白掌種質(zhì)資源主要觀賞性狀的表型多樣性分析

周熠瑋 廖飛雄 葉遠(yuǎn)俊 劉小飛 徐曄春 譚健俊 劉金梅

摘??要：白掌屬植物（Spathiphyllum?Schott）是天南星科多年生草本植物，是重要的觀葉植物。種質(zhì)資源表型多樣性是觀賞植物育種與應(yīng)用的基礎(chǔ)。本研究以20份白掌種質(zhì)資源為材料，對(duì)27個(gè)重要的觀賞性狀進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)合變異分析、相關(guān)性分析、聚類分析和主成分分析等多元統(tǒng)計(jì)分析方法解析白掌種質(zhì)資源表型性狀的多樣性。結(jié)果表明：16個(gè)數(shù)量型性狀的變異系數(shù)范圍為27.2%～69.9%，其中株高、分芽數(shù)、葉片數(shù)、葉寬、葉柄粗、花序長(zhǎng)和小花數(shù)變異較大，而株幅和花序粗變異較小。11個(gè)描述型性狀可以被劃分為2～4個(gè)等級(jí)，香農(nóng)-維納指數(shù)范圍為0.20～1.01，其中葉形的香農(nóng)-維納指數(shù)最高，而花被片是否分離和花被片顏色的香農(nóng)－維納指數(shù)最低。對(duì)27個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)距離為3時(shí)可以劃分為Group?A和Group?B兩組；Pearson相關(guān)分析表明，27個(gè)性狀兩兩之間的相關(guān)系數(shù)范圍為-0.72～0.91。在Group?A中，性狀之間大部分呈顯著相關(guān)，其中佛焰苞長(zhǎng)分別與佛焰苞寬和花序長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.91，而在Group?B中性狀大部分相關(guān)性不顯著。聚類分析和主成分分析表明，20份白掌種質(zhì)可以分為Group?I和Group?II。Group?I包括闊葉白掌、綠苞白掌、克利夫蘭迪、亮葉、皇后、中花和綠巨人共7份種質(zhì)，主要特征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序巨大。Group?II包括多花絨白掌、天驕、水草、帕里斯、嬌小、維客、美酒、泰勒、科麗絲、甜芝、甜糕、碧綠和陽(yáng)光之夢(mèng)，主要特征為分芽數(shù)和葉片數(shù)較多，更加矮化緊湊。該研究結(jié)果可為白掌的種質(zhì)評(píng)價(jià)和品種培育提供參考。

關(guān)鍵詞：白掌；種質(zhì)資源；觀賞性狀；表型多樣性中圖分類號(hào)：S682.31??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Pheotypic?Diversity?Analysis?of?Main?Ornamental?Traits?in?the?Germplasm?Resources?of?Spathiphyllum

ZHOU?Yiwei1，?LIAO?Feixiong2，?YE?Yuanjun1，?LIU?Xiaofei1，?XU?Yechun1，?TAN?Jianjun1，?LIU?Jinmei1*

1.?Environmental?Horticulture?Research?Institute，?Guangdong?Academy?of?Agricultural?Sciences?/?Guangdong?Key?Lab?of?Ornamental?Plant?Germplasm?Innovation?and?Utilization?/?Guangzhou?Municipal?Engineering?and?Technology?Center?for?Potted?Tropical?Ornamental?Plant，?Guangzhou，?Guangdong?510640，?China;?2.?College?of?Forestry?and?Landscape?Agriculture，?South?China?Agricultural?University，?Guangzhou，?Guangdong?510642，?China

Abstract：?Spathiphyllum?Schott?is?a?perennial?herb?of?Araceae，?which?is?an?important?foliage?plant?for?ornamental.?Phenotypic?diversity?of?germplasm?resources?is?the?basis?of?ornamental?plants?breeding?and?application.?In?the?current?study，?27?important?ornamental?traits?of?20?Spathiphyllum?germplasm?resources?were?observed?and?the?phenotypic?diversity?was?analyzed?by?multivariate?statistical?analysis?methods?including?variance?analysis，?correlation?analysis，?hierarchical?cluster?analysis?（HCA）?and?principal?component?analysis?（PCA）.?The?results?of?variance?analysis?showed?that?the?coefficients?of?variation?of?the?16?quantitative?traits?ranged?from?27.2%?to?69.9%.?The?plant?height，?number?of?shoots，?number?of?leaves，?blade?width，?petiole?diameter，?spadix?length?and?number?of?flowers?were?highly?variable，?while?the?plant?width?and?spadix?diameter?had?small?variation.?Eleven?descriptive?traits?could?be?divided?into?2～4?grades?according?to?the?observed?characteristics.?And?the?Shannon-Wiener?indices?of?11?descriptive?traits?ranged?from?0.20?to?1.01，?among?which?the?Shannon-Wiener?indices?of?leaf?shape?were?the?highest，?whereas?that?of?perianth?separation?and?perianth?color?were?the?lowest.?The?hierarchical?cluster?analysis?tree?of?27?traits?supported?that?when?the?euclidean?distance?was?3，?they?could?be?divided?into?two?groups：?Group?A?and?Group?B.?The?result?of?Pearson?correlation?analysis?revealed?that?the?correlation?coefficient?between?27?traits?ranged?from??0.72?to?0.91.?In?Group?A，?most?of?the?traits?were?significantly?correlated?with?each?other，?and?the?correlation?coefficients?between?bud?length?and?bud?width，?bud?length?and?inflorescence?length?were?0.91.?In?Group?B，?most?of?the?traits?pairs?were?not?significantly?correlated.?Both?hierarchical?cluster?analysis?and?principal?component?analysis?supported?that?the?20?Spathiphyllum?germplasm?resources?could?be?divided?into?2?Groups?（Group?I?and?Group?II）?based?on?data?of?27?traits.?Group?I?contained?7?accessions?including?S.?cannifolium，?S.?ortgiesii，?S.?Clevelandii，?S.?Bright，?S.?Princess，?S.?Middle?Flower?and?S.?Sensation，?and?they?were?taller?and?had?larger?leaves，?larger?spathes，?and?larger?spadixes.?Group?II?was?consisted?of?S.?floribundum，?S.?Coddy?Color，?S.?Water?Grass，?S.?Parrish，?S.?Mini，?S.?Vicki?Lynn，?S.?Mojo，?S.?Tyler?Green，?S.?Crisis，?S.?Sweet?Chico，?S.?Sweet?Claudio，?S.?Dark?Green?and?S.?Sunshine?Dream.?And?the?13?accessions?of?Group?II?had?more?buds?and?leaves，?and?were?smaller?and?more?compact.?The?research?results?could?provide?a?reference?for?evaluation?and?breeding?of?Spathiphyllum?germplasm?resources.

Keywords：?Spathiphyllum;?germplasm?resources;?ornamental?traits;?phenotypic?diversity

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.006

白掌屬植物（Spathiphyllum?Schott）隸屬于天南星科（Araceae），分布于熱帶美洲、西印度群島和馬來(lái)群島，已報(bào)道有41個(gè)原生種[1]。白掌具有耐蔭性強(qiáng)、生產(chǎn)周期短、適應(yīng)性廣和兼具觀葉觀花的特點(diǎn)，已成為生產(chǎn)和應(yīng)用上最重要的觀葉植物種類之一[2-4]。

目前白掌的研究主要集中在倍性鑒定[5]、高效繁殖體系的建立[6]、栽培生理[7]和雜交育種[4，?8]等方面。在遺傳多樣性方面也有一些報(bào)道，劉小飛等[9]利用30對(duì)SRAP引物對(duì)23份白掌種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析，擴(kuò)增出214個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，聚類分析表明可以將23份種質(zhì)分為3組。郭甜馨等[10]篩選出9個(gè)多態(tài)性好的ISSR標(biāo)記對(duì)21份白掌種質(zhì)（14份栽培品種和7個(gè)雜交品系）進(jìn)行分析，共擴(kuò)增出120個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，聚類分析表明，可以將14份栽培品種劃分為3組，將7份雜交品系

劃分為2組。但在觀賞性狀表型多樣性方面仍鮮有報(bào)道，岑彩嫻[8]對(duì)16個(gè)白掌栽培品種的15個(gè)重要觀賞性狀進(jìn)行觀賞性評(píng)價(jià)，但未對(duì)主要觀賞性狀的表型多樣性進(jìn)行分析，這不利于白掌種質(zhì)的表型評(píng)價(jià)和新品種選育。

本研究以收集的20份白掌種質(zhì)資源為材料，參考國(guó)際植物新品種保護(hù)公約（UPOV）的白掌DUS測(cè)試指南，篩選出27個(gè)主要觀賞性狀并進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)合多元統(tǒng)計(jì)分析方法解析白掌種質(zhì)資源主要觀賞性狀的表型多樣性，為今后開展白掌種質(zhì)評(píng)價(jià)提供數(shù)據(jù)支持，為白掌資源的開發(fā)利用和新品種的選育奠定基礎(chǔ)。

1??材料與方法

1.1??材料

供試材料為20份白掌種質(zhì)資源（表1，圖1），?均保存于廣東省名優(yōu)花卉資源圃。

1.2??方法

1.2.1??性狀的選取??根據(jù)白掌的觀賞特性，于2013—2014年對(duì)白掌種質(zhì)資源形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)。確定對(duì)以下指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查測(cè)定：株高、株幅、分芽數(shù)、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉形、葉色、佛焰苞開放形態(tài)、苞片長(zhǎng)、苞片寬、苞片顏色、花序長(zhǎng)、花序粗、小花數(shù)量/花序、雌蕊形態(tài)、胚珠數(shù)/子房、花梗長(zhǎng)、花梗粗。測(cè)定工具有游標(biāo)卡尺、直尺、卷尺。

每個(gè)品種隨機(jī)選取3株成熟植株（生長(zhǎng)周期2?a以上）進(jìn)行連續(xù)2?a的調(diào)查，花部性狀于盛花期觀測(cè)，花色以花朵完全盛開時(shí)的顏色為準(zhǔn)。每個(gè)品種測(cè)定3個(gè)樣本，觀測(cè)結(jié)果以平均值表示。

1.2.2??數(shù)量編碼的方法??參考UPOV的白掌DUS測(cè)試指南選取27個(gè)性狀，對(duì)20份白掌種質(zhì)進(jìn)行觀測(cè)。在性狀數(shù)量化過(guò)程中，采用以下3種編碼方法：二元性狀5個(gè)，以0、1表示；數(shù)量多態(tài)性狀16個(gè)，取其平均值直接轉(zhuǎn)入下一步數(shù)學(xué)運(yùn)算；定性多態(tài)性狀6個(gè)。27個(gè)性狀的信息和編碼見表2。

1.3??數(shù)據(jù)處理

采用WPS表格計(jì)算各性狀最大值、最小值、極差、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、香農(nóng)-維爾納指數(shù)（Shannon-Wiener，?H'）和各描述型性狀分級(jí)的頻率。香農(nóng)-維爾納指數(shù)根據(jù)公式（1）進(jìn)行計(jì)算。

H'=-∑Pi?ln（Pi） ??（1）

式中，Pi為樣品中屬于第i種類型的個(gè)體數(shù)占樣品總個(gè)體數(shù)的比例，如樣品總個(gè)體數(shù)為N，第i種類型的個(gè)體數(shù)為Ni，則Pi=Ni/N。

用R?4.1.2軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和熱圖繪制。用Origin軟件進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析和主成分分析。

2??結(jié)果與分析

2.1??數(shù)值型性狀多樣性分析

如表3所示，20份白掌種質(zhì)16個(gè)數(shù)量型性狀變異整體較高，變異系數(shù)范圍為27.2%～69.9%，其中株高、分芽數(shù)、葉片數(shù)、葉寬、葉柄粗、花序長(zhǎng)和小花數(shù)變異較大，變異系數(shù)均超過(guò)50%，而株幅和花序粗變異較小，變異系數(shù)均低于30%。

株高的平均值為37.9?cm，其中最高的是綠巨人，最矮的是水草。株幅的平均值為54.4?cm，株幅最大的是綠巨人，最小的是美酒。分芽數(shù)平均值為4.3個(gè)，其中最多的是水草。葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)和葉柄粗的平均值分別為24.2、9.6、19.3、0.4?cm。佛焰苞長(zhǎng)和佛焰苞寬的平均值分別為14.3?cm和7.5?cm，變異系數(shù)分別為40.6%和47.7%?；üｉL(zhǎng)和花梗粗的平均值分別為33.0?cm和0.4?cm，變異系數(shù)分別為38.8%和30.9%?；ㄐ蜷L(zhǎng)和花序粗的平均值分別為5.4?cm和1.1?cm，變異系數(shù)分別為58.55%和27.2%。胚珠數(shù)的平均值為10.0個(gè)，其中數(shù)量最多的是綠巨人，最少的是水草。小花數(shù)的平均值為122.1個(gè)，其中數(shù)量最多的是綠巨人，多達(dá)364.0朵，最小的是水草，僅有42.5朵。

2.2??描述型性狀多樣性分析

20份白掌種質(zhì)的11個(gè)描述型性狀多樣性如表4所示，共有28種分級(jí)類型，每個(gè)性狀可劃分為2～4個(gè)等級(jí)，其中葉形可劃分的等級(jí)最多。11個(gè)描述型性狀的香農(nóng)-維納指數(shù)范圍為0.20～1.01，其中葉形的香農(nóng)-維納指數(shù)最高，其次是雌蕊形態(tài)，而花被片是否分離和花被片顏色的香農(nóng)-維納指數(shù)最低。葉形可以分為披針形、卵形、倒卵形和闊橢圓形等4種類型，其中披針形的頻率最高，達(dá)0.50。葉緣可以分為全緣和波浪狀2種類型，2種類型各占50%。葉色可以分為綠色和墨綠色2種類型，其中綠色頻率高達(dá)0.85。佛焰苞片正面顏色和背面顏色均可以分為白色、淺綠色和綠色等3種類型，其中白色頻率最高。佛焰苞形狀可以分為闊卵形、卵形和披針形等3種類型，其中卵形的頻率最高，達(dá)0.75。佛焰苞開放形態(tài)可以分為直立內(nèi)扣、傾斜外扣2種類型，其中直立內(nèi)口的頻率高達(dá)0.85。雌蕊形態(tài)可以分為扁平、圓突起和尖突起等3種類型，其中尖突的頻率最高，達(dá)0.65。花被片是否分離可以分為合生和分離等2種類型，其中分離的頻率高達(dá)0.95。花被片顏色可以分為綠色和白色2種類型，其中白色的頻率高達(dá)0.95?；ㄐ蚺c花梗是否呈直線可以分為不成直線和成直線2種類型，其中不成直線的頻率較高，為0.6。

2.3??性狀的聚類及相關(guān)性分析

對(duì)27個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)距離為3時(shí)可以劃分為Group?A和Group?B兩組。Group?A包括株高、小花數(shù)、葉寬、葉柄粗、胚珠數(shù)、葉形、株幅、葉長(zhǎng)、葉色、佛焰苞長(zhǎng)、佛焰苞寬、花序長(zhǎng)、花序粗、花梗粗共16個(gè)性狀，Group?B包括分芽數(shù)、葉片數(shù)、佛焰苞形狀、花序與花梗是否呈直線、葉緣、花被片是否分離、雌蕊形態(tài)、花被片顏色、佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、佛焰苞開放形態(tài)共11個(gè)性狀。Pearson相關(guān)矩陣如圖2所示，相關(guān)系數(shù)范圍為-0.72～0.91。在Group?A中，性狀之間大部分呈顯著相關(guān)，其中佛焰苞長(zhǎng)分別與佛焰苞寬和花序長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.91，而在Group?B中性狀大部分相關(guān)性不顯著，僅有分芽數(shù)、葉片數(shù)、佛焰苞形狀、花被片是否分離、雌蕊形態(tài)、花被片顏色、佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、佛焰苞形態(tài)分別與3、1、6、1、1、1、1、2、5個(gè)性狀呈顯著相關(guān)。

2.4??種質(zhì)間的聚類分析

基于27個(gè)性狀數(shù)據(jù)，計(jì)算歐式距離并使用Ward法對(duì)20份白掌種質(zhì)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析（圖3）。在距離等于14時(shí)可以明顯劃分為兩大類。GroupⅠ包括闊葉白掌、綠苞白掌、克利夫蘭迪、亮葉、皇后、中花和綠巨人共7份種質(zhì)，主要特

征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序巨大，但分芽數(shù)和葉片數(shù)均較少。GroupⅡ包括多花絨白掌、天驕、水草、帕里斯、嬌小、維客、美酒、泰勒、科麗絲、甜芝、甜糕、碧綠和陽(yáng)光之夢(mèng)共13份種質(zhì)，主要特征為分芽數(shù)和葉片數(shù)較多，更加矮化緊湊。

2.5??主成分分析

對(duì)27個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，提取特征值大于1的6個(gè)主成分進(jìn)行分析，6個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.98%，代表了原始變量的大部分信息（圖4）。PC1的貢獻(xiàn)率為43.26%，其中株高、葉柄粗、花序長(zhǎng)、花序粗、佛焰苞長(zhǎng)、小花數(shù)、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、佛焰苞寬、花梗長(zhǎng)、花梗寬、胚珠數(shù)、葉形等14個(gè)性狀具有較大的特征向量值，反映的是植株和器官大小的因子。PC2的貢獻(xiàn)率為15.55%，其中佛焰苞開放形態(tài)、佛焰苞背面顏色、花被片是否分離、雌蕊形態(tài)起主要作用，反映的是佛焰苞和花序形態(tài)的因子。PC3的貢獻(xiàn)率為9.95%，其中佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、葉柄長(zhǎng)起主要作用，反映的是佛焰苞顏色的因子。PC4的貢獻(xiàn)率為6.36%，其中花梗是否呈直線、分芽數(shù)和葉片數(shù)起主要作用。PC5的貢獻(xiàn)率為5.47%，其中花序與花被片顏色、佛焰苞形態(tài)、花被片是否分離起主要作用。PC6的貢獻(xiàn)率為4.39%，其中佛焰苞形態(tài)、分芽數(shù)和葉片數(shù)起主要作用。提取前2個(gè)主成分，對(duì)20份種質(zhì)進(jìn)行二維分值圖分析，如圖4B所示，20份種質(zhì)差異明顯，結(jié)合系統(tǒng)聚類結(jié)果（圖4C），GroupⅠ?和GroupⅡ可以明顯區(qū)分開。

3??討論

種質(zhì)資源表型多樣性是種質(zhì)評(píng)價(jià)和育種利用的重要內(nèi)容。近年研究者已經(jīng)對(duì)月季[11-12]、切花菊[13-14]、萱草[15-16]等多種觀賞植物的表型多樣性

進(jìn)行了分析，并獲得了良好的效果。在天南星科觀賞植物中，紅掌種質(zhì)資源的表型多樣性也有報(bào)道。尚偉等[17]對(duì)46個(gè)紅掌種質(zhì)的36個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)佛焰苞顏色具有最大的遺傳多樣性指數(shù)，而佛焰苞長(zhǎng)的變異系數(shù)最大。易雙雙等[18]對(duì)64份紅掌種質(zhì)的29個(gè)觀賞性狀進(jìn)行了觀測(cè)和分析，聚類分析發(fā)現(xiàn)可以將64份紅掌種質(zhì)依據(jù)大小、形態(tài)、顏色和來(lái)源劃分為6組。在白掌研究中前人主要集中在使用分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性分析[9-10]，并未進(jìn)行表型多樣性分析。本研究對(duì)20份白掌種質(zhì)的27個(gè)重要觀賞性狀進(jìn)行了測(cè)定分析，其中16個(gè)數(shù)值型性狀變異系數(shù)范圍為27.2%～69.9%，11個(gè)描述型性狀的香農(nóng)－維納指數(shù)范圍為0.20～1.01，說(shuō)明白掌的數(shù)值型性狀特別是株高、分芽數(shù)、葉片數(shù)、葉寬、葉柄粗、花序長(zhǎng)和小花數(shù)等變異系數(shù)超過(guò)50%的性狀多樣性非常豐富，為研究白掌種質(zhì)資源的遺傳變異提供了數(shù)據(jù)支撐。

相關(guān)性分析可以反映性狀間的相關(guān)程度，從而剔除相關(guān)性程度極高的性狀以簡(jiǎn)化種質(zhì)評(píng)價(jià)和表型觀測(cè)流程。本研究對(duì)27個(gè)性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多個(gè)性狀之間存在顯著的相關(guān)性，其中佛焰苞長(zhǎng)與佛焰苞寬和花序長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.91，而且性狀的聚類分析也表明佛焰苞長(zhǎng)、佛焰苞寬和花序長(zhǎng)聚在一小類，后續(xù)進(jìn)行表型觀測(cè)時(shí)可以考慮剔除佛焰苞寬和花序長(zhǎng)，直接測(cè)定佛焰苞長(zhǎng)以提升白掌的表型性狀獲取效率。

劉小飛等[19]用19對(duì)SSR引物對(duì)12份白掌資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析，UPGMA分析發(fā)現(xiàn)可以將其劃分為3組，其中綠巨人與綠苞白掌聚在一類，帕里斯、美酒和泰勒聚在一類，這與本研究基于表型數(shù)據(jù)的聚類分析結(jié)果一致。但在劉小飛等[19]的SSR分析中，亮葉是與綠巨人分別聚類在不同分支，而本研究的結(jié)果顯示它們聚類在同一類。這說(shuō)明分子標(biāo)記與表型數(shù)據(jù)既有相關(guān)性也有差異性。本研究基于27個(gè)主要觀賞性狀數(shù)據(jù)對(duì)20份白掌種質(zhì)進(jìn)行了聚類分析，發(fā)現(xiàn)可以將20份種質(zhì)劃分為2類，主成分分值圖也支持這一結(jié)果。其中Group?I包括7份種質(zhì)，主要特征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序較大。Group?II包括13份種質(zhì)，主要特征為植株和器官均較小，分芽數(shù)和葉片數(shù)較多，更加矮化緊湊。鑒于前人只集中在白掌資源的遺傳多樣性分析，本研究對(duì)白掌資源進(jìn)行了表型多樣性分析，為白掌的遺傳育種提供了數(shù)據(jù)支持。后續(xù)在雜交育種時(shí)，應(yīng)該綜合考慮白掌資源的遺傳多樣性和表型多樣性分析的分組信息進(jìn)行親本選擇和選配，才能更有效地獲得變異廣泛的雜交新種質(zhì)。

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