東北春大豆種質(zhì)資源表型分析及綜合性評價

摘 要：【目的】分析東北春大豆種質(zhì)資源的表型特征并篩選優(yōu)質(zhì)材料。

【方法】選用209份材料，種植3年，對12個大豆性狀進行描述性統(tǒng)計、聚類分析、分段線性回歸分析和綜合評價等。

【結(jié)果】表型變異系數(shù)及多樣性指數(shù)范圍指出節(jié)數(shù)、莖粗和百粒重變化幅度較為穩(wěn)定，分枝數(shù)、蟲食重比和單株莢數(shù)等9個性狀變異豐富；所有性狀可被主成分分析濃縮為產(chǎn)量、抗蟲、百粒重及株型因子，其中產(chǎn)量因子與株型正相關(guān)，與百粒重、蟲食粒數(shù)和蟲食重比負相關(guān)；種質(zhì)資源可劃分為4個類群，I類群株型適中且莢數(shù)多，II類群植株矮小且單株產(chǎn)量低，III類群株型理想、產(chǎn)量最高，IV類群與I類群相似但抗蟲性差；分段線性回歸得出理想高產(chǎn)大豆范圍在株高102.03 cm、19.93個節(jié)數(shù)、3.5個分枝、莖粗11.39 mm、豆莢99.73個和粒數(shù)286.09個左右，且盡可能不受大豆食心蟲的取食；在DTOPSIS（dynamic technique for order preference by similarity to ideal solution）法下，種質(zhì)資源的綜合得分在0.59～0.25，平均得分為0.16。

【結(jié)論】東北春大豆資源表型多樣性豐富，I類群、III類群可分別用于株型改良和高產(chǎn)育種。株型適中、粒數(shù)較多且抗蟲是高產(chǎn)大豆的主要特征。Soy194、Soy052和Soy196可作為優(yōu)異種質(zhì)運用于大豆育種中。

關(guān)鍵詞：大豆；農(nóng)藝性狀；聚類分析；分段線性回歸；綜合評價

中圖分類號：S565.1"" 文獻標(biāo)志碼：A"" 文章編號：1001-4330（2024）12-2921-13

0 引 言

【研究意義】大豆（Glycine max）是我國主要的糧油飼兼用作物^［1］。提高大豆單產(chǎn)是育種者的主要目標(biāo)之一^{［2， 3］}。種質(zhì)資源的收集與表型評定是挖掘優(yōu)良材料、提高種質(zhì)利用效率以促動大豆產(chǎn)量增長的關(guān)鍵^{［4， 5］}。

東北地區(qū)作為大豆的主產(chǎn)區(qū)，評估當(dāng)?shù)胤N質(zhì)資源的性狀表現(xiàn)有助于發(fā)掘影響產(chǎn)量的重要性狀因子及優(yōu)異材料，對培育高產(chǎn)大豆具有重要意義。

【前人研究進展】趙朝森等^［6］在江西省對439份大豆材料進行調(diào)查研究，在評估其19個性狀多樣性的同時，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量、蛋脂總含量高而脂肪含量低是江西大豆種質(zhì)的突出特點并篩選出3份高蛋白材料；徐澤俊等^［7］基于303份黃淮海地區(qū)大豆種質(zhì)資源內(nèi)13個表型，認為生育日數(shù)、株高、單株粒數(shù)、單株粒重和蛋白質(zhì)含量是該區(qū)域主要評價指標(biāo)；聶波濤等^［3］以334份北方春大豆的12個性狀作為對象，不僅探討了株型因素及品質(zhì)性狀對單產(chǎn)的影響方向，而且計算出高產(chǎn)高油及高產(chǎn)高蛋白理想株型的性狀指標(biāo)范圍。地方大豆品種是種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)材料之一^［8］，亦往往攜帶當(dāng)?shù)刂饕∠x害抗性基因及較強的適應(yīng)性^{［9， 10］}，將其納入考察范圍，即可用于高產(chǎn)品種的改良，也有助于突破大豆育種同質(zhì)化的瓶頸^［11］。此外，大豆食心蟲是影響東北春大豆產(chǎn)區(qū)的主要害蟲之一，其啃食籽粒以造成產(chǎn)量損失^［12］。雖然在品種審定中將食心蟲害作為考量標(biāo)準(zhǔn)，但在近年來鮮見其作為評價指標(biāo)的報道。這削弱了東北地區(qū)種質(zhì)資源評價的科學(xué)性及合理性。變異及多樣性分析、相關(guān)性分析、聚類分析等方法被廣泛用于大豆種質(zhì)資源的評價系統(tǒng)中^{［6， 7， 13］}，尤其是主成分分析和聚類分析常用于對材料的分群，以總結(jié)其類群血緣、性狀特點以提供雜交組配的合理道路^{［13， 14］}?！颈狙芯壳腥朦c】種質(zhì)的優(yōu)異與否依賴對測量性狀的綜合評價。DTOPSIS法因其綜合了性狀方向選擇、對性狀的客觀賦權(quán)及基于現(xiàn)有對象的相對優(yōu)劣評價的優(yōu)點，被陸續(xù)用于玉米^［15］、谷子^［16］和羊草^［17］等優(yōu)異育種材料的選擇，為作物表型綜合評價提供了科學(xué)合理的量綱方式。需綜合209份東北地區(qū)春大豆的選育和地方材料，對農(nóng)藝性狀和抗食心蟲性狀進行多年鑒定，以完善大豆種質(zhì)資源評價體系并篩選優(yōu)異種質(zhì)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】評估材料群體表型多樣性、相關(guān)性及單株產(chǎn)量影響因子、篩選高產(chǎn)抗蟲的大豆種質(zhì)資源，為東北地區(qū)大豆新品種的選育提供有益資源與表型參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

選用209份在吉林省可正常成熟的大豆種質(zhì)資源，由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院經(jīng)濟作物改良團隊提供。選育材料156份，其中154份為國內(nèi)材料，2份為國外材料（以下均簡稱選育）；國內(nèi)地方材料53份（以下簡稱地方）。

所有材料2021～2023年種植于吉林省長春市吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心試驗田（43°80′N，125°41′E）。每份材料等量點播為一行，行長4 m，行距0.6 m，株距8 cm。田間管理及農(nóng)藝措施如同常規(guī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式。依據(jù)不同種質(zhì)資源的生育期特點，在其完全成熟后收獲，用于后續(xù)表型考察。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

選取每行中連續(xù)生長且長勢良好的3株植株進行室內(nèi)考種。株高（Plant height / PH）、節(jié)數(shù)（Branch node number / BNN）、分枝數(shù)（Number of branches / BN）、莖粗（Stem thickness / ST）、單株莢數(shù)（Pod number per plant / PNP）、單株粒數(shù)（Seed number per plant / SNP）、單株粒重（Seed weight per plant / SWP）和百粒重（One hundred seed weight / HSW）依據(jù)《大豆種質(zhì)資源數(shù)據(jù)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB 4404.2-2010）》鑒定，但單株莢數(shù)記錄癟莢等無效莢，單株粒重不淘汰蟲食粒。大豆食心蟲造成的蟲食粒數(shù)（Seed damaged by insect / SDI）及蟲食余粒重（Damaged seed weight by insect / SWI）在考察粒數(shù)及粒重時清點，而后用于計算蟲食粒率（Percentage of damaged seeds by insect of total seed number per plant / PDS）與蟲食重比（Percentage of damaged seeds weight by insect of total seed weight per plant / PWI），其計算公式為：

蟲食粒率 = （蟲食粒數(shù) / 單株粒數(shù)）× 100%；

蟲食重比 = ［（百粒重 / 100） × 蟲食粒數(shù) - 蟲食余粒重］ / 單株粒重 × 100%。

1.2.2 表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計及遺傳多樣性

基于R 4.3.2（https：//www.r-project.org/）利用所有種質(zhì)資源的表型平均值進行描述性統(tǒng)計等分析。其中，方差分析使用agricolae包運算；聚類分析應(yīng)用scale函數(shù)處理原始數(shù)據(jù)使之標(biāo)準(zhǔn)化，并采用歐式距離及離差平方和法進行^{［18， 19］}，NbClust包用于確認最佳聚類簇數(shù)^［20］；主成分分析則使用factoextra包和FactoMineR包對標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進行，PCA函數(shù)下scale.unit設(shè)置成FALSE，ncp設(shè)置為10；分段線性回歸分析通過SiZer包對原始數(shù)據(jù)進行，piecewise.linear函數(shù)下CI設(shè)置為TRUE，bootstrap.samples設(shè)置為1 000。其余統(tǒng)計則利用R自帶函數(shù)及tidyverse包下的對應(yīng)函數(shù)運算，所有統(tǒng)計結(jié)果的可視化基于ggplot2、ggtree（聚類樹）和corrplot包（相關(guān)性圖）繪制。此外，除上述標(biāo)注的參數(shù)外，其余參數(shù)設(shè)置為默認情況。

Shannon-weaver多樣性指數(shù)（H′）用于衡量表型的遺傳多樣性^{［13， 21］}。簡要而言，先以各表型的平均值（X-）和標(biāo)準(zhǔn)差（δ）將群體分為10個類群，第一類的數(shù)值 lt; X- - 2δ，第10類的數(shù)值 ≥ X- + 2δ，其他類群間相差0.5δ。隨后，計數(shù)每個類群的分布頻次。公式H′= -ΣPiLnPi被用于計算指數(shù)，Pi為第i個類群內(nèi)的頻次數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用基于主成分分析的DTOPSIS法對種質(zhì)資源進行賦分。首先，依據(jù)生產(chǎn)實際將12個性狀分為正向、中性和逆向三個類型。其中，節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重有助于大豆單產(chǎn)的提高，歸為正向類型；株高和莖粗與植株的生物產(chǎn)量相關(guān)，但過高可能造成產(chǎn)量的降低，歸類成中性類型；蟲食粒數(shù)、蟲食粒重、蟲食粒率及蟲食重比反映大豆產(chǎn)量的損失，定義為逆向類型。針對不同類型，采用無量綱化處理^［15］：正向類型Mij = Nij / Nimax，其中，i表示第i個表型，j表示第j個品種，Nij是j品種的表型值，max表示該表型的最大值；中性類型Mij = N-i / ［ N-i + ABS（N-i - Nij） ］，其中N-i表示平均值，ABS為絕對值；逆向類型為Mij = Nij / Nimin，其中，min表示最小值。其次，對無量綱化的數(shù)據(jù)進行主成分分析，選取對應(yīng)性狀的特征向量使之同標(biāo)準(zhǔn)化后的表型數(shù)值進行乘積和運算并獲得F值^{［3， 13］}，依照模糊隸屬函數(shù)法Uij = （Fij-Fimin） / （Fimax - Fimin） 求得各種質(zhì)資源下每個主成分的U值^{［3， 22］}。最后，以主成分的貢獻率作為權(quán)重（W）分別與U值相乘獲得綜合評價得分（D）^［3］，即D = W1 × U1 + W2 × U2 + Wi × Ui。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆種質(zhì)資源的遺傳多樣性

研究表明，各性狀的變異系數(shù)為13.74%～66.65%，從大到小依次為分枝數(shù)、蟲食重比、蟲食粒重、蟲食粒數(shù)、蟲食粒率、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、株高、百粒重、節(jié)數(shù)和莖粗。可見所用種質(zhì)在抗蟲性及產(chǎn)量性狀上存在較大的差異，但百粒重的變異系數(shù)較小，僅為16.25%。多樣性指數(shù)的跨度為1.86～2.05，從大到小依次是莖粗、節(jié)數(shù)、蟲食粒率、株高、蟲食粒數(shù)、單株粒重、百粒重、單株粒數(shù)、蟲食粒重、單株莢數(shù)、分枝數(shù)和蟲食重比，上述性狀在各區(qū)間均有分布。此外，12個性狀均受年份（環(huán)境）的極顯著影響，同時還具有種質(zhì)與年份間的極顯著互作。試驗所涉種質(zhì)遺傳多樣性豐富，適合評價種質(zhì)資源。表1

2.2 大豆各性狀的相關(guān)性

研究表明，株高、分枝數(shù)、節(jié)數(shù)、莖粗、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重間兩兩呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，但除莖粗及單株粒重外，這些性狀與百粒重為極顯著的負相關(guān)。其中，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)及單株粒重三者間相關(guān)系數(shù)均大于0.6，尤其是前兩者間的系數(shù)為0.9。莢數(shù)是控制大豆單株產(chǎn)量的主要因素。百粒重與莖粗為顯著正相關(guān)、與單株粒重為極顯著正相關(guān)，與蟲食粒數(shù)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)、與蟲食粒率為極顯著正相關(guān)；4個抗蟲有關(guān)的性狀間彼此也表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)；蟲食粒數(shù)和蟲食粒重同株高、節(jié)數(shù)、莢數(shù)、粒數(shù)和粒重間具有極顯著的正向關(guān)系，但前者僅與莖粗有顯著正相關(guān)性，后者同莖粗和分枝數(shù)分別為極顯著和顯著的正向關(guān)系；蟲食粒率則與分枝數(shù)、莖粗、莢數(shù)和粒數(shù)呈負相關(guān)性，其中前2個性狀關(guān)系顯著，后兩者關(guān)系極顯著。在選育大豆品種時應(yīng)考慮到莢數(shù)、株高和百粒重的平衡，以保證在增產(chǎn)的同時減少蟲食損失。圖1

2.3 聚類分析與主成分

研究表明，地方材料與選育材料被分割為兩個部分，類群I和II主要由選育材料構(gòu)成，類群III和IV容納了大多數(shù)的地方材料。各類群的具體特點如下，類群I包含70個材料，主要為黑龍江省和吉林省選育的品種，其特點為株高適中、節(jié)數(shù)較多，擁有較高的莢數(shù)和百粒重、分枝跨度大，剩余性狀均為中等水平；類群II有61份材料，以黑龍江省選育的品種為主。特征為植株較矮、節(jié)數(shù)和分枝數(shù)少，莢數(shù)少且單株粒重低；類群III有46份資源，地方材料與育成品種各半，來源及選育單位覆蓋遼寧、吉林和黑龍江三省，因而類群內(nèi)部的節(jié)數(shù)、百粒重和籽?？瓜x食性間差異較大。整體表現(xiàn)出高植株、單株莢數(shù)多且單株粒重大的特點；類群IV有32份種質(zhì)，組成情況與類群III相似，而表現(xiàn)與類群I相近。該類種質(zhì)的籽粒易受昆蟲取食，蟲食重比雖有較大的跨度但依舊高于其余類群。圖2，表2

所有性狀可劃分為4個主成分，累積貢獻率為83.47%，解釋了209份大豆資源中12類表型的大部分信息。除第4主成分的特征值為0.9，其余主成分均大于1。其中，第1主成分中作用最大3個性狀為單株莢數(shù)、粒數(shù)和粒重，特征值分別為0.89、0.86和0.75，反映了產(chǎn)量因素。同時，株高、分枝數(shù)、節(jié)數(shù)和莖粗的特征值也較高，體現(xiàn)了株型與產(chǎn)量因素的密切關(guān)系；第2主成分內(nèi)蟲食粒率、蟲食重比、蟲食粒重和蟲食粒數(shù)的特征向量最大，分別為0.91、0.83、0.74和0.69，體現(xiàn)了植株的抗蟲食因素；第3主成分下，百粒重的特征值為0.89，其遠高于其他表型。也是產(chǎn)量因素之一，但側(cè)重于大豆籽粒的平均重量；第4主成分主要由株高和節(jié)數(shù)控制，特征值分別是0.47和0.39，可稱為株型因素。表3

2.4 分段線性回歸

研究表明，單株粒重和百粒重由于在分界點前后所余數(shù)據(jù)量極少，分別無法獲得有效的第2段及第1段函數(shù)；株高、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和莖粗均經(jīng)歷第1段隨數(shù)量增加而促進單株粒重提高的過程，同時分別在高102.03 cm、19.93個節(jié)、3.5個分枝及11.69 mm莖粗后導(dǎo)致粒重的下降；單株粒數(shù)和百粒重持續(xù)保持對粒重的正向貢獻。然而，單株莢數(shù)在超過99.73個后不利于粒重的增長，其可能同無效莢數(shù)的出現(xiàn)有關(guān)；蟲食粒數(shù)和蟲食粒重雖均保持與單株粒重的正向關(guān)系，但在8.88個和0.39 g后增幅放緩。蟲食粒率和蟲食重比則呈先增后減的趨勢，轉(zhuǎn)折點分別在9.95%和1.17%。使用本種質(zhì)群體作為選育高產(chǎn)的材料時應(yīng)注意株型和莢數(shù)適當(dāng)，且不易受蟲害為害的資源。表4，圖3

2.5 種質(zhì)資源綜合評價

研究表明，前3個主成分的累積貢獻率接近80%（79.5%），選擇前3個主成分作為重要主成分。隨后，株高（X1）、分枝數(shù)（X2）、節(jié)數(shù)（X3）、莖粗（X4）、單株莢數(shù)（X5）、單株粒數(shù)（X6）、單株粒重（X7）、百粒重（X8）、蟲食粒數(shù)（X9）、蟲食粒重（X10）、蟲食粒率（X11）和蟲食重比（X12）的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)分別帶入下述公式計算F值：

F1 = -0.024 9X1 + 0.053 5X2 + 0.192 7X3 - 0.004 0X4 + 0.146 4X5 + 0.115 7X6 + 0.086 6X7 - 0.034 8X8 - 0.046 7X9 - 0.046 0X10 + 0.019 9X11 - 0.016 3X12.

F2 = -0.018 1X1 + 0.013 5X2 + 0.021 8X3 - 0.002 3X4 + 0.014 3X5 + 0.007 1X6 -0.027 0X7 - 0.034 9X8 + 0.098 7X9 + 0.085 8X10 + 0.162 8X11 + 0.115 8X12.

F3 = 0.043 3X1 + 0.023 0X2 - 0.100 4X3 + 0.011 2X4 + 0.040 1X5 + 0.058 8X6 + 0.076 7X7 + 0.012 9X8 - 0.009 9X9 - 0.000 8X10 + 0.014 7X11 + 0.024 7X12.

依照U值及DTOPSIS法計算公式對F值進行處理。已知F1至F3的貢獻率分別為40.73%、27.5%和11.27%，換算成權(quán)重為0.51、0.35和0.14。F2的主要部分是蟲食性狀，因此為權(quán)重添加方向。故綜合評分分值D = 0.51U1 - 0.35U2 + 0.14U3。209份大豆種質(zhì)資源的綜合分數(shù)，范圍從0.59～-0.25，平均得分為0.16。其中，排名前50份種質(zhì)資源幾乎全來自于III類，并且前10個有7份為地方材料。Soy194的綜合分數(shù)最高，表現(xiàn)為株型因素水平中等但分枝數(shù)多、有較多的莢數(shù)和粒數(shù)，單株粒重高（40.64 g，第7）且籽粒不易受昆蟲取食（蟲食粒率1.78%，蟲食重比0.58%）。綜合分數(shù)最高的選育材料是Soy052，其D值為0.5，排名第4。該種質(zhì)為吉林省選育的品種，主要表現(xiàn)為極多的粒數(shù)（319.17個）、極小的百粒重（6.65 g）和好的抗蟲性（蟲食粒率1.70%，蟲食重比0.96%），其余性狀水平中等。排名第7的Soy196，是綜合分數(shù)第2的選育材料。作為吉林省選育品種，其特點是株型較大（株高、節(jié)數(shù)和莖粗均約為平均值的1.2倍），較多的莢數(shù)和粒數(shù)，單株粒重極高（42.56克，排名第2），但其抗蟲性一般（蟲食粒率5.24%，蟲食重比1.37%）。表5，表6

3 討 論

3.1

種質(zhì)資源的性狀分析及表型評定是種質(zhì)創(chuàng)新、品種改良的基礎(chǔ)^［7］。對209份大豆種質(zhì)的12個性狀分析的結(jié)果表明，目標(biāo)群體內(nèi)部具有較高的遺傳多樣性，適宜擇優(yōu)作為育種材料并加以利用。同時，除節(jié)數(shù)、莖粗和百粒重外的性狀具有較高的變異系數(shù)，與前人對北方春大豆及東北種質(zhì)群體的研究結(jié)果相符^{［3， 23］}。分枝數(shù)的變異系數(shù)遠高于聶波濤等^［3］的結(jié)果，可能是地方材料較多的緣故。對地方種質(zhì)的表型調(diào)查可拓寬育種視野及可用資源^［9］。蟲食粒數(shù)、蟲食粒重、蟲食粒率和蟲食重比在種質(zhì)資源的變異系數(shù)均高于40%則顯示出東北春大豆在抗食心蟲上的能力差異，在其中挑選抗性品種將有助于減少田間損失及提高大豆產(chǎn)品品質(zhì)，以利于產(chǎn)能的穩(wěn)定增長。此外，上述4個性狀與其余性狀的相關(guān)性及分段線性回歸分析的結(jié)果顯示，蟲食粒數(shù)、蟲食粒重與單株莢數(shù)、粒數(shù)和粒重顯著正相關(guān)，蟲食粒率及蟲食重比與產(chǎn)量構(gòu)成因素成反比或無顯著相關(guān)性。前2個指標(biāo)易成為綜合評定中的干擾項目，而后2個指標(biāo)適合作為評價抗蟲能力的標(biāo)準(zhǔn)。但是蟲食粒率常用于衡量大豆抗食心蟲能力^{［24， 25］}，而蟲食重比鮮見于相關(guān)研究。在今后的綜合評價體系及抗食心蟲研究中應(yīng)將蟲食重比作為考察的指標(biāo)之一。

3.2

前人對大豆性狀的相關(guān)性分析指出株型因子與產(chǎn)量因子常呈現(xiàn)正相關(guān)的特性^{［7， 13， 19］}，研究也發(fā)現(xiàn)株高、莖粗、分枝數(shù)和節(jié)數(shù)與單株莢數(shù)、粒數(shù)及粒重間具有極顯著的正相關(guān)性。然而，分段線性回歸分析的結(jié)果顯示出合理的株型及產(chǎn)量因子范圍更有益于單株粒重的提高。在研究所涉種質(zhì)內(nèi)，高產(chǎn)大豆理想數(shù)值為株高102.03 cm、19.93節(jié)、分枝3.5個、莖粗11.39 mm、豆莢99.73個、粒數(shù)286.09個，盡可能不受食心蟲的侵害。其結(jié)果與北方春大豆的研究結(jié)果相近^［3］。此外，百粒重雖然正向調(diào)控單株粒重，但是其與株高、莢數(shù)和粒數(shù)等因子極顯著負相關(guān)。主成分分析將12個性狀濃縮為4個累積貢獻率大于80%的因素，其分別為產(chǎn)量、抗蟲、百粒重及株型因子，4個主成分可決定東北春大豆的多樣性。同時，在各主成分的特征向量中，百粒重也表現(xiàn)出與產(chǎn)量因子負相關(guān)，與抗蟲因子正相關(guān)的特點。因而，百粒重只需在適當(dāng)范圍，可不作為高產(chǎn)大豆的主要選擇性狀。東北高產(chǎn)春大豆選育應(yīng)優(yōu)先選擇有效莢數(shù)和粒數(shù)較多、高抗食心蟲的中等株型材料。

通過聚類分析209份種質(zhì)資源被分割為4個類群，與SSR標(biāo)記聚類結(jié)果一致的是^［26］，4個類群中的依照選育品種及地方材料被分為2個大類。但具有絕大多數(shù)地方材料的類群，內(nèi)部表現(xiàn)為地方材料和選育品種混合的特征，與北方春大豆的結(jié)果不符^［3］。這些結(jié)果反映出所用種質(zhì)不一而造成的特征，也可能是由于表型受遺傳及環(huán)境因素的共同調(diào)控致使結(jié)果不一的情況^［7］。從類群的種質(zhì)特點及性狀的平均表現(xiàn)上而言，第I類有中等株型及較多的莢數(shù)但單株產(chǎn)量不高，可與優(yōu)異資源雜交以綜合株型及產(chǎn)量的優(yōu)勢；第II類群體無株型和產(chǎn)量優(yōu)勢，其原因可能為多隸屬黑龍江的早熟品種，在吉林省地區(qū)無法發(fā)揮其優(yōu)勢，故不建議作為吉林省育種的主要材料；第III類群體具有高產(chǎn)特性，莢數(shù)和粒重高于其他類群。平均株高在103.22 cm，屬于理想類型。應(yīng)結(jié)合抗蟲特點挑選優(yōu)異種質(zhì)作為主要的育種親本；第IV類的表現(xiàn)與第I類相似但抗蟲性不佳，可擇優(yōu)選擇改造其抗蟲或產(chǎn)量特性。

DTOPSIS法被認為能夠較強地分辨種質(zhì)資源的優(yōu)劣而被用于大豆品種的表型綜合評價中^{［3， 27， 28］}。研究利用攜帶性狀選育方向的無量綱方式及主成分賦權(quán)法計算了209份材料的D值。其中，排名第1的Soy194兼具株型和莢數(shù)的優(yōu)勢且有較好的抗食心蟲特征，可作為骨干親本參與品種選育工作；排名第1的選育品種Soy052是多粒、高抗食心蟲的小粒品種，即可用于粒數(shù)和抗蟲的改良材料，也可作為特用納豆或芽豆的育種資源；排名第2的選育品種Soy196植株高大，單株產(chǎn)量排名第2但抗蟲性較差，若改善其株型及提高食心蟲抗性可獲得高產(chǎn)的大豆品種。另一方面，綜合評價排名靠前的材料均在III和I類群中，與高產(chǎn)類群重疊的情況證明了DTPOSIS法的合理性。同時，D值與株型因子和除百粒重外的產(chǎn)量因子極顯著正相關(guān)、與蟲食指數(shù)極顯著負相關(guān)的結(jié)果也進一步證實了DTOPSIS法可容納研究對象的重要指標(biāo)以用于分辨材料間的優(yōu)劣程度。此外，綜合評價指數(shù)前5%的材料中（共11份），有8份屬于地方材料，而3份選育材料中有2份為吉林省的品種，在大豆品種選育中要注意結(jié)合地方材料及種質(zhì)區(qū)域的優(yōu)良材料以針對性地培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)異品種。

4 結(jié) 論

209份東北春大豆連續(xù)3年的12個性狀中除節(jié)數(shù)、莖粗和百粒重外的性狀變異系數(shù)較高，可結(jié)合育種目標(biāo)擇優(yōu)利用；產(chǎn)量、抗蟲、百粒重及株型因子可用于概括東北春大豆的表型特點，其中產(chǎn)量因子與株型正相關(guān)，與百粒重、蟲食粒數(shù)和蟲食重比負相關(guān)；以單株粒重為因變量的分段線性回歸指出略高于群體平均值的株型水平、多粒數(shù)及優(yōu)異的大豆食心蟲抗性是高產(chǎn)大豆的主要特征；聚類分析顯示I類群、III類群可分別用于株型優(yōu)化、高產(chǎn)育種中，IV類群在使用時需要考慮其對食心蟲的抗性問題，II類群不適宜作為吉林省中部產(chǎn)區(qū)的育種資源；DTPOSIS法對大豆種質(zhì)資源的綜合評價具有較好的效果，其排名突出的Soy194、Soy052和Soy196可分別作為骨干親本、粒數(shù)改良和粒重改良材料。

參考文獻（References）

［1］查霆， 鐘宣伯， 周啟政， 等. 我國大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及振興策略［J］. 大豆科學(xué)， 2018， 37（3）： 458-463.

ZHA Ting， ZHONG Xuanbo， ZHOU Qizheng， et al. Development status of China’s soybean industry and strategies of revitalizing［J］. Soybean Science， 2018， 37（3）： 458-463.

［2］ 徐瑤， 冷蘇鳳， 張玉明， 等. 1982-2021年江蘇省審定大豆品種主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性演變分析［J］. 中國油料作物學(xué)報， 2022， 44（4）： 780-789.

XU Yao， LENG Sufeng， ZHANG Yuming， et al. Evolution analysis of main agronomic traits， yield， quality and resistance of soybean varieties released in Jiangsu Province from 1982 to 2021［J］. Chinese Journal of Oil Crop Sciences， 2022， 44（4）： 780-789.

［3］ 聶波濤， 劉德泉， 陳健， 等. 北方春大豆品種農(nóng)藝和品質(zhì)性狀分析與綜合評價［J］. 作物學(xué)報， 2024， 50（9）： 2248-2266.

NIE Botao， LIU Dequan， CHEN Jian， et al. Analysis and comprehensive evaluation of agronomic and quality traits of spring soybean varieties in Northern China［J］. Acta Agronomica Sinica， 2024， 50（9）： 2248-2266.

［4］ 邱麗娟， 李英慧， 關(guān)榮霞， 等. 大豆核心種質(zhì)和微核心種質(zhì)的構(gòu)建、驗證與研究進展［J］. 作物學(xué)報， 2009， 35（4）： 571-579.

QIU Lijuan， LI Yinghui， GUAN Rongxia， et al. Establishment， representative testing and research progress of soybean core collection and mini core collection［J］. Acta Agronomica Sinica， 2009， 35（4）： 571-579.

［5］ 常汝鎮(zhèn)， 孫建英， 陳一舞. 中國大豆種質(zhì)創(chuàng)新的內(nèi)容與方法［J］. 作物品種資源， 1995， （1）： 2-4.

CHANG Ruzhen， SUN Jianying， CHEN Yiwu. Content and Methods of Soybean Germplasm Innovation in China［J］. China Seed Industry， 1995， （1）： 2-4.

［6］ 趙朝森， 王瑞珍， 李英慧， 等. 江西大豆種質(zhì)資源表型及品質(zhì)性狀綜合分析與評價［J］. 大豆科學(xué)， 2019， 38（5）： 686-693.

ZHAO Chaosen， WANG Ruizhen， LI Yinghui， et al. Comprehensive analysis and evaluation of the phenotype and quality traits of Jiangxi soybean germplasm resources［J］. Soybean Science， 2019， 38（5）： 686-693.

［7］ 徐澤俊， 齊玉軍， 邢興華， 等. 黃淮海大豆種質(zhì)農(nóng)藝與品質(zhì)性狀分析及綜合評價［J］. 植物遺傳資源學(xué)報， 2022，23（2）： 468-480.

XU Zejun， QI Yujun， XING Xinghua， et al. Analysis and evaluation of agronomic and quality traits in soybean germplasms from Huang-Huai-Hai Region［J］. Journal of Plant Genetic Resources， 2022，23（2）： 468-480.

［8］ 曾維英， 賴振光， 譚玉榮， 等. 廣西地方大豆種質(zhì)資源的收集與評價鑒定篩選［J］. 大豆科學(xué)， 2021， 40（3）： 354-361.

ZENG Weiying， LAI Zhenguang， TAN Yurong， et al. Collection， evaluation and screening of local soybean germplasm in Guangxi［J］. Soybean Science， 2021， 40（3）： 354-361.

［9］ 蓋鈞鎰， 崔章林. 我國南方大豆地方品種群體特點和特異種質(zhì)的發(fā)掘與遺傳基礎(chǔ)研究［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報， 1993， 9（2）： 1-5.

GAI Junyi， CUI Zhanglin. Studies on the properties of soybean Landrace population from Southern China and on the germpiasm with specific target traits and their genetic background［J］. Chinese Agricultural Science Bulletin， 1993， 9（2）： 1-5.

［10］ 常汝鎮(zhèn)， 孫建英， 邱麗娟. 中國大豆種質(zhì)資源研究進展［J］. 作物雜志， 1998， （3）： 7-9.

CHANG Ruzhen， SUN Jianying， QIU Lijuan. Research progress on soybean germplasm resources in China［J］. Crops， 1998，（3）： 7-9.

［11］ 王繼亮， 宗春美， 王德亮， 等. 東北大豆種質(zhì)群體在佳木斯的表型鑒定及利用探析［J］. 中國油料作物學(xué)報， 2021， 43（6）： 996-1005.

WANG Jiliang， ZONG Chunmei， WANG Deliang， et al. Identification， evaluation and improvement utilization of Northeast China Soybean Germplasm Population in Jiamusi［J］. Chinese Journal of Oil Crop Sciences， 2021， 43（6）： 996-1005.

［12］ Zhao G Y， Jiang Z F， Li D M， et al. Molecular loci associated with seed isoflavone content may underlie resistance to soybean pod borer （Leguminivora glycinivorella）［J］. Plant Breeding， 2015， 134（1）： 78-84.

［13］ 孟珊， 徐婷婷， 朱小品， 等. 江蘇大豆地方種質(zhì)資源表型多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學(xué)報， 2023，24（2）： 419-436.

MENG Shan， XU Tingting， ZHU Xiaopin， et al. Diversity analysis of soybean landraces collected from Jiangsu Province using phenotypic traits［J］. Journal of Plant Genetic Resources， 2023，24（2）： 419-436.

［14］ 李艷花， 杜成章， 陳紅， 等. 重慶大豆地方資源多樣性評價及群體表型特點研究［J］. 植物遺傳資源學(xué)報， 2013， 14（6）： 1025-1030.

LI Yanhua， DU Chengzhang， CHEN Hong， et al. Study of genetic diversity and population morphological characteristics of soybean landraces in Chongqing［J］. Journal of Plant Genetic Resources， 2013， 14（6）： 1025-1030.

［15］ 齊建雙， 夏來坤， 黃保， 等. 基于熵權(quán)的DTOPSIS法和灰色局勢決策法在玉米品種區(qū)域試驗中的應(yīng)用探討［J］. 作物雜志， 2021， （1）： 60-67.

QI Jianshuang， XIA Laikun， HUANG Bao， et al. Discussion on the application in the regional experiment of maize varieties by entropy DTOPSIS mode and grey situation decision methods［J］. Crops， 2021， （1）： 60-67.

［16］ 宋慧， 郭巖， 邢璐， 等. 基于灰色關(guān)聯(lián)度、DTOPSIS與灰色局勢決策法的谷子品種綜合評價［J］. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2023，28（11）： 42-56.

SONG Hui， GUO Yan， XING Lu， et al. Comprehensive evaluation of foxtail millet varieties based on grey correlation degree， DTOPSIS and situational decision-making method［J］. Journal of China Agricultural University， 2023，28（11）： 42-56.

［17］ 高山， 閆程銘， 萬暢， 等. 基于灰色關(guān)聯(lián)度法和DTOPSIS法對羊草種質(zhì)資源綜合評價［J］. 草地學(xué)報， 2024， 32（2）： 599-609.

GAO Shan， YAN Chengming， WAN Chang， et al. Comprehensive evaluation of germplasm resources of Leymus chinensis based on grey correlation method and DTOPSIS method［J］. Acta Agrestia Sinica， 2024， 32（2）： 599-609.

［18］ 段會軍， 張彩英， 王省芬， 等. 河北省大豆品種主要農(nóng)藝性狀及聚類分析［J］. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2003，26（2）： 5-9.

DUAN Huijun， ZHANG Caiying， WANG Xingfen， et al. The main agronomic traits and cluster analysis of soybean varieties in Hebei［J］. Journal of Agricultural University of Hebei， 2003，26（2）： 5-9.

［19］ 黎松松， 賴建軍， 張紅梅， 等. 江蘇鮮食春大豆種質(zhì)資源表型鑒定及綜合評價［J］. 大豆科學(xué)， 2022， 41（4）： 385-396.

LI Songsong， LAI Jianjun， ZHANG Hongmei， et al. Phenotyping identification and comprehensive evaluation of fresh spring soybean germplasms in Jiangsu Province［J］. Soybean Science， 2022， 41（4）： 385-396.

［20］ Charrad M， Ghazzali N， Boiteau V， et al. NbClust： AnRPackage for determining the relevant number of clusters in a data set［J］. Journal of Statistical Software， 2014， 61（6）： 1-36.

［21］ Shannon C E， Weaver W. The mathematical theory of communication［M］. Champaign， IL， US： University of Illinois Press， 1949： 117.

［22］ 孫東雷， 卞能飛， 陳志德， 等. 花生種質(zhì)資源表型性狀的綜合評價及指標(biāo)篩選［J］. 植物遺傳資源學(xué)報， 2018， 19（5）： 865-874.

SUN Donglei， BIAN Nengfei， CHEN Zhide， et al. Comprehensive evaluation and index screening of phenotypic traits in peanut germplasm resources［J］. Journal of Plant Genetic Resources， 2018， 19（5）： 865-874.

［23］ 蘇江順， 齊玉鑫， 楊君， 等. 東北大豆種質(zhì)群體在吉林省白城市的表現(xiàn)及其潛在的育種意義［J］. 土壤與作物， 2019， 8（1）： 1-10.

SU Jiangshun， QI Yuxin， YANG Jun， et al. Performance and genetic potential of Northeast China soybean germplasm population in Baicheng City of Jilin Province［J］. Soils and Crops， 2019， 8（1）： 1-10.

［24］ 張君， 蔡立楠， 姚丹， 等. 大豆抗食心蟲主基因+多基因遺傳效應(yīng)分析［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2012，28（36）： 227-230.

ZHANG Jun， CAI Linan， YAO Dan， et al. Analysis of major gene plus polygene inheritance effects on soybean pod borer resistance［J］. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2012，28（36）： 227-230.

［25］ 崔娟， 喬方， 秦貝華， 等. 大豆食心蟲成蟲對大豆品種的產(chǎn)卵選擇性和幼蟲適生性分析［J］. 中國油料作物學(xué)報， 2023， 45（3）： 592-599.

CUI Juan， QIAO Fang， QIN Beihua， et al. Oviposition selectivity and larval fitness of soybean pod borer， Leguminivora glycinivorella（Lepidoptera： Olethreutidae）to different soybean varieties［J］. Chinese Journal of Oil Crop Sciences， 2023， 45（3）： 592-599.

［26］ 林凡云， 邱麗娟， 常汝鎮(zhèn)， 等. 山西省大豆地方品種與選育品種農(nóng)藝性狀及SSR標(biāo)記遺傳多樣性比較分析［J］. 中國油料作物學(xué)報， 2003，25（3）： 26-31.

LIN Fanyun， QIU Lijuan， CHANG Ruzhen， et al. Genetic diversity of Landrace and bred varieties of soybean in Shanxi［J］. Chinese Journal of Oil Crop Scieves， 2003，25（3）： 26-31.

［27］ 昝凱， 陳亞光， 申為民， 等. 黃淮海夏大豆（南片）品種（系）農(nóng)藝性狀的綜合分析及評價模型構(gòu)建［J］. 大豆科學(xué)， 2023， 42（2）： 129-137.

ZAN Kai， CHEN Yaguang， SHEN Weimin， et al. Comprehensive analysis of agronomic characters of summer sowing soybean varieties（lines） in Huang-Huai-Hai Region（south） and constructing A comprehensive evaluation model［J］. Soybean Science， 2023， 42（2）： 129-137.

［28］ 昝凱， 周青， 張志民， 等. 灰色關(guān)聯(lián)度和DTOPSIS法綜合分析河南區(qū)域試驗中大豆新品種（系）的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)［J］. 大豆科學(xué)， 2018， 37（5）： 664-671.

ZAN Kai， ZHOU Qing， ZHANG Zhimin， et al. Gray correlation analysis and DTOPSIS method for comprehensive agronomic performance analysis of new soybean varieties（lines） in Henan regional test［J］. Soybean Science， 2018， 37（5）： 664-671.

Phenotype analysis and comprehensive evaluation of spring soybean germplasm resources from northeast China

YANG Xiangbo1， CHEN Liangyu2， YANG Songnan2， CHEN Xifeng2， XING Weiming3， LI Xueying2， CONG Weixuan2， ZANG Zhenyuan2， ZANG Yuanbo4， ZHANG Jun2

（1. College of Agriculture， Jilin Agricultural Science and Technology University， Jilin Jilin 132101， China; 2. College of Agronomy， Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China; 3. Agricultural and Technology Extension Station of Jilin Province， Changchun 130033， China; 4. Comprehensive Office of Yongping Township Government in Jilin Province， Fuyu Jilin 131200， China）

Abstract：【Objective】 To enhance the utilization efficiency of spring soybean germplasm resources in northeast China and identify high-quality materials.

【Methods】 A total of 209 cultivars and landraces underwent a series of statistical analyses， including descriptive statistics， cluster analysis， segmented linear regression analysis， and a comprehensive evaluation of 12 traits over a three-year period.

【Results】 The range of phenotypic coefficients of variation and diversity indices indicated that branch node number， stem thickness， and one hundred seed weight showed a relatively stable pattern.In contrast， nine traits， including number of branches， percentage of damaged seeds weight by insect of total seed weight per plant， and pod number per plant， exhibited a high degree of variability.Principal component analysis revealed that all traits could be condensed into yield， insect resistance， one hundred seed weight， and plant architecture factors.The yield factor was positively correlated with plant architecture factor and negatively correlated with one hundred seed weight， percentage of damaged seeds by insect of total seed number per plant， and percentage of damaged seeds weight by insect of total seed weight per plant.Germplasm resources could be classified into four categories.Class I was characterized by moderate plant architecture and high pod number.Class II was distinguished by short plants and low yield per plant.Class III was defined by ideal plant architecture and the highest yield.Class IV was similar to Group I but exhibited poor insect resistance.The results of piecewise linear regression analysis indicated that the optimal high-yielding soybean characteristics exhibited a plant height of approximately 102.03 cm， 19.93 nodes， 3.5 branches， 11.39 mm stem thickness， 99.73 pods， and 286.09 seeds， with minimal feeding by soybean pod borer.The DTOPSIS （dynamic technique for order preference by similarity to ideal solution） method calculated D scores of the germplasm ranging" from 0.59 to -0.25， with a mean of 0.16.

【Conclusion】 The phenotypic diversity of spring soybeans in northeast China is considerable， with Class I and Class III representing promising sources for plant architecture improvement and high-yield breeding， respectively.High-yielding soybeans are distinguished by their moderate plant architecture， high seed number， and insect resistance.The three resources Soy194， Soy052， and Soy196， which have achieved excellent D scores， are exemplary germplasm for soybean breeding.

Key words：soybean; agronomic traits; cluster analysis; piecewise liner regression; comprehensive evaluation

Fund projects：Jilin Science and Technology Development Program Project \"Breeding of High-yielding and High-quality New Cultivar of Soybean and Application of Gene Editing Technology to Germplasm Creation\" （20240303009NC）

Correspondence author：ZHANG Jun （1968 -）， male， from Shuangliao，Jilin，professor， doctor，research direction： crop genetics and breeding， （E-mail） zhangjun@jlau.edu.cn

基金項目：吉林省科技發(fā)展計劃項目“大豆高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種選育及基因編輯技術(shù)應(yīng)用于種質(zhì)創(chuàng)制研究”（20240303009NC）

作者簡介：楊祥波（1980-），男，吉林人，副教授，博士，研究方向為作物遺傳育種，（E-mail）yangxiangbo1980@163.com

通訊作者：張君（1968-），男，吉林雙遼人，教授，博士，研究方向為作物遺傳育種，（E-mail）zhangjun@jlau.edu.cn