈吆０紊降睾秃庸鹊囟蔚牡湫蜕秩郝漕愋汀?/p>

試驗(yàn)地于2017年5月初設(shè)在文峪河上游孝文山林場(chǎng)（111°22′—111°33′E，37°45′—37°55′N）的大草坪溝兩側(cè)緩坡帶，海拔1 820～1 830 m，立地條件基本一致，土壤為山地淋溶褐土，厚度60～80 cm，質(zhì)地中壤至沙壤。3種森林群落為華北落葉松林、白樺林和沙棘林，林下植物主要有金花忍冬（Lonicera chrysantha）、黃瑞香（Daphne giraldii）、美薔薇（Rosa bella）、毛榛（Corylus mandshurica）、胡枝子、土莊繡線菊、山荊子（Malusbaccata）、刺果茶藨子、草問(wèn)荊（Equisetum pratense）、披針葉苔草（Carex lanceolata）和糙蘇（Phlomis umbrosa）等。在每個(gè)森林群落的林地內(nèi)部，距離林緣≥10 m，分別設(shè)面積50 m×30 m的試驗(yàn)樣地，并分為3個(gè)面積50 m×10 m的重復(fù)試驗(yàn)區(qū)組，3個(gè)林型共設(shè)了9個(gè)區(qū)組，樣地概況見(jiàn)表1。

表1 3種森林群落類型的試驗(yàn)樣地和區(qū)組的立地條件概況①Tab. 1 Site condition of experimental plots and blocks in 3 forest community types

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和施氮方法

根據(jù)樣地土壤基礎(chǔ)氮含量，按施氮后30 cm土層平均氮含量不超過(guò)最高值的1.5倍并形成明顯梯度的原則，參考國(guó)內(nèi)外有關(guān)施氮試驗(yàn)文獻(xiàn)（Vestgardenet al.，2001；Luet al.，2013；Tuet al.，2014；朱榮瑋等，2019），設(shè)5個(gè)施氮量：對(duì)照N0（0 g·m-2a-1）、低劑量N1（9 g·m-2a-1）、中劑量N2（18 g·m-2a-1）、高劑量N3（27 g·m-2a-1）和超高劑量N4（36 g·m-2a-1）。將前述每個(gè)林型的3個(gè)區(qū)組分別劃分成5個(gè)10 m×10 m的樣方，隨機(jī)布設(shè)5個(gè)施氮量處理，每個(gè)處理在3個(gè)區(qū)組中形成3次重復(fù)。以含氮46.4%的尿素CO(NH2)2為施氮材料，按5個(gè)施氮量計(jì)算出不同處理的尿素用量，分為兩等份，先后于5月初和6月初，溶于5 L蒸餾水中，均勻噴灑到樣地內(nèi)，對(duì)照N0噴灑等量蒸餾水。

2.2 樣品采集與測(cè)定

2018年7月（生長(zhǎng)旺盛期），在華北落葉松林和白樺林樣地中，按喬木層、灌木層和草本層分別取樣，在沙棘林中按灌木層和草本層分別取樣。在喬木層和灌木層中選擇代表性樣株，根據(jù)枝條形態(tài)特征，結(jié)合枝條顏色和芽痕等特征，識(shí)別新生枝和葉，按樹(shù)冠高度分層剪取適量新生枝，摘取針葉或葉片，枝和葉分別混勻后取適量（0.3～0.5 kg）樣品；草本層取樣時(shí)，將（1 m×1 m）樣方地上部分全部收獲，混勻后取適量樣品。所取樣品分別裝入塑料自封袋，貼好標(biāo)簽，帶回基地，用恒溫鼓風(fēng)干燥箱105 ℃殺青30 min，85 ℃持續(xù)烘干至恒質(zhì)量，采用凱氏定氮儀（FoodALYT D5000，德國(guó)）測(cè)定枝和葉烘干樣品氮含量。

9月（生長(zhǎng)末期）的取樣，以所設(shè)樣地為單位，剪取全部新生枝，摘取針葉或葉片，草本層仍按樣方進(jìn)行地上部分全部收獲后帶回基地，用電子天平分別稱量并記錄喬木層、灌木層和草本層的新生枝、葉、草鮮質(zhì)量，按前述方法烘干至恒質(zhì)量，稱量記錄樣品干質(zhì)量即生物量，分別推算單位面積新生枝、葉、草本的生物量。分別從烘干的枝、葉和草本樣品中取氮含量分析樣品，仍用前述方法測(cè)定樣品氮含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

群落新生枝葉生物量（TBM）為各層次新生枝葉生物量之和，計(jì)算公式為：

式中：BMc、BMb和BMh分別為喬木層、灌木層和草本層新生枝葉生物量，BMc= BMcs+ BMcl，BMb=BMbs+BMbl，BMcs和BMcl分別為喬木層新生枝和新生葉的生物量；BMbs和BMbl分別為灌木層新生枝和新生葉的生物量。

群落新生枝葉氮儲(chǔ)量（TNS）是群落單位面積各層次新生枝葉氮儲(chǔ)量之和，計(jì)算公式為：

式中：NSc、NSb和NSh分別為喬木層、灌木層和草本層的新生枝葉氮儲(chǔ)量，NSc =NCcs×BMcs+NCcl×BMcl，NSb=NCbs×BMbs+NCbl×BMbl，NSh=NCh×BMh，NCcs為喬木層新生枝氮含量，NCcl為喬木層新生葉氮含量，NCbs為灌木層新生枝氮含量，NCbl為灌木層新生葉氮含量，NCh為草本層氮含量。

群落氮利用效率（NUE）為群落新生枝葉生物量與新生枝葉氮儲(chǔ)量之比（Finziet al.，2007），公式為：

對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性和一致性檢驗(yàn)后，利用SPSS 17.0（SPSS Inc., USA）軟件中的one-way ANOVA進(jìn)行方差分析，并在α=0.05水平下利用LSD法進(jìn)行多重比較。通過(guò)R4.0.5軟件的Lavan包和semplot包完成結(jié)構(gòu)方程建模，利用R 4.0.5和SigmaPlot 12.0軟件進(jìn)行圖形化和變化趨勢(shì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林群落優(yōu)勢(shì)種新生枝葉氮含量隨施氮量的變化

分析3種群落優(yōu)勢(shì)種新生枝葉氮含量在生長(zhǎng)盛期（7月）和生長(zhǎng)末期（9月）隨施氮量的變化趨勢(shì)和差異（圖1）。華北落葉松在2個(gè)生長(zhǎng)期的葉氮含量都顯著（P≤0.01）高于枝氮含量，生長(zhǎng)盛期顯著（P≤0.01）高于末期；枝和葉氮含量在施氮量之間的差異總體顯著（P≤0.05），且隨施氮量的增加而出現(xiàn)明顯飽和點(diǎn)，其中枝的盛期最高氮含量為11.01 mg·g-1，末期為9.50 mg·g-1；葉的盛期最高氮含量為25.56 mg·g-1，末期為20.79 mg·g-1。

圖1 3個(gè)森林群落優(yōu)勢(shì)種新生枝和葉氮含量在2個(gè)季節(jié)隨施氮量的變化Fig. 1 Seasonal changes of nitrogen content of new branches and leaves of 3 dominant species in 3 forest community types with different nitrogen application amount

白樺（圖1）在2個(gè)生長(zhǎng)期的新生葉氮含量顯著（P≤0.01）高于新生枝氮含量，生長(zhǎng)盛期新生枝、葉氮含量都顯著（P≤0.01）高于生長(zhǎng)末期；生長(zhǎng)末期葉氮含量隨施氮量增加而持續(xù)升高，沒(méi)有出現(xiàn)明顯的飽和點(diǎn)；生長(zhǎng)盛期葉氮含量在施氮量N3（27 g·m-2a-1）時(shí)達(dá)到最高，相應(yīng)的土壤氮含量為32.88 mg·g-1。

沙棘（圖1）在2個(gè)生長(zhǎng)期的新生葉氮含量顯著（P≤0.01）高于新生枝氮含量，且生長(zhǎng)盛期新生枝、葉氮含量都顯著（P≤0.01）高于生長(zhǎng)末期，但2個(gè)生長(zhǎng)期枝和葉氮含量都高于華北落葉松和白樺，而枝與葉氮含量的差別和2個(gè)生長(zhǎng)期之間的差別都小于華北落葉松和白樺；生長(zhǎng)盛期的枝和葉都在最大施氮量N4（36 g·m-2a-1）才出現(xiàn)最大氮含量，而生長(zhǎng)末期的葉飽和施氮量明顯在N3（27 g·m-2a-1），相應(yīng)的土壤飽和氮含量為35.38 mg·g-1。

3.2 不同森林群落地上新增枝葉生物量隨施氮量和枝葉氮含量的變化

從3個(gè)群落單位面積新生枝葉生物量（TBM）隨施氮量的增大而提高的趨勢(shì)來(lái)看（圖2），華北落葉松林和白樺林在施氮量27 g·m-2a-1時(shí)出現(xiàn)明顯拐點(diǎn)（達(dá)到最大），華北落葉松林表現(xiàn)最為明顯，而沙棘林在所設(shè)施氮量范圍內(nèi)沒(méi)有表現(xiàn)出達(dá)到最大值，但在施氮量36 g·m-2a-1時(shí)表現(xiàn)出增長(zhǎng)趨于平緩。其中，華北落葉松林的增幅最大，白樺林的增幅最小。3個(gè)群落的TBM與群落新生枝葉氮含量之間的線性正相關(guān)關(guān)系有顯著差異（圖3），隨新生枝葉氮含量提高，TBM的增長(zhǎng)率表現(xiàn)為華北落葉松林＞沙棘林＞白樺林。

圖2 3 個(gè)群落新生枝和葉生物量隨施氮量的變化Fig. 2 Biomass changes of new branches and leaves with nitrogen application amount in 3 forest communities

圖3 3 個(gè)群落新生枝葉生物量隨新生枝和葉氮含量的變化Fig. 3 Biomass changes of new branches and leaves with nitrogen content of new branches and leaves in 3 forest communities

3.3 不同森林群落氮素利用效率隨施氮量和新生枝葉氮儲(chǔ)量的變化

分析群落氮利用效率（NUE）隨施氮量的變化（圖4）發(fā)現(xiàn)，在對(duì)照條件下，華北落葉松林和白樺林之間差異不顯著，但都顯著高于沙棘林；隨施氮量增加，3個(gè)森林群落的NUE都隨施氮量的增大而呈顯著降低趨勢(shì)，三者的差異更趨明顯，且表現(xiàn)為華北落葉松林＞白樺林＞沙棘林。進(jìn)一步分析NUE與新生枝葉氮儲(chǔ)量之間的關(guān)系（圖5）表明，3個(gè)群落都呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在對(duì)照條件下，華北落葉松林的NUE略高于白樺林，兩者都高于沙棘林，且都隨新生枝葉氮儲(chǔ)量的升高而降低，三者的下降率表現(xiàn)為白樺林＞華北落葉松林＞沙棘林。

圖4 3 個(gè)群落氮利用效率隨施氮量的變化Fig. 4 Changes of NUE of three forest communities with nitrogen additions

圖5 3 個(gè)群落氮利用效率隨新生枝葉氮儲(chǔ)量的變化Fig. 5 Changes of NUE of three forest communities with nitrogen stock in new branches and leaves

3.4 土壤氮添加對(duì)群落新增生物量的作用路徑

通過(guò)R4.0.5的Lavan包和semplot包建立結(jié)構(gòu)方程模型，進(jìn)一步解讀群落類型和土壤施氮量對(duì)新生枝葉生物量積累的作用路徑（圖6）。從施氮量和群落類型出發(fā)，路徑系數(shù)表明，群落類型對(duì)群落新增生物量的直接作用很小，而施氮量幾乎沒(méi)有直接作用，但兩者對(duì)群落新生枝葉氮儲(chǔ)量和氮素利用效率有顯著的直接作用，且群落類型的作用強(qiáng)度都顯著高于施氮量；群落新生枝葉氮儲(chǔ)量與氮素利用效率兩者之間的直接作用很微弱，而群落新生枝葉總氮含量和氮素利用效率都顯著正向驅(qū)動(dòng)群落的生物量積累。

圖6 群落新生枝葉生物量影響因子作用路徑Fig. 6 Effector and functional pathways of the new branches and leaves biomass

4 討論

4.1 森林群落優(yōu)勢(shì)種新生枝葉氮含量對(duì)土壤施氮的響應(yīng)

不同森林群落優(yōu)勢(shì)種新生枝葉氮含量對(duì)土壤施氮具有不同的響應(yīng)模式。有研究表明，施氮能顯著提高興安落葉松（Larix gmelinii）幼苗葉氮含量（傅民杰等，2009），也可顯著提高秦嶺西部華北落葉松人工林新生葉的氮含量，并因林地土壤全氮含量較低（1.16 g·kg-1）所致（徐福利等，2014）；但也有研究顯示，興安落葉松持續(xù)5年的施氮處理對(duì)提高針葉氮含量無(wú)顯著作用，且成年喬木樹(shù)種新生葉氮的主要來(lái)源并非根系直接吸收而是莖的氮儲(chǔ)存（趙瓊等，2010）。本研究結(jié)果表明，3個(gè)群落優(yōu)勢(shì)種華北落葉松、白樺和沙棘的新生枝葉氮含量都以生長(zhǎng)盛期顯著高于生長(zhǎng)末期，且不因土壤施氮而改變；新生枝葉氮含量以沙棘最高，華北落葉松最低，對(duì)土壤施氮都表現(xiàn)出正響應(yīng)，但響應(yīng)強(qiáng)度表現(xiàn)為華北落葉松＞白樺＞沙棘；土壤施氮能顯著提高3個(gè)群落優(yōu)勢(shì)種的新生枝葉氮含量，但都表現(xiàn)出具有一定冗余度的飽和氮含量，且樹(shù)種間差異顯著，新生枝的變幅和冗余度高于新生葉，3個(gè)樹(shù)種枝和葉的飽和氮含量順序不因土壤施氮而改變。

4.2 森林群落地上部分新增生物量對(duì)施氮的響應(yīng)

森林群落地上部分生物生長(zhǎng)量（新增生物量）及其對(duì)土壤施氮的響應(yīng)模式因不同優(yōu)勢(shì)種而異。多個(gè)樹(shù)種的幼苗短期施氮試驗(yàn)表明，施氮能顯著促進(jìn)苗木生長(zhǎng)（郭盛磊等，2005；吳茜等，2011），而一些學(xué)者堅(jiān)信，持續(xù)施氮對(duì)森林生產(chǎn)力的長(zhǎng)期影響往往需要數(shù)年時(shí)間才能明確表現(xiàn)出來(lái)（王建宇等，2018）；事實(shí)上，美國(guó)東北部硬闊葉林的長(zhǎng)期施氮顯著提高了森林凈生產(chǎn)力（Magillet al.，2004），而興安落葉松持續(xù)5年的試驗(yàn)說(shuō)明，施氮對(duì)提高生物量增長(zhǎng)無(wú)顯著作用（趙瓊等，2010），對(duì)北美紅松（Pinus resinosa）林的生長(zhǎng)甚至表現(xiàn)出抑制作用（Keltyet al.，2004）；在對(duì)鼎湖山主要森林類型的研究中，針闊葉樹(shù)種的胸徑生長(zhǎng)量都對(duì)外源施氮有顯著正響應(yīng)，且針葉樹(shù)種的響應(yīng)高于闊葉樹(shù)種（方運(yùn)霆等，2005）。關(guān)帝山林區(qū)的華北落葉松林凋落物中樹(shù)枝的占比大，凋落葉氮含量低，且分解速率較低（郭晉平等，2009；張蕓香等，2011），或者其他原因造成樹(shù)木生長(zhǎng)的氮限制（Boet al.，2020）。對(duì)中國(guó)東北溫帶針闊混交林主要優(yōu)勢(shì)種水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）和紅松（Pinus koraiensis）的氮素形態(tài)偏好試驗(yàn)表明，在其他條件一致的情況下，樹(shù)種對(duì)氮素的總需求量不受氮素形態(tài)的影響（周明欣，2019）。本研究中，施氮對(duì)華北落葉松地上部生物量積累的短期效應(yīng)在施氮量27 g·m-2a-1時(shí)達(dá)到飽和，遠(yuǎn)高于一些長(zhǎng)期施氮試驗(yàn)的劑量（小于15 g·m-2a-1）（Xiaet al.，2008；徐福利等，2014），說(shuō)明其生長(zhǎng)明顯受限于土壤氮素供應(yīng)不足，而白樺林和沙棘林的土壤氮限制較輕；本研究中的3個(gè)森林群落新增生物量均因施氮而提高，且隨施氮量的增大而增大，其效應(yīng)強(qiáng)度表現(xiàn)為華北落葉松林＞白樺林＞沙棘林；新增生物量隨施氮量的增大均表現(xiàn)出效應(yīng)極限，即出現(xiàn)飽和施氮量和枝葉飽和氮含量，雖然其具體數(shù)值未必精準(zhǔn)，但三者的差異已得到明確表達(dá)。

4.3 群落氮素利用效率對(duì)土壤施氮的差異化響應(yīng)

研究地區(qū)3個(gè)群落氮素利用效率及其對(duì)土壤施氮的響應(yīng)模式有顯著差異。有研究表明，華北落葉松針葉氮素重吸收效率較高，且速生期顯著高于幼林期和近熟期，外源施氮導(dǎo)致重吸收率降低，降幅表現(xiàn)為幼林期＞近熟期＞速生期（張文等，2018）；沙棘是固氮樹(shù)種，不僅通過(guò)固氮顯著增加土壤氮含量，而且氮需求和吸收量較大（李根前等，2000；阮成江等，2002)，而白樺林的土壤氮礦化速率高于華北落葉松林（陳立新等，2012）。本研究中，3個(gè)群落的氮利用效率有顯著差異，表現(xiàn)為華北落葉松林＞白樺林＞沙棘林，且三者的差異隨施氮量的增大而逐步增大；3個(gè)森林群落的氮素利用效率均隨枝葉氮含量的增大而下降，以白樺林的下降率最高，沙棘林的敏感性最低。

4.4 土壤氮添加對(duì)群落新增生物量積累的作用路徑

通過(guò)建立結(jié)構(gòu)方程模型并解析其路徑系數(shù)，可以理解和把握各因素的關(guān)系和效應(yīng)強(qiáng)度（Hildreth，2012）。不同群落類型主要反映在物種組成和結(jié)構(gòu)上，特別是優(yōu)勢(shì)種的差別（Heet al.，2010）。本研究結(jié)果表明，群落類型直接決定了群落的新生枝葉氮儲(chǔ)量和氮素利用效率，進(jìn)而影響群落新增生物量，是群落對(duì)施氮量差異化響應(yīng)的根本成因和主導(dǎo)因素，而施氮量通過(guò)改變土壤供氮水平作用于新生枝葉氮含量，影響其氮儲(chǔ)量和氮素利用效率，進(jìn)而調(diào)節(jié)或影響群落新增生物量。

5 結(jié)論

華北落葉松林、白樺林和沙棘林3個(gè)森林群落新增生物量的差異主要取決于群落類型及其優(yōu)勢(shì)種的差異，直接受群落優(yōu)勢(shì)種的氮素利用效率和新生枝葉氮含量的影響，并受土壤供氮水平的調(diào)節(jié)；三者在氮需求、氮利用效率、環(huán)境氮敏感性、飽和氮供應(yīng)水平4個(gè)方面表現(xiàn)出氮素利用策略上的分異；氮素利用策略類型依次為“低需求-高效率-高敏感-低飽和”、“較低需求-低效率-較高敏感-較低飽和”和“固氮型-高需求-低效率-低敏感-高飽和”。