森林木質(zhì)殘體微生物群落構建機制研究進展*

趙杼祺 胡振宏, 何 鮮 黃志群

（1. 西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北旱地農(nóng)業(yè)綠色低碳重點實驗室 楊凌 712100； 2. 西北農(nóng)林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室 楊凌 712100； 3. 福建師范大學地理科學學院 福州 350007；4. 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地 福州 350007）

木質(zhì)殘體，涵蓋了從碎根殘片、小枯死樹枝的細木質(zhì)殘體到枯立木及倒木的粗木質(zhì)殘體（郭劍芬等,2011；Baniet al., 2018；蔣雨芮等, 2020），是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫（楊玉盛等, 2005），占森林植被碳儲量的14%及森林植物殘體碳儲量的61%（Panet al.,2011；Magnússonet al., 2016；劉世榮等, 2011）。木質(zhì)殘體分解是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的基本過程之一，對森林土壤肥力、植被組成、生產(chǎn)力有重要影響。分解時，木質(zhì)殘體會將自身80%～90%的碳釋放至大氣中（Cornwellet al., 2009），同時歸還大量有機碳和養(yǎng)分元素至土壤（Baniet al., 2018）。此外，木質(zhì)殘體為動植物提供養(yǎng)分和棲息地，如某些蕨類植物只能在木質(zhì)殘體中發(fā)芽（Turneret al., 2005；Browninget al.,2010）。

影響分解的關鍵因素包括氣候、基質(zhì)質(zhì)量及微生物（Swiftet al., 1976），微生物對分解速率影響較大，只有真菌可通過分泌氧化還原酶和水解酶大幅度降解木質(zhì)素（Boddyet al., 2008；魏玉蓮, 2021）。細菌的作用也不容忽視，如杉木樹樁分解后期碳損失速率更多受細菌的影響（Huet al., 2017）。以上研究均表明木質(zhì)殘體微生物群落結構對木質(zhì)殘體分解及養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。然而，由于缺乏統(tǒng)一的理論指導，木質(zhì)殘體微生物群落影響因素的相關研究結果仍存在分歧。

基于Web of Science核心數(shù)據(jù)庫以及CiteSpace軟件，本文對國內(nèi)外木質(zhì)殘體微生物相關的文獻進行了檢索及統(tǒng)計分析。數(shù)據(jù)搜索主題為woody debris和microbial OR microbe OR microorganism，文獻類型為“Article”，檢索截止時間為2022年11月20日，對檢索結果進行去重后得到215篇參考文獻，利用CiteSpace軟件對文獻進行了關鍵詞時間序列分析，分析結果展示了各聚類之間的關系及其在時間序列上的變化（陳悅等, 2015）。時間可視化圖譜（圖1）表明，該領域高頻詞大部分出現(xiàn)在1993—2005年之間，其中，兩大高頻詞“粗木質(zhì)殘體（coarse woody debris）”與“分解（decomposition）”均出現(xiàn)在2000年前，隨著時間推進，新的高頻詞不斷出現(xiàn)，說明該研究領域仍在起步階段。同時，該領域不同聚類間各關鍵詞節(jié)點聯(lián)系較弱，如“微生物群落（microbial community）”與“氣候變化（climate change）”。此外，現(xiàn)今研究普遍認為樹種屬性是影響真菌群落構成的最重要因素（Jaroszewiczet al., 2021；Baberet al., 2016；Ferreret al.,2003），但也有研究表明真菌群落多樣性在不同樹種間的差異較小，樹種對真菌群落的組成和多樣性的解釋度較差（Joneset al., 2019；Baldrianet al., 2016）。同時，近年研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物與土壤環(huán)境對木質(zhì)殘體微生物群落可能具有重要影響（圖1）（Purahonget al., 2018a；Makipaaet al., 2017；Crowtheret al.,2012a），然而目前相關研究沒有將土壤與木質(zhì)殘體微生物群落形成過程很好地聯(lián)系起來。

圖1 關鍵詞時間序列聚類圖譜Fig. 1 Timeline cluster map of keywords

本文首先通過對國內(nèi)外木質(zhì)殘體微生物相關的文獻進行關鍵詞時間序列分析，說明該研究領域的研究現(xiàn)狀。在此基礎上，探討了木質(zhì)殘體微生物的來源及其對木質(zhì)殘體的定殖過程的影響，其次圍繞土壤、木質(zhì)殘體特性、氣候展開，討論了3者影響下木質(zhì)殘體微生物群落的形成機制（圖2）。最后對森林木質(zhì)殘體微生物群落構建機制進行了歸納，并對研究中存在問題進行了展望。

圖2 木質(zhì)殘體微生物群落形成機制的概念框架Fig. 2 Conceptual framework of microbial community constructing mechanism in woody debris

1 微生物來源

木質(zhì)殘體的微生物來源為內(nèi)生菌以及外部環(huán)境（如空氣、土壤）微生物（Boddy, 2001）。這些定殖者會在木質(zhì)殘體中通過競爭達到群落的動態(tài)平衡，進而塑造木質(zhì)殘體微生物群落（Boddyet al., 2016；Boddy, 2001）。

1.1 木質(zhì)殘體

內(nèi)生菌指棲息在活體植物組織中而不對其造成明顯損害的真菌、細菌，包含部分附生物種（Zhengetal., 2016）。內(nèi)生真菌是木質(zhì)殘體分解早期微生物來源之一，被稱為內(nèi)部定殖者（Fukasawaet al., 2009b）。宿主死亡后，組織發(fā)生改變，部分內(nèi)生真菌菌絲體可以穿透宿主在其表面定殖。此外，內(nèi)生菌會轉(zhuǎn)變營養(yǎng)模式，成為“先鋒降解菌”（Promputthaet al., 2010）：如一部分子囊菌（Ascomycota）會在植物死亡后由內(nèi)生菌轉(zhuǎn)變?yōu)楦?，從而在分解初期影響來自其他介質(zhì)的微生物定殖（Rajalaet al., 2012；Promputthaet al.,2007）。但由于大多數(shù)內(nèi)生真菌依賴于更易獲得的糖及更易降解的化合物，因此這部分可轉(zhuǎn)變營養(yǎng)模式的內(nèi)生菌只在分解早期存在，對后續(xù)真菌群落的形成與構建影響較?。⊿onget al., 2017；van der Walet al.,2016；Osonoet al., 2009；Carrollet al., 1983 ）。

1.2 大氣

大氣作為一種傳播媒介，微生物含量較低。大氣中一些真菌需先產(chǎn)生真菌碎片或孢子才可定殖木質(zhì)殘體（Goodellet al., 2020；Baldrian, 2017）。大氣對微生物孢子的傳播通常與孢子性質(zhì)和傳播距離有關。短距離內(nèi)傳播通常更有效（Peayet al., 2012；Edmanet al., 2004）。大氣傳播具有一定的不確定性，但仍被認為是木質(zhì)殘體細菌傳播的主要方式（Johnstonet al.,2016），且對稀有真菌的生長以及多樣性的維持至關重要（Stenlidet al., 2001）。

1.3 土壤

土壤中微生物多樣性豐富、群落組成多樣且與木質(zhì)殘體保持穩(wěn)定接觸，因此被認為對木質(zhì)殘體微生物有重大影響（Rajalaet al., 2015）。已有研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)殘體中的微生物有30%以上均來自土壤（Rajalaet al., 2015）。Makipaa等（2017）在挪威云杉（Picea abies）木質(zhì)殘體分解的不同階段均發(fā)現(xiàn)了與土壤真菌種類相同的木質(zhì)殘體真菌，且隨著分解的進行，木質(zhì)殘體真菌群落組成與土壤趨于相似。此外，木質(zhì)殘體中部分真菌可以進入土壤。這些真菌進入土壤，改變了土壤微生物結構，為后續(xù)木質(zhì)殘體分解中微生物的群落形成提供了更多的可能性（Boddy, 1993）。

2 定殖過程

定殖指微生物在某一環(huán)境下可長期生存、繁殖（王以燕等, 2022；Ferreiraet al., 2012）。木材分解的各個階段均會涉及微生物定殖。植物死亡前，木質(zhì)殘體可能就已被內(nèi)生真菌定殖，內(nèi)生真菌被視為第一批定殖木質(zhì)殘體的微生物，即內(nèi)部定殖者。隨時間推移，會有外部定殖者進入木質(zhì)殘體。最初的定殖者會成為后續(xù)群落結構和功能的主要決定因素（Lindneret al., 2011; Parfittet al., 2010）。早期資源獲取會導致最初的殖民者搶占生態(tài)位，進而競爭性排斥后續(xù)到達的物種，形成“優(yōu)先效應”（Vannetteet al., 2014；Chase, 2003；van der Walet al., 2016）。此外，定殖涉及到對資源（即木質(zhì)殘體）的爭奪，這種爭奪可以分為對初級資源（未被定殖的木質(zhì)殘體）和次級資源（已被微生物定殖的木質(zhì)殘體）的捕獲（Boddy,2000），資源的可得性會通過直接影響到達基質(zhì)的微生物來放大或抑制“優(yōu)先效應”的強度（Clineet al.,2015）。同時，定殖過程中還存在定殖—競爭的動態(tài)平衡。根據(jù)競爭排斥原則，物種必須具有不同的生態(tài)功能才能共存（Hardin, 1960）。然而，實際微生物群落存在一定功能冗余，緩解了微生物在激烈競爭下多樣性的銳減（Smithet al., 2018）。

3 影響木質(zhì)殘體微生物群落形成的主要因素

3.1 土壤環(huán)境對木質(zhì)殘體微生物的影響

3.1.1 土壤環(huán)境對木質(zhì)殘體微生物源的影響 土壤微生物是木質(zhì)殘體微生物定殖的重要來源，對溫度非常敏感（Curtinet al., 2012），一般低溫高濕環(huán)境更有利于微生物的生長與繁殖（Fravoliniet al., 2018；Liuet al., 2009），但在水分不受限制的地區(qū)，土壤溫度的升高在一定程度上會增加微生物的生物量（Macdonaldet al., 1995）。pH值同樣是影響土壤微生物的重要因素，pH值下降在一定程度上會促進真菌的生長與活性（Ascheret al., 2012；Heinemanet al., 2015；Fravoliniet al., 2016）。研究表明，周圍植物根系分泌物的組成和濃度會改變土壤養(yǎng)分濃度，影響土壤微生物的群落組成（Evineret al., 2003；Seneet al., 2012；Beareet al.,1997）。木質(zhì)殘體、凋落物等有機質(zhì)投入同樣會改變土壤養(yǎng)分條件及微生物群落組成（Ayreset al., 2009；Vivancoet al., 2008；Kogel-Knabner, 2002）。

3.1.2 土壤環(huán)境對微生物定殖過程的影響 土壤環(huán)境會通過影響木質(zhì)殘體的理化性質(zhì)進而影響定殖過程。如帚石楠（Calluna vulgaris）地塊土壤中對微生物生長有抑制作用的多酚物質(zhì)會擴散到該土壤的木質(zhì)殘體中，改變其化學性質(zhì)，降低木質(zhì)殘體微生物的豐度（van der Walet al., 2007）。然而，土壤環(huán)境是否會通過影響木質(zhì)殘體理化性質(zhì)改變定殖過程還存在一定的疑問，有研究發(fā)現(xiàn)，插入土壤中的木質(zhì)殘體比放置在土壤上方的木質(zhì)殘體分解更快（Rischet al., 2013）然而仍不明確土壤環(huán)境是通過影響木質(zhì)殘體理化性質(zhì)還是通過影響土壤微生物進而影響木質(zhì)殘體微生物的分解的（van der Walet al., 2007；Fravoliniet al., 2016）。

3.2 木質(zhì)殘體對其微生物群落的影響

木質(zhì)殘體特性（理化性質(zhì)、解剖特征）會影響木質(zhì)殘體微生物群落（Cornwellet al., 2009；Boddyet al.,2016），也會影響定殖過程。木質(zhì)殘體死亡初期，由于木質(zhì)殘體特性以及微生物定殖和分解能力的差異，突破基質(zhì)界限進入木質(zhì)殘體的微生物種類和數(shù)量在時間上會有變化（魏玉蓮, 2021；Rajalaet al., 2012）。

3.2.1 木質(zhì)殘體N含量與C/N 自然條件下，木質(zhì)殘體中N含量通常為0.5～13.5 mg·kg-1，但不同樹種間N含量差異較大，就裸子植物與被子植物而言，前者的N含量可以達到13.5 mg·kg-1，而后者的N含量最高在3 mg·kg-1左右（Cornwellet al., 2009）。木材的高C∶N（一般為200～1200∶1）會限制作為先驅(qū)物種的真菌活動，因為其降解酶是富N的，平均C∶N為3∶1（Rinneet al., 2019；Cornwellet al., 2009）。木質(zhì)殘體N含量與微生物豐度通常呈正相關，N含量的增加尤其會促進細菌豐度（Pastorelliet al., 2020），但具體關系受環(huán)境影響。一般溫帶森林木質(zhì)殘體微生物群落受氮限制更明顯，而熱帶森林則較?。–henet al.,2016）。此外，基質(zhì)中N含量增加也可能會抑制微生物的豐富度，如有研究表明，溫帶森林中N含量與真菌豐富度呈現(xiàn)負相關，作者解釋為缺N環(huán)境中資源配置優(yōu)化（Purahonget al., 2018b）。

3.2.2 木質(zhì)殘體纖維素、木質(zhì)素、單寧、密度與解剖特征 纖維素、木質(zhì)素、單寧均為木質(zhì)殘體重要化學組成（Harrison, 1970）。纖維素主要分解者為擔子菌（Basidiomycota）和子囊菌（tursováet al., 2012）。高纖維素含量會促進真菌生物量的增長（Talbotet al.,2012）。木質(zhì)素有具有復雜的三維結構，極難被微生物分解（Kirket al., 1987），其主要分解者為白腐菌中的部分擔子菌。密度對微生物群落的影響的通常是其余理化性質(zhì)的改變而引起的（Huanget al., 2022）。例如，木質(zhì)殘體密度的降低通常伴隨著含水量的增加，進而促進細菌的生長（Arnstadtet al., 2016；Huet al., 2017）。

就裸子植物與被子植物的木質(zhì)殘體而言，二者植物導管、木質(zhì)素、單寧與密度均存在差異（表1），被子植物木質(zhì)殘體更利于微生物生長（Weedonet al.,2009）。其細胞管道和連接程度優(yōu)于裸子植物，一些大直徑菌絲在其中受限較小（Cornwellet al., 2009；Choatet al., 2008）。裸子植物木質(zhì)素濃度通常在23.3%～38.5%間，高于被子植物的14%～38%（Weedonet al.,2009；Loganet al., 1987），同時，由于裸子植物只含濃縮單寧，對微生物生長的抑制作用會更加強烈（Kogel-Knabner, 2002）。木質(zhì)殘體分解速率與密度呈現(xiàn)負相關，但有研究發(fā)現(xiàn)，相同環(huán)境下裸子植物比被子植物分解更慢，這可能是裸子植物木質(zhì)殘體中濃度更高、結構更復雜的木質(zhì)素、單寧等難分解物質(zhì)造成的（Jaroszewiczet al., 2021；Weedonet al., 2009），說明相較于物理特性，木質(zhì)殘體的分解與微生物的組成可能更多受其化學特性的影響。

表1 裸子植物與被子植物木質(zhì)殘體部分解剖特征、化學特性及物理特性差異Tab. 1 Differences in anatomical characteristics, chemical and physical properties of woody residue parts of Gymnosperms and Angiosperms

3.2.3 木質(zhì)殘體pH值 pH值是微生物群落構成的重要驅(qū)動因素（Mollet al., 2018）。木質(zhì)殘體的pH值普遍在4～6之間，適宜于大部分微生物生長（表2）。木質(zhì)殘體微生物的群落構成與微生物對酸堿性的偏好有關（Mollet al., 2018; Rousket al., 2010）。有學者發(fā)現(xiàn)，pH值更低（3.8～4.1）的木質(zhì)殘體分解速度比pH值稍高的（4.3～5.0）木質(zhì)殘體快，因為酸性條件有利于真菌生長，進而促進了木質(zhì)殘體分解（Bewleyet al.,1985; Gomez-Brandonet al., 2017）。木質(zhì)殘體pH值會因微生物活動改變。裂褶菌（Schizophyllum commune）和變色栓菌（Trametes versicolor）等真菌以及梭狀芽孢桿菌（Clostridium）、克雷伯氏菌（Klebsiella）等細菌可將木材的pH值改變在適合其生長的水平上（Humaret al., 2001；Johnstonet al., 2016），微生物對木質(zhì)殘體pH值的改變也會誘發(fā)后續(xù)微生物群落的變化（Gomez-Brandonet al., 2017）。

表2 細菌、真菌與pH值關系Tab. 2 Bacterial and fungal relationships with pH

3.2.4 木質(zhì)殘體直徑、體積與物理位置 木質(zhì)殘體直徑與體積通過水熱條件和比表面積影響微生物定殖（Nordenet al., 2004）。體積較大的木質(zhì)殘體可為微生物提供更多的空間，促進定殖（Baessleret al., 2010）。大直徑（大于30 cm）木質(zhì)殘體內(nèi)具有更穩(wěn)定的水熱條件，而小直徑（10～30 cm）木質(zhì)殘體每單位體積的表面積更大，可給真菌留有更多生存空間（Heilmann-Clausenet al., 2004），但同時養(yǎng)分稀缺，一些真菌如黑邊近木層孔菌（Phellinus nigrolimitatus）會減少對小直徑木質(zhì)殘體的定殖（Stoklandet al., 2004）。

木質(zhì)殘體的物理位置（枯立木與倒木）通常會間接影響其微生物群落。枯立木比與地面接觸面積較大的其余木質(zhì)殘體分解更慢。這主要由于枯立木的水分通常小于20%，較低的水分可用性使枯立木中真菌豐富度下降（Hararuket al., 2020； Bradfordet al.,2021）。此外，由于與土壤接觸面積較小，土壤微生物定殖速度也更為緩慢（Boddy, 2001; P?ívětivyet al.,2018; Shorohovaet al.2014）。

3.2.5 木質(zhì)殘體分解階段對微生物群落的影響 木質(zhì)殘體的分解會釋放養(yǎng)分并提供新的生態(tài)位，促進更多微生物種群的建立（Pastorelliet al., 2020；Purahonget al., 2018a；Hoppeet al., 2015）。在不同分解階段，木質(zhì)殘體特性差異主要表現(xiàn)在質(zhì)量（主要指化學性質(zhì)）上（Swiftet al., 1976）。例如隨分解進行，N含量會因?qū)Υ髿釴的吸收、真菌的轉(zhuǎn)移、細菌固氮而升高（Melilloet al., 1982；Buetleret al., 2007；Fukasawaet al.,2009a），C/N則會由于微生物對木質(zhì)素、纖維素等物質(zhì)的分解而下降（Harmonet al., 1986）。但木質(zhì)殘體分解過程中質(zhì)量變化并不確定，有研究發(fā)現(xiàn)，溫帶森林中歐洲角樹（Carpinus betulus）、橡樹（Quercus）等木質(zhì)殘體N含量在分解中呈現(xiàn)出下降或較為穩(wěn)定的狀態(tài)，而挪威云杉、歐洲落葉松（Larix decidua）等木質(zhì)殘體的C/N比值顯著增加（Purahonget al., 2018b；Boddyet al., 2008）。分解初期第一批定殖的微生物會使木質(zhì)殘體更易與其他微生物接觸，一定程度上促進后續(xù)分解中微生物豐富度增加（Pastorelliet al.,2020）。子囊菌通常在分解前期占主導地位，這是由于其主要參與纖維素等易分解物質(zhì)的分解，可迅速定殖木質(zhì)殘體。隨分解進行，易分解物質(zhì)被不斷消耗，木質(zhì)素等難分解物質(zhì)濃度增加，真菌群落會轉(zhuǎn)變?yōu)閾泳鸀橹鞯木?，并出現(xiàn)菌根真菌（Baniet al.,2018；Rajalaet al., 2012）。同時，真菌群落的變化會引起細菌群落的變化，細菌群落會逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檫m應于真菌環(huán)境的細菌為主導（Johnstonet al., 2016）。

參與木質(zhì)殘體早期分解的微生物被認為具有較大的隨機性，但同時又對后續(xù)群落發(fā)展具有重要影響（Dickieet al., 2012；Magnússonet al., 2016；Fukamiet al., 2010），然而有研究發(fā)現(xiàn)這種影響持續(xù)的時間有限，隨分解進行，不同木質(zhì)殘體微生物群落結構及活躍真菌種類均趨于相似（Makipaaet al., 2017；Rajalaet al.,2011）。這是由于其理化性質(zhì)均與土壤屬性逐漸相似（Rajalaet al., 2011）且木質(zhì)殘體特性對微生物群落作用超越了早期殖民者。

3.3 氣候?qū)δ举|(zhì)殘體微生物群落的影響

氣候既會影響木質(zhì)殘體微生物的微生物源，又會影響其定殖過程。氣候會通過土壤環(huán)境影響土壤微生物群落組成，極端溫度也會導致空氣中孢子的死亡（Norroset al., 2015）。同時，氣候也會改變木質(zhì)殘體的水溫條件，進而影響微生物的定殖過程（Eichenberget al., 2017；Chazdonet al., 1984）。

3.3.1 2種主要氣候因子 氣候主要通過濕度與溫度影響木質(zhì)殘體微生物（表3）（A'Bearet al., 2014；Olajuyigbeet al., 2012；Boddy, 1983）。真菌對水分可用性依賴小于細菌，因此在基質(zhì)含水量較低時會處于優(yōu)勢地位（Brayet al., 2012； Liuet al., 2016），而隨含水量升高，微生物群落會逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧毦鸀橹鲗В℉uet al., 2017）。

表3 兩種氣候因子變化與微生物的響應Tab. 3 Changes in two climate factors and microbial response

微生物最佳活動溫度取決于物種。一般情況下，真菌生長的最適范圍在20～40 ℃，一些擔子菌溫度高于35 ℃時會停止生長（Jannaet al., 2010；Boddy, 1983），此外，真菌對低溫的耐受性比細菌強。

3.3.2 大氣候與小氣候 氣候變化帶來的濕度與溫度的差異在不同溫度帶下表現(xiàn)明顯，緯度變化下微生物群落結構與生物量也會變化（Wuet al., 2009)，如Zhou（2011）等發(fā)現(xiàn)，從中國寒帶森林到亞熱帶與熱帶森林，多孔菌（Polyporaceae）的種類及豐富度逐漸增高。熱帶真菌多樣性在所有氣候帶中最高，其微生物豐富度及稀有真菌種類均高于高緯度地區(qū)（魏玉蓮, 2021；Větrovskyet al., 2019），這是由于溫暖潮濕區(qū)域基質(zhì)可用性更高，可以為木腐真菌提供更加適宜的生存條件（Gomez-Hernandezet al., 2012）。海拔梯度是大尺度下微生物群落變化研究的常用系統(tǒng)，研究表明，隨海拔升高，真菌與細菌生物量的比例逐漸增加（Wagaiet al.,2011）。而就多樣性而言，微生物多樣性通常會隨著海拔升高而下降（Gomez-Hernandezet al., 2012；Zhanget al., 2010）。

一些樹種通過遮蔭、攔截降水等方式形成的小氣候也會影響木質(zhì)殘體微生物群落組成。有學者研究發(fā)現(xiàn)，大擬射脈菌（Phlebiopsis gigantea）、肉色隔孢伏革菌（Peniophora incarnata）等真菌對遮蔭環(huán)境具有較為強烈的傾向（Lindheet al., 2004）。而由于微生物的不同響應，微生物群落可能會轉(zhuǎn)變?yōu)橐赃m宜嚴苛小氣候下生長的微生物為主導，進而改變微生物群落結構（Krahet al., 2018；Horaket al., 2016）。

3.3.3 全球氣候變化 全球氣候變化主要表現(xiàn)為全球氣候變暖以及極端氣候事件（Joneset al., 2022;Tiedjeet al., 2022）。全球氣候變化會導致微生物多樣性喪失，改變物種分布（Banerjeeet al., 2020）。氣候變暖會影響木質(zhì)殘體中早期定殖者，改變后續(xù)群落組成（Crowtheret al., 2012b；Hiscoxet al., 2016）。Edman等（2021）發(fā)現(xiàn)，外部環(huán)境溫度的增加加強了早期殖民者對后續(xù)微生物群落的影響，使對照與變暖處理下微生物群落具有顯著差異。極端天氣所引起的自然災害同樣會影響木質(zhì)殘體微生物。森林火災會直接改變土壤的溫度，引起土壤pH值增加、水分含量降低，改變土壤微生物群落，進而影響其對木質(zhì)殘體的定殖（Hartet al., 2005）。在干旱發(fā)生時，木質(zhì)殘體含水量的降低會迫使微生物改變資源分配策略（Manzoniet al., 2012；Schimelet al., 2007）。一般認為真菌比細菌耐旱性更強，這是因為真菌可以通過菌絲在土壤中獲取水分，因而其豐度也會增加（Schimelet al., 2007）。而在長期干旱的環(huán)境條件下，具有與碳氮獲取有關功能基因的真菌會具有更強競爭力（Tresederet al., 2018）此外，真菌更易受到冷凍傷害，土壤的凍融會使細菌占據(jù)主導，重復凍融會使微生物的生物量顯著下降（Nazihet al., 2001；Larsenet al.,2002）。

4 結論與展望

4.1 結論

木質(zhì)殘體的微生物源主要包括殘體自身、土壤以及大氣，這些微生物對木質(zhì)殘體的定殖塑造了木質(zhì)殘體微生物群落。定殖指微生物在木質(zhì)殘體中增殖或持續(xù)存在的現(xiàn)象，定殖過程與木質(zhì)殘體微生物競爭及對資源爭奪有關。土壤、木質(zhì)殘體、氣候是影響木質(zhì)殘體微生物群落形成的重要因素。土壤理化性質(zhì)改變會影響土壤微生物群落，也會改變與其接觸的木質(zhì)殘體特性。木質(zhì)殘體特性會特性差異會引起定殖與競爭結果差異，較高的N含量、纖維素含量及較大的導管與體積等通常有利于其生長繁殖；較高的密度、C/N、木質(zhì)素含量、單寧含量通常與微生物的生長呈現(xiàn)負相關。由于細菌與真菌對pH值的適應性差異，pH值升高會促進細菌活動而抑制真菌的活動。此外，木質(zhì)殘體物理位置會通過影響水分可用性影響木質(zhì)殘體微生物群落，與土壤接觸面積更大的木質(zhì)殘體具有更豐富的微生物。在不同分解階段，木質(zhì)殘體特性變化會改變微生物群落。隨分解進行，早期的“優(yōu)先效應”會減弱。大氣候、小氣候及全球氣候變化主要通過溫度與濕度影響土壤微生物及大氣中孢子傳播，改變微生物生長環(huán)境的水熱差異，造成木質(zhì)殘體微生物群落差異。

4.2 展望

綜上所述，未來森林木質(zhì)殘體微生物群落的研究仍需關注以下幾個方面：

1） 關注早期定殖者及不同分解階段土壤微生物的作用。早期群落形成中存在“優(yōu)先效應”， “優(yōu)先效應”的影響會持續(xù)多久？土壤微生物群落與木質(zhì)殘體微生物群落之間聯(lián)系密切，但相關研究仍存在空白。在后續(xù)的研究中需通過人工模擬和自然模擬實驗衡量不同分解階段土壤微生物的重要性，探究土壤微生物與木質(zhì)殘體微生物的交換機制。

2） 加強木質(zhì)殘體資源變化情況與對應微生物群落中優(yōu)勢物種功能情況的研究。木質(zhì)殘體資源會隨分解改變，這與微生物有關。在分解過程中，木質(zhì)殘體理化性質(zhì)與微生物之間存在相互作用，對二者相互作用的理解需要建立長時間分解實驗，研究不同分解階段中關鍵物種，將微生物生態(tài)功能與分解過程聯(lián)系起來。此外，當前研究對微生物功能表述模糊，需要細分其功能性狀。

3） 將木質(zhì)殘體分解和養(yǎng)分循環(huán)與全球氣候變化聯(lián)系起來。木質(zhì)殘體在分解過程中向土壤提供穩(wěn)定的有機質(zhì)輸入，而全球氣候變化則對木質(zhì)殘體分解具有重要影響。在后續(xù)研究中需闡明微生物、木質(zhì)殘體分解、全球養(yǎng)分循環(huán)的關系，尋找對木材分解、碳氮轉(zhuǎn)移具有重要關鍵作用的功能微生物，討論全球氣候變化對三者相互作用的影響。同時，木質(zhì)殘體碳儲量及分解對全球氣候變化響應的研究較少。全球氣候變化背景下，木質(zhì)殘體分解加速，而碳儲量降低，能否通過木質(zhì)殘體的分解調(diào)控全球氣候變化背景下的碳循環(huán)？這需要未來通過生態(tài)模擬過程探究木質(zhì)殘體分解對全球氣候變化的響應和反饋機制。

4） 選擇更精確的技術輔助研究。如采取單細胞篩選和靶向宏基因組聯(lián)用等技術更精確地識別微生物功能，獲取木質(zhì)殘體微生物群落中的關鍵種和稀有種資源（Liet al., 2022）；采用植物模型系統(tǒng)（可控制變量）類似技術定量研究木質(zhì)殘體主要理化性質(zhì)與分解過程中主要微生物種類的具體對應關系（Talbotet al., 2012），目前微生物篩菌和培養(yǎng)技術已有較大發(fā)展，可將之利用至木質(zhì)殘體分解研究。通過篩選出特定功能微生物，設定不同的控制條件，定量分析功能微生物的定殖和演替過程對群落形成和分解的影響，將微生物群落變化的因素具體化、清晰化。