昆明市陸生外來入侵植物的分布特征

摘要：為給云南省昆明市外來入侵植物的防治工作提供有效的參考數(shù)據(jù)，于2020—2022年采用樣線樣方調(diào)查，同時結(jié)合文獻查閱，研究昆明市陸生外來入侵植物的種類及分布特征。結(jié)果表明，昆明市現(xiàn)有陸生外來入侵植物135種，隸屬于36科88屬，優(yōu)勢科為菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）和禾本科（Poaceae）。其中，菊科物種數(shù)最多，為32種，占總數(shù)的23.7%。昆明市陸生外來入侵植物分布頻率大于0.1的僅有13種，占總數(shù)的9.6%。昆明市陸生外來入侵植物分布的生境主要為道路邊和公園綠地，表現(xiàn)出南多北少的特征，其中盤龍區(qū)的物種數(shù)最多，達88種，占總數(shù)的65.2%；每個縣（區(qū)）都有分布的外來入侵植物43種，僅分布在1個縣（區(qū)）的外來入侵植物有31種。此外，昆明市各縣（區(qū)）的陸生外來入侵植物種數(shù)與區(qū)域的人口密度、人均生產(chǎn)總值等城市特性指標呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系。綜上，昆明市陸生外來入侵植物種類多，分布特征明顯，具有明顯的城市特征，危害較為嚴重，需要在多個部門的共同努力下才能更好地對外來入侵植物進行防控。

關(guān)鍵詞：昆明；陸生外來入侵植物；分布特征；分布頻率

中圖分類號：Q948.1" 文獻標志碼：A" 文章編號：1003-935X（2024）04-0011-15

Distribution Characteristics of Terrestrial Alien Invasive Plants in Kunming City

QU Lu1，QIN Jiali2，WANG Yunqiang1，LI Haitao1

（1.Yunnan Branch of Institute of Medicinal Plant Development，Chinese Academy of Medical Sciences/

Yunnan Key Laboratory of Southern Medicine Utilization，Jinghong 666100，China；

2.Forestry College of Southwest Forestry University，Kunming 650051，China）

Abstract：In order to provide effective reference data for the control of alien invasive plants in Kunming City，Yunnan Province，a survey using transect and quadrat methods was conducted from 2020 to 2022. We combined with a literature review to study the species and distribution characteristics of terrestrial alien invasive plants in there.The results showed that there were 135 species of terrestrial invasive alien plants，belonging to 36 families and 88 genera. The dominant families were Asteraceae，F(xiàn)abaceae and Poaceae. Among them，Asteraceae had the highest number of species，with 32 species accounting for 23.7% of the total. Only 13 species of terrestrial alien invasive plants had a distribution frequency greater than 0.1，accounting for 9.6% of the total. The habitats of these terrestrial alien invasive plants were

收稿日期：2024-06-05

基金項目：醫(yī)療服務與保障能力提升補助資金（中醫(yī)藥事業(yè)傳承與發(fā)展部分）（編號：財社〔2019〕39號）。

作者簡介：瞿 路（1995—），男，貴州盤州人，碩士，研究實習員，研究方向為藥用植物資源及分類。E-mail：2390415771@qq.com。

通信作者：李海濤，碩士，研究員，研究方向為藥用植物資源及分類。E-mail：lhtxyl@126.com。

mainly roadsides and park green spaces，presenting a pattern of more in the south and less in the north. Panlong District had the highest number of species，reaching 88 species accounting for 65.2% of the total. 43 Species of alien invasive plants distributed in every county，while 31 species only distributed in one county. Furthermore，the number of terrestrial alien invasive plant species in each county of Kunming showed a significant positive correlation with urban characteristics such as population density and per capita GDP. In summary，Kunming has a diverse range of terrestrial alien invasive plant species with distinct distribution characteristics and significant urban features，posing serious threats. Therefore，effective prevention and control of these alien invasive plants require the joint efforts of multiple departments.

Key words：Kunming；terrestrial invasive alien plant；distribution characteristics

外來物種是指過去或現(xiàn)在本自然保護地內(nèi)無自然分布的物種、亞種或以下的分類單元，而外來入侵物種是指在當?shù)氐淖匀换虬胱匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中形成了自我再生能力、可能或者已經(jīng)對生態(tài)環(huán)境、生產(chǎn)或者生活造成明顯損害或者不利影響的外來物種^［1］?，F(xiàn)今外來物種的入侵已經(jīng)成為了全球性的難題，入侵物種在給全球經(jīng)濟造成巨大損失的同時，也在很大程度上造成了生物的多樣性喪失。然而外來物種的入侵引起的危害卻是在20世紀80年代以后才開始受到關(guān)注，從20世紀90年代開始，生物入侵已經(jīng)被認為是全球變化的重要組成成分^［2］。外來入侵種通過改變侵入地的自然生態(tài)系統(tǒng)，降低了當?shù)氐纳锒鄻有?，從而致使當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境受到危害以及經(jīng)濟受到損失，目前，生物入侵已被認為是僅次于土地利用造成的生境破碎化而導致物種多樣性降低的第2因素^［3］。

昆明市是云南省的省會城市，位于云貴高原中部，氣候條件得天獨厚，該地區(qū)植物多樣性是滇中高原生物多樣性的重要組成部分^［4］。但這樣的地理及氣候環(huán)境也為外來入侵植物提供了很好的定植條件，因此對昆明市的外來入侵植物展開全面的調(diào)查和研究對昆明市的生態(tài)環(huán)境建設有著十分重要的意義。

海拔高度會影響到植被類型的空間分布差異性，因此本研究主要選取與昆明市主城區(qū)海拔高度差異不大的區(qū)域進行研究，對昆明市主城區(qū)進行全覆蓋調(diào)查，其余縣（區(qū)）選取具有代表性的局部區(qū)域進行調(diào)查，進而分析昆明市的陸生外來入侵植物種類組成與分布情況，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果分析陸生外來入侵植物在昆明市不同縣（區(qū)）以及生境中的分布情況，從而判斷不同縣（區(qū)）以及生境中入侵植物數(shù)量差異的原因及關(guān)系，以期為昆明市今后外來植物入侵的防治工作提供有效的建議或參考。

1 試驗地點與方法

1.1 試驗地點

云南省昆明市（24°23′～26°22′N，102°10′～103°40′E）地處中國西南地區(qū)云貴高原中部，地貌形態(tài)主要為湖盆巖溶高原和紅色山原；總體地勢北部高，南部低，中部隆起，東西兩側(cè)較低，大部分地區(qū)海拔1 500～2 800 m。昆明市年平均氣溫為15 ℃，年溫差較小，年均日照時數(shù)2 200 h左右，年降水量約1 035 mm，日照長，霜期短，屬北半球低緯度亞熱帶-高原山地季風氣候；由于地處低緯高原而形成四季如春的氣候，因此被譽為“春城”^［5］。

1.2 試驗方法

1.2.1 文獻資料收集

本次研究將依據(jù)《中國外來入侵植物名錄》^［6］、中國外來入侵物種信息系統(tǒng)（http：//www.iplant.cn/ias/）、中國數(shù)字植物標本館（https：//www.cvh.ac.cn/）以及中國植物圖像庫（https：//ppbc.iplant.cn/）以及相關(guān)的外來入侵植物研究文獻^［7-17］來初步篩選出昆明市的陸生入侵植物名錄。

1.2.2 實地調(diào)查

實地調(diào)查時間為2020年11月至2022年11月，調(diào)查區(qū)域以昆明市主城區(qū)為主，其余縣（區(qū)）則選擇性調(diào)查（圖1）。采用樣線和樣方相結(jié)合的調(diào)查方法，樣方有選擇性地布設于昆明市各縣（區(qū)）的道路旁、公園綠地、居民區(qū)、荒地等不同生境中有外來入侵植物出現(xiàn)的區(qū)域，樣線主要布置在道路旁。在樣方調(diào)查中，選擇具有代表性地段，隨機設置樣方，針對喬木調(diào)查時采用 10 m×10 m的樣方，針對灌木調(diào)查時采用5 m×5 m 的樣方，針對草本調(diào)查時采用1 m×1 m的樣方，樣方調(diào)查以草本樣方為主，并記錄樣方中物種的種名、群落類型、經(jīng)緯度、生境、海拔、坡向、坡位、坡度、蓋度、干擾強度等信息；在樣線調(diào)查中，選擇市（區(qū)）主要路段進行樣線調(diào)查，樣線長度不低于500 m，樣線調(diào)查主要記錄物種的種名、生境、多度、經(jīng)緯度、干擾強度等信息。最終共布設樣方230個，樣線10條。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆明市陸生外來入侵植物種類及科屬組成

根據(jù)調(diào)查結(jié)果以及相關(guān)文獻的整理統(tǒng)計，昆明市共記錄到陸生外來入侵植物36科88屬135種（表1）。在科的組成中，種數(shù)10個及以上的共有3個科，其中菊科（Asteraceae）種類最多，有32種，占總數(shù)的23.7%；其次是豆科（Fabaceae），有16種，占總數(shù)的11.9%；禾本科（Poaceae）有10種，占總數(shù)的7.4%；5～9種的科有4個，其中茄科（Solanaceae）和莧科（Amaranthaceae）各有9種，占總數(shù)的6.7%；而大戟科（Euphorbiaceae）和旋花科（Convolvulaceae）分別有6種和5種；2～4種的科有9個，其中馬鞭草科（Verbenaceae）和石蒜科（Amaryllidaceae）各有4種，錦葵科（Malvaceae）、柳葉菜科（Onagraceae）、十字花科（Brassicaceae）、玄參科（Scrophulariaceae）、酢漿草科（Oxalidaceae）、傘形科（Apiaceae）各有3個種；有2個種的是鴨跖草科（Commelinaceae），其他科的物種數(shù)均為1種。在屬的組成中，茄屬（Solanum）、莧屬（Amaranthus）、番薯屬（Ipomoea）和大戟屬（Euphorbia）的種數(shù)最多，都有5種，各占總數(shù)的3.7%；飛蓬屬（Erigeron）的種數(shù)有4個；物種數(shù)有3個的屬有6個，分別為月見草屬（Oenothera）、獨行菜屬（Lepidium）、酢漿草屬（Oxalis）、婆婆納屬（Veronica）、車軸草屬（Trifolium）和鬼針草屬（Bidens），有17個屬的物種數(shù)有2種，其中常見的屬有草木樨屬（Melilotus）、苦苣菜屬（Sonchus）和牛膝菊屬（Galinsoga）等，其余屬的物種數(shù)均為1種。

2.2 昆明市陸生外來入侵植物分布特征

2.2.1 昆明市陸生外來入侵植物樣方分布頻率

對所調(diào)查得到的樣方內(nèi)的陸生外來入侵植物種類進行統(tǒng)計，統(tǒng)計每種外來入侵植物在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)，用每種外來入侵植物在所有樣方中出現(xiàn)的次數(shù)除以總的樣方個數(shù)，得到每種外來入侵植物的樣方分布頻率H。結(jié)果顯示，Hgt;0.20的外來入侵植物共有6種，其中白車軸草分布頻率最高（H=0.28），鬼針草分布頻率次之（H=0.27），其余4種為美麗月見草、喜旱蓮子草、南歐大戟和苦苣菜；0.15lt;H≤0.20的有4種，依次為紫莖澤蘭、細葉旱芹、粗毛牛膝菊和牛膝菊；0.10lt;H≤0.15的有3種，依次為扁穗雀麥、野茼蒿和圓葉牽牛；0.05lt;H≤0.10的有4種，依次為椴葉鼠尾草、小蓬草、鉆葉紫菀和毛花雀稗；0.01lt;H≤0.05的有36種，主要有香絲草、續(xù)斷菊和紫茉莉等，其余外來入侵植物的樣方分布頻率均≤0.01（圖2）。

2.2.2 昆明市陸生外來入侵植物在不同生境的分布特征

對昆明市不同生境中的入侵植物數(shù)量進行分析發(fā)現(xiàn)（圖3）：在昆明市道路旁的外來入侵植物數(shù)量最多（61種，占總數(shù)的45.2%）；其次是公園綠地（50種，占總數(shù)的37.0%）；荒地有32種（占總數(shù)的23.7%）；居住區(qū)有20種（占總數(shù)的14.8%）；農(nóng)田和河道邊各有13種（各占總數(shù)的9.6%）；自然生境中最少，只有8種（占總數(shù)的5.9%）。其中，紫莖澤蘭和鬼針草在這7種生境中都存在；匍匐大戟、小葉冷水花、白花紫露草主要分布在道路邊；毛花雀稗、多花黑麥草、雙穗雀稗、苜蓿、白車軸草主要分布在公園綠地中；假酸漿、毛酸漿、山扁豆主要分布在荒地和道路邊；南美獨行菜主要分布在荒地中。

2.2.3 昆明市各縣（區(qū)）陸生外來入侵植物分布特征

在昆明市的135種陸生外來入侵植物中，盤龍區(qū)陸生外來入侵植物總數(shù)最多，有88種，占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的65.2%；其次是官渡區(qū)，有64種，占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的47.4%；呈貢區(qū)有63種，占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的46.7%；五華區(qū)和東川區(qū)各有61種，均占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的45.2%；西山區(qū)有59種，占全市陸生入侵植物總數(shù)的43.7%；石林縣有57種，占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的42.2%；宜良縣和安寧市各有56種，均占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的41.5%；晉寧區(qū)有55種，占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的40.7%；尋甸縣和富民縣各有52種，均占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的38.5%；嵩明縣有50種，占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的37.0%；祿勸縣物種數(shù)最少，有47種，占全市陸生外來入侵植物總數(shù)的34.8%。由上可知昆明市陸生外來入侵植物的分布情況總體呈現(xiàn)南多北少的局面（圖4）。

在這135種陸生外來入侵植物中，有43個種在昆明市的14個縣（區(qū)）均有分布，主要有鬼針草、牛膝菊、蘇門白酒草等；分布縣（區(qū)）大于等于10個且小于14個的有1種，為紅車軸草，分布縣（區(qū)）大于等于6個且小于10個的有12種，主要有野西瓜苗、土人參和喀西茄等；分布縣（區(qū)）大于等于2個且小于6個的有25種，主要有北美獨行菜、一年蓬和假煙葉樹等；而有31個種只分布在1個縣（區(qū)），其中雞蛋果、球序卷耳、假韭、一品紅、落地生根、萬壽菊、金雞菊、南美蟛蜞菊、田茜、直立婆婆納、直桿藍桉和刺芹只在盤龍區(qū)有分布；天人菊只在官渡區(qū)有分布；大狼耙草和蔥蓮只在呈貢區(qū)有分布；茼蒿、加拿大一枝黃花和假臭草只在晉寧區(qū)有分布；細草只在安寧市有分布；腫柄菊、銀膠菊、毛曼陀羅、羽芒菊、龍舌蘭、牽牛和北美蒼耳只在東川區(qū)有分布；黃秋英在尋甸有分布；熊耳草只在宜良有分布；狹葉馬鞭草和三裂葉薯只在石林縣有分布（表2）。

對每個縣（區(qū)）分布最為廣泛的幾種入侵物種進行統(tǒng)計得出，椴葉鼠尾草主要分布在盤龍區(qū)、五華區(qū)、官渡區(qū)和西山區(qū)， 其中官渡區(qū)的椴葉鼠尾草數(shù)量最多，局部區(qū)域呈現(xiàn)泛濫狀態(tài)；紫茉莉和鬼針草在14個縣（區(qū)）均有分布，但紫茉莉在石林縣分布最多，廣泛分布于石林縣各條道路邊，而鬼針草在宜良縣分布最多，廣泛分布在宜良縣的路邊和荒地中，并在部分區(qū)域形成了大面積單一的物種群落；南美獨行菜只在盤龍區(qū)、五華區(qū)和官渡區(qū)有分布，主要分布在盤龍區(qū)，并在部分群落中成為了優(yōu)勢物種。

2.2.4 不同縣域城市特性對外來入侵植物種類數(shù)量的影響

以云南省2017—2021年的統(tǒng)計年鑒為參考，統(tǒng)計得出昆明市各縣（區(qū)）近5年的平均降水量和平均溫度，對于人口密度、地區(qū)生產(chǎn)總值、人均生產(chǎn)總值、農(nóng)林牧漁生產(chǎn)總值、糧食作物種植面積、主要農(nóng)作物產(chǎn)量6項特性則以2021年云南省統(tǒng)計年鑒的數(shù)據(jù)作為研究對象，終得出昆明市各縣（區(qū)）的部分城市特性（表3）。

用SPSS 25軟件對昆明市各縣（區(qū)）的陸生外來入侵植物種數(shù)和城市特性進行相關(guān)性分析，結(jié)果（表4）顯示，人口密度與外來入侵植物種數(shù)呈極顯著正相關(guān)，是所有城市特性中與外來植物種數(shù)相關(guān)性最大的指標；地區(qū)生產(chǎn)總值與外來入侵植物種數(shù)呈正相關(guān)，人均生產(chǎn)總值與外來入侵植物種數(shù)有一定正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性顯著；農(nóng)林牧漁生產(chǎn)總值、糧食作物種植面積、主要農(nóng)作物產(chǎn)量與外來入侵植物種數(shù)有一定的負相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著；而近5年的平均降水量和平均溫度與外來入侵植物種數(shù)并沒有顯著相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

本研究得出，昆明市共有陸生外來入侵植物135種，這與張秋霞的研究結(jié)果200余種差異較大，其原因主要在于兩者的參考資料有較大的不同^［7］。前者的研究結(jié)果出于2017年，鑒于當時的參考資料有限，許多國內(nèi)種以及國外引進的栽培種也被當作入侵植物處理，從而導致當時的文獻所統(tǒng)計的入侵植物種數(shù)偏高。昆明市陸生外來入侵植物以菊科、豆科和禾本科植物為主，其中又以菊科植物最多，一方面因為菊科植物的經(jīng)濟價值和觀賞價值都比較高，因此被人為引進的概率大。另一方面在于菊科、豆科和禾本科均為世界分布科，有研究證明這3個科的外來入侵植物構(gòu)成了我國外來入侵植物的主體，主要在于這3個科的植物大多都有很強的環(huán)境適應性，能在新的環(huán)境中迅速建立種群并穩(wěn)定下來，同時它們具有的生物學特性也有利于它們的傳播入侵^［18-20］。

在調(diào)查的樣方中對每個入侵植物出現(xiàn)的次數(shù)進行統(tǒng)計，得出昆明市外來植物的樣方分布頻率，有13種外來植物的樣方分布頻率大于0.1，其中白車軸草和鬼針草的樣方分布頻率最高，分別為0.28和0.27。不同生境中的入侵物種數(shù)也會不同，昆明市的陸生外來植物在道路旁的分布種數(shù)最多，有61種，占總數(shù)的45.2%。有研究表明，公路等級對外來植物的分布影響明顯，生物入侵在國道沿線最為強烈，省道與縣鄉(xiāng)道的生物入侵水平一般，鄉(xiāng)村道路受生物入侵最輕；也有研究證明了在印度的中高原地區(qū)，入侵植物沿道路方向分布趨于集中且入侵植物數(shù)量也在增加^［21-22］。路域生態(tài)系統(tǒng)這種特殊的邊緣生境決定了路旁植被中外來種類相對較多，但受到道路的等級和利用程度、物種的豐富度、蓋度等條件的影響，對道路沿線的外來入侵植物分布特征進行系統(tǒng)研究，有助于更好地預防入侵植物的發(fā)生和擴散。

在昆明市陸生外來入侵植物的縣域分布中，廣布種有43種，占總數(shù)的31.9%；盤龍區(qū)的陸生外來入侵植物種數(shù)最多，而祿勸縣的陸生外來入侵植物種數(shù)最少。對可能影響昆明市各縣（區(qū)）陸生外來入侵植物種數(shù)產(chǎn)生差異的因素與各縣（區(qū)）陸生外來入侵植物種數(shù)進行相關(guān)性分析得出，人口密度與陸生外來入侵植物種數(shù)有極顯著的正相關(guān)關(guān)系。有研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因素是影響入侵植物分布最重要的因素之一，自然條件對入侵種的豐富度有重要影響，同時入侵植物物種豐富度也與該地區(qū)的人口密度和GDP密切相關(guān)；人為活動在外來入侵植物的引進和歸化中起到了重要作用，人口密度的增大和頻繁的資源交換會使得外來物種的擴散變得更加容易，因此人口密度大的區(qū)域往往更容易被外來植物入侵^［23-25］。本次研究的結(jié)果與之一致。但本研究中發(fā)現(xiàn)，平均降水量和平均溫度與外來入侵植物種數(shù)并沒有顯著相關(guān)性，這與劉琴等的研究結(jié)論^［25-27］相反。從大尺度區(qū)域來看，氣候因素是決定外來入侵植物分布的重要因素，而在小尺度的研究區(qū)域內(nèi)，氣候的差異則不足以使得外來入侵植物的分布格局產(chǎn)生顯著差異^［28-29］。昆明市除東川區(qū)外，其余縣（區(qū)）的氣候條件并無顯著差異，從而導致昆明市的氣候與外來入侵植物種數(shù)并沒有顯著相關(guān)性。

昆明市部分縣（區(qū)）陸生入侵植物種數(shù)的差異較大，同時主城區(qū)的陸生入侵植物種數(shù)明顯多于周邊縣，除了本研究分析的城市特性不同而造成的差異之外，還有一個主要原因是本研究的調(diào)查范圍主要是在主城區(qū)進行，而周邊縣（區(qū)）只進行了局部區(qū)域的調(diào)查，從而可能導致周邊縣（區(qū)）的陸生入侵植物種數(shù)偏少，此外部分物種鑒定出錯也會使外來植物種數(shù)造成一定的差異。但東川區(qū)的陸生外來植物種數(shù)與主城區(qū)的陸生外來植物種數(shù)無明顯差異，主要與東川區(qū)的氣候有很大關(guān)系，東川區(qū)屬于干熱河谷氣候，年平均溫度達到了 20 ℃，明顯高于昆明市其他縣（區(qū)），這使得部分喜熱的外來植物得以更好地定居繁殖，如只在東川區(qū)出現(xiàn)的銀膠菊、龍舌蘭和羽芒菊等入侵植物均屬于原產(chǎn)于熱帶地區(qū)的喜熱植物。

總體來看，昆明市陸生外來入侵植物主要呈現(xiàn)以下特征：外來入侵植物數(shù)量較多，以菊科、豆科和禾本科植物為主。外來入侵植物分布范圍廣，數(shù)量上呈現(xiàn)出南多北少的局面，生境主要在道路邊和公園綠地中，分布特征明顯。影響外來入侵植物數(shù)量的最主要因素為人口密度，與其呈極顯著相關(guān)關(guān)系，具有明顯的城市特征。

昆明市作為東南亞地區(qū)的門戶城市，同時也是國內(nèi)最大的鮮花交易市場，這些鮮花材料的進出口過程是引入外來植物的潛在因素，再加上近些年泛亞鐵路、中老鐵路的開通，又進一步增加了昆明市外來植物的入侵風險，因此昆明市外來入侵植物的防治工作所面臨的問題變得愈發(fā)嚴峻。綜上所述，昆明市入侵植物的防治工作最重要的方面就是做好入侵源的檢疫，這些工作不僅是檢疫部門的工作，更需要鐵路、環(huán)境、林業(yè)等相關(guān)部門的共同努力才能更好地將外來入侵植物拒之國門外。

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