3種寄主植物對白刺夜蛾生長發(fā)育、繁殖和壽命的影響

胡桂馨 勾文山 馬維新 孔建宏 唐玲 孫堯德

摘要

白刺夜蛾Leiometopon?simyrides是荒漠植物白刺的重要害蟲，為明確寄主植物對白刺夜蛾生長發(fā)育的影響，以便對其進行科學監(jiān)測和防控，本研究在27℃下，利用3種寄主植物（大果白刺、泡泡刺、唐古特白刺）飼養(yǎng)白刺夜蛾，觀察記錄白刺夜蛾幼蟲的取食量、各階段的發(fā)育歷期、存活率、羽化率、雌雄性比和成蟲壽命等生物學特性，同時測定各寄主植物葉片的營養(yǎng)和次生代謝物質(zhì)含量。結果表明，白刺夜蛾幼蟲取食大果白刺葉片的總量最少，取食唐古特白刺的量最多。取食唐古特白刺的白刺夜蛾幼蟲發(fā)育歷期最短，其次為取食泡泡刺，取食大果白刺時歷期最長。取食泡泡刺和唐古特白刺后，白刺夜蛾幼蟲的存活率和羽化率較高，取食大果白刺存活率最低，且無成蟲羽化。在唐古特白刺上，白刺夜蛾雌蟲占比較高，成蟲壽命較長。大果白刺的葉片總酚含量和簡單酚含量最高，各營養(yǎng)物質(zhì)含量最低，不利于白刺夜蛾的生長發(fā)育;唐古特白刺和泡泡刺酚類物質(zhì)含量較低，營養(yǎng)物質(zhì)含量較高，較適宜白刺夜蛾的生長發(fā)育和繁殖。唐古特白刺為白刺夜蛾的最適宜寄主植物，其次為泡泡刺。

關鍵詞

白刺;?白刺夜蛾;?生長發(fā)育;?取食量;?營養(yǎng)物質(zhì);?次生代謝物質(zhì)

中圖分類號：

S?433.4

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022705

Effects?of?three?host?plants?on?the?growth，?development，?reproduction?and?

longevity?of?Leiometopon?simyrides?（Lepidoptera：?Noctuidae）

HU?Guixin1*，?GOU?Wenshan1，?MA?Weixin2，?KONG?Jianhong2，?TANG?Ling2，?SUN?Yaode2

（1.?Pratacultural?College，?Gansu?Agricultural?University，?Engineering?and?Technology?Research?Center?for?Alpine?Rodent?

Pest?Control，?National?Forestry?and?Grassland?Administration，?Lanzhou?730070，?China;?2.?Minqin?County?Grassland?

Workstation?of?Wuwei?City，?Gansu?Province，?Wuwei?733399，?China）

Abstract

Leiometopon?simyrides?is?an?important?leaffeeding?pest?insect?of?Nitraria?spp.?To?explore?the?influence?of?host?plants?on?the?growth?and?development?of?L.simyrides?and?provide?a?foundation?for?monitoring?and?controlling?this?pest，?Nitraria?roborowskii，?N.sphaerocarpa?and?N.tangutorum?were?used?to?raise?L.?simyrides?at?constant?temperature?27℃，?and?the?biological?characteristics?of?L.simyrides，?such?as?the?developmental?duration，?survival?rate?at?various?developmental?stages，?emergence?rate，?sex?ratio?and?longevity?of?adult?were?observed?and?recorded.?At?the?same?time，?the?contents?of?nutrient?and?secondary?metabolites?in?the?leaves?of?three?host?plants?were?measured.?The?results?showed?that?the?total?leaf?consumption?was?the?least?when?L.simyrides?fed?with?N.?roborowskii，?and?the?most?on?N.tangutorum.?The?developmental?duration?of?L.simyrides?was?the?shortest?when?fed?with?N.tangutorum，?followed?by?those?fed?with?N.sphaerocarpa，?and?the?developmental?duration?was?the?longest?when?fed?with?N.roborowskii.?The?survival?rate?of?larvae?and?emergence?rate?of?L.simyrides?were?higher?when?fed?with?N.sphaerocarpa?and?N.tangutorum.?The?survival?rate?of?larvae?was?the?lowest?without?adult?emergence?when?fed?with?N.roborowskii.?The?female?adult?proportion?of?L.simyrides?was?the?highest?when?larvae?were?fed?with?N.tangutorum，?while?the?adult?longevity?was?the?longest.?The?contents?of?total?phenol?and?simple?phenol?in?N.roborowskii?leaves?were?the?highest，?and?the?lowest?in?N.tangutorum.?The?content?of?nutrients?in?N.roborowskii?leaves?was?the?lowest，?but?higher?in?N.tangutorum?and?N.sphaerocarpa.?N.tangutorum?and?N.sphaerocarpa?were?suitable?for?the?growth，?development?and?reproduction?of?L.simyrides.?N.tangutorum?was?the?optimum?plant?for?L.simyrides，?followed?by?N.sphaerocarpa.

Key?words

Nitraria?spp.;?Leiometopon?simyrides;?growth?and?development;?leaf?consumption;?nutrient?substance;?secondary?metabolite

白刺Nitraria?spp.為蒺藜科植物，屬旱生或超旱生灌木、小灌木，廣布于我國北方的湖盆沙地、綠洲外圍沙地、山前平原、鹽漬化沙地等干旱地帶［1］，是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的重要建群種。在甘肅省，白刺主要分布于河西走廊荒漠草原區(qū)域，種類包括大果白刺Nitraria?roborowskii、唐古特白刺N.tangutorum、泡泡刺N.sphaerocarpa和小果白刺N.sibirica等，總面積約18.8萬hm2［23］。白刺在沙埋后能迅速生出不定根，擴展枝葉、積沙成丘，具有攔蓄固定大量流沙的功能［4］，對維持惡劣的荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要作用。

白刺夜蛾Leiometopon?simyrides又名白刺毛蟲、僧夜蛾，屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，?是專食白刺的暴發(fā)性害蟲。在內(nèi)蒙古、甘肅和寧夏地區(qū)，白刺夜蛾一年可發(fā)生3代，其幼蟲取食白刺葉片，發(fā)生嚴重時吃光整株葉片，嚴重影響白刺的存活與生長［57］。若遇長期干旱，白刺夜蛾的過度取食可致使白刺枯死，導致固定、半固定沙丘變?yōu)榱鲃由城?，加劇荒漠草原的沙漠化?/p>

對于專食性害蟲，寄主植物的分布決定了其分布范圍［8］。研究不同寄主植物對害蟲的生長發(fā)育及繁殖的影響，可判斷其在不同寄主植物上的發(fā)生時間和蔓延速度，從而確定害蟲的防治面積及其重點監(jiān)測區(qū)域。本研究選擇河西走廊荒漠草原分布較廣的3種白刺，在最適溫度下飼喂白刺夜蛾，觀察記錄其各階段的發(fā)育歷期、取食量、存活率和成蟲壽命等生物學特性，分析探討影響白刺夜蛾生命參數(shù)的寄主營養(yǎng)代謝因素，明確白刺夜蛾的最適宜寄主植物，進而為確定白刺夜蛾在荒漠草原的擴散分布和重點防治區(qū)域、監(jiān)測區(qū)域提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?供試白刺

試驗用白刺共3種：大果白刺Nitraria?roborowskii、唐古特白刺N.tangutorum和泡泡刺N.sphaerocarpa。其中泡泡刺和大果白刺枝條采自民勤荒漠草原，唐古特白刺枝條采自蘭州周邊荒漠草原，均為當季新生枝條，目測葉片的幼嫩程度相對一致。

1.2?供試白刺夜蛾

2021年5月5日，在甘肅省武威市民勤縣紅沙崗鎮(zhèn)荒漠草原采集帶有白刺夜蛾卵塊的白刺枝條，在室內(nèi)養(yǎng)蟲箱，于（27±0.1）℃、光周期L∥D=14?h∥10?h，相對濕度為（30±5）%條件下飼養(yǎng)1代，所得初孵幼蟲用于試驗。

1.3?白刺夜蛾幼蟲在3種白刺上的取食量測定

取食試驗在溫度為（27±0.1）℃，光照周期L∥D=14?h∥10?h，相對濕度（30±5）%?的養(yǎng)蟲箱（YCX250型，上海躍進醫(yī)療器械有限公司）中進行。剪取大果白刺、唐古特白刺、泡泡刺的新鮮短枝，枝條長度不超過養(yǎng)蟲罐高度的2/3，分別置于3個透明養(yǎng)蟲罐（直徑6.5?cm，高6.5?cm）底部，枝條下端包裹濕潤棉球保持枝條葉片鮮活。用小毛筆將初孵白刺夜蛾幼蟲移至白刺葉片上，每罐10頭初孵幼蟲，每種寄主植物重復5罐，共計50頭初孵幼蟲，標記罐號。每天9：00－11：00定時更換新鮮完整的短枝，放入前用分析天平（Sartorius?BAS124S，感量0.1?mg）稱量，次日早晨取出短枝，清理上面殘留的糞便后稱重，觀察記錄幼蟲的蛻皮、存活狀況。試驗過程中如有幼蟲死亡，及時補充以同期同條件同寄主飼喂的同齡幼蟲。幼蟲進入4齡后，移入直徑10?cm×高15?cm的透明塑料養(yǎng)蟲罐中繼續(xù)飼喂，每罐5頭，直至幼蟲老熟不再取食。試驗設置不接蟲空白對照，稱取與接蟲處理白刺短枝重量相近的新鮮白刺短枝，記錄為m，與飼蟲罐保持同等條件，次日再稱重，記錄為m1，以校正短枝因水分蒸發(fā)而影響的取食量。校正取食量計算方法［9］如下：

校正取食量=W-［L+（aW+bL）/2］，式中W為取食前短枝重量，L為取食后短枝重量;a=（m-m1）/m;?b=（m-m1）/m1。

1.4?取食不同寄主植物的白刺夜蛾生長發(fā)育、存活率及成蟲壽命觀測

剪取長短適宜，大小相近的大果白刺、唐古特白刺、泡泡刺的新鮮短枝，分別置于3個透明養(yǎng)蟲罐（直徑6.5?cm，高6.5?cm）底部，枝條下端包裹濕潤棉球保持白刺葉片鮮活。用小毛筆將初孵白刺夜蛾幼蟲移至白刺葉片上，每罐10頭初孵幼蟲，每種寄主植物重復10罐，標記罐號。每天9：00-11：00定時觀察記錄幼蟲的蛻皮、存活狀況，并及時滴水保鮮寄主植物，及時更換新鮮白刺短枝，清理糞便。大果白刺飼喂的幼蟲由于存活率低，進入3齡后分為5罐飼養(yǎng)，每罐5頭左右。其他寄主飼喂的幼蟲進入4齡后，移入直徑10?cm，高15?cm?的透明塑料罐中繼續(xù)飼喂，每罐5頭，直至幼蟲老熟。

在直徑8?cm，高15?cm的透明塑料養(yǎng)蟲罐中裝入3?cm深的干凈沙土，滴加純凈水使沙土濕度達到10%，此后保持自然狀態(tài)，標記罐號。移入同號罐內(nèi)不再取食的老熟幼蟲，待幼蟲完全入土后，開始記錄蛹的發(fā)育歷期。在沙面上化蛹者，其吐絲時開始記錄。每天定時觀察，記錄各罐中蛹的羽化時間和雌雄成蟲的性比與壽命。

各蟲期存活率=［各蟲期初始蟲口數(shù)-（各蟲期死亡+不正常蟲口數(shù)）］/各蟲期初始蟲口數(shù)×100%。

1.5?白刺葉片酚類物質(zhì)含量測定

將3種白刺葉片于?105℃?下殺青?10～15?min，60℃下烘干至恒重，粉碎，過100目篩。各稱取200?mg，分別置于50?mL的離心管中，加入70%丙酮水溶液10?mL，在超聲波水浴儀中室溫浸提20?min后，4℃、955?g離心力下離心10?min，取上清液于4℃保存。將5?mL?70%丙酮水溶液分2次滴入離心管中洗滌剩余殘渣，依照以上方法再處理1次，將所得上清液倒入25?mL容量瓶中，用70%丙酮溶液定容后待測。采用FolinCiocalteu試劑比色法［10］測定3種寄主植物樣品中總酚含量和簡單酚含量。

總酚含量測定：取?5?mL提取液于100?mL容量瓶中，用蒸餾水定容。取?1?mL提取液于10?mL?的容量瓶中，再移入?5?mL的?FolinCiocatleu?顯色試劑，用7.5%的碳酸鈉溶液定容至刻度，搖勻，靜置20?min，在725?nm處測吸光度。

簡單酚含量測定：稱取?100?mg?聚乙烯吡咯烷酮（PVPP）于5?mL離心管中，加?1?mL?蒸餾水和0.5?mL提取液。在?4℃下靜置15?min，925?g離心力下離心15?min。收集上清液于?10?mL?的容量瓶中，加?5?mL?FolinCiocatleu?顯色試劑，再用?7.5%的碳酸鈉溶液定容至刻度。靜置30?min，在725?nm處測吸光度。

1.6?白刺葉片可溶性糖、淀粉和游離氨基酸含量的測定

取3種新鮮白刺葉片，帶回室內(nèi)。將葉片摘下洗凈晾干，包于錫箔紙，每種植物處理5個重復，立即放入液氮中速凍，置于-80℃冰箱中保存，用于測定營養(yǎng)物質(zhì)含量。將樣品取出60℃烘干、研磨，準確稱取0.100～0.300?g，放入20?mL帶刻度試管中，加入10?mL蒸餾水，塑料薄膜封口，于沸水中提取30?min（提取2次），提取液過濾入25?mL容量瓶中，反復沖洗試管及殘渣，蒸餾水定容。

1.6.1?可溶性糖含量測定

采用蒽酮比色法測定［11］。吸取樣品提取液0.5?mL于20?mL刻度試管中，加蒸餾水1.5?mL，然后按順序向試管中加入0.5?mL蒽酮乙酸乙酯試劑和5?mL濃硫酸，充分振蕩，立即放入沸水浴中，保溫1?min，取出后自然冷卻至室溫，空白作參照，在630?nm波長下測定吸光度。用標準的蔗糖溶液做標準曲線，求出標準線性方程，計算樣品可溶性糖含量。

1.6.2?淀粉含量測定

將提取可溶性糖以后的樣品殘渣，移入50?mL容量瓶中，加20?mL熱蒸餾水，放入沸水浴中煮沸15?min，再加入9.2?mol/L?高氯酸2?mL提取15?min，冷卻后混勻，用濾紙過濾，并用蒸餾水定容至刻度。測定方法同1.6.1，用標準淀粉溶液做標準曲線，計算樣品淀粉含量。

1.6.3?游離氨基酸含量測定

采用水合茚三酮法測定［11］。準確稱取3種新鮮白刺葉片各1.00?g，加入5?mL?10%醋酸研磨，離心取上清液0.25?mL，用pH?5.4醋酸緩沖液定容至5?mL為待測液。吸取2?mL待測液加3?mL水合茚三酮和0.5?mL?0.1%的抗壞血酸溶液，蓋上蓋子，搖勻后置沸水浴中加熱15?min，取出間歇冷卻15?min，搖勻，在580?nm波長下比色，在標準曲線上查得氨基酸含量（以亮氨酸為標準）。

1.7?數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗各處理的蛹發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期和總發(fā)育歷期以及蛹羽化率和成蟲壽命采用t檢驗進行分析;成蟲性比采用卡方檢驗法進行檢驗;存活率數(shù)據(jù)在方差分析前進行平方根反正弦轉(zhuǎn)換，各指標采用ANOVA單因素方差分析檢驗。試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計計算利用SPSS?24.0軟件。

2?結果與分析

2.1?白刺夜蛾幼蟲對不同寄主植物葉片的取食量

白刺夜蛾各齡幼蟲在3種寄主上的取食量存在顯著差異，其中對大果白刺的取食量最低（表1）。1、2齡幼蟲對泡泡刺葉片取食量最高，3、4、5齡和整個幼蟲期對唐古特白刺的取食量均最高。從3齡幼蟲開始取食量大幅增加，5齡出現(xiàn)暴食現(xiàn)象，取食量占整個幼蟲期取食量的80%以上。

1）?表中數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤;同列不同小寫字母表示幼蟲同一發(fā)育階段在不同寄主植物上的取食量間差異顯著（P<0.05）。下同。

Data?are?mean±standard?error.?The?different?lowercase?letters?in?the?same?column?indicate?significant?differences?among?the?same?stage?feeding?on?different?host?plants?（P<0.05）.?The?same?applies?below.

2.2?取食不同寄主植物白刺夜蛾的發(fā)育歷期

除取食泡泡刺后5齡幼蟲的發(fā)育歷期與取食唐古特白刺后的5齡幼蟲發(fā)育歷期相同外，其他齡期幼蟲的發(fā)育歷期均為：取食大果白刺的最長，取食唐古特白刺的最短（表2）。取食大果白刺后，白刺夜蛾蛹不能羽化為成蟲，取食泡泡刺后，產(chǎn)卵前期顯著縮短，為1.9?d。取食唐古特白刺后白刺夜蛾的總發(fā)育歷期最短。

2.3?取食不同寄主植物白刺夜蛾幼蟲的存活率

取食大果白刺后白刺夜蛾各齡期幼蟲的存活率均最低，在1、2、3齡階段，取食唐古特白刺后白刺夜蛾幼蟲存活率最高;在4、5齡階段，取食泡泡刺的幼蟲存活率最高;各齡期幼蟲的存活率在取食泡泡刺與唐古特白刺之間差異不顯著（表3）。

2.4?取食不同寄主植物白刺夜蛾的羽化率、性比和成蟲壽命

取食大果白刺的白刺夜蛾無成蟲羽化。取食唐古特白刺的白刺夜蛾羽化率、成蟲壽命與取食泡泡刺差異不顯著，性比符合1∶1（表4）。

2.5?寄主植物葉片中的各營養(yǎng)及次生代謝物質(zhì)含量

3種白刺葉片中的營養(yǎng)成分含量差異顯著（表5）。唐古特白刺葉片中的可溶性糖和淀粉含量與泡泡刺葉片中的含量無顯著差異，游離氨基酸含量則顯著低于泡泡刺中的含量。大果白刺葉片中的可溶性糖和游離氨基酸含量均顯著低于唐古特白刺和泡泡刺，淀粉含量顯著低于唐古特白刺，但與泡泡刺差異不顯著。大果白刺的總酚和簡單酚含量最高，與泡泡刺、唐古特白刺差異顯著，唐古特白刺總酚和簡單酚含量最低。

3?結論與討論

昆蟲對不同寄主植物的取食量，在一定程度上體現(xiàn)了其對不同寄主植物的偏好，結合昆蟲的發(fā)育歷期等參數(shù)，能夠反映出該昆蟲對不同寄主植物的危害程度和擴散蔓延速度［12］。在本研究中，白刺夜蛾1、2齡幼蟲對泡泡刺的取食量最高，3、4、5齡幼蟲及整個幼蟲期對唐古特白刺的取食量最高，各齡期幼蟲對大果白刺的取食量最低，表明白刺夜蛾幼蟲最喜食的寄主植物為唐古特白刺和泡泡刺。因此，在甘肅河西荒漠草原上監(jiān)測白刺夜蛾的發(fā)生，要重點監(jiān)測唐古特白刺和泡泡刺草地。白刺夜蛾3齡幼蟲取食量顯著增加，防治應在3齡之前進行。

寄主植物決定了昆蟲能否完成正常的生命活動，比如寄主的選擇、個體發(fā)育、存活和產(chǎn)卵等［1318］。茍玉萍等［19］的研究發(fā)現(xiàn)，不同寄主植物對異遲眼蕈蚊Bradysia?difformis發(fā)育歷期和幼蟲存活率的影響顯著;桃小食心蟲Carposina?sasakii取食不同寄主植物后的生長發(fā)育存在顯著差異［20］;三條橙燈蛾Lemyra?alikangensis取食大青Clerodendrum?cyrtophyllum后的發(fā)育歷期較短，幼蟲存活率較高，而取食楊梅Morella?rubra后的發(fā)育歷期較長，幼蟲存活率較低［21］。本研究中，白刺夜蛾幼蟲在取食唐古特白刺后發(fā)育歷期最短，其次為取食泡泡刺，發(fā)育歷期最長的為取食大果白刺，且取食大果白刺后無成蟲羽化。同時，取食泡泡刺和唐古特白刺后各齡幼蟲存活率和蛹的羽化率較高，取食大果白刺后幼蟲的存活率較低，說明泡泡刺和唐古特白刺更適合白刺夜蛾的生長發(fā)育和存活，也說明唐古特白刺和泡泡刺是白刺夜蛾的最適寄主植物。

不同寄主植物所含的營養(yǎng)物質(zhì)種類和含量會影響昆蟲的生長發(fā)育［22］，同時，寄主植物所含次生代謝物質(zhì)可能會不利于昆蟲的生長發(fā)育［2324］，其不僅影響昆蟲的取食選擇，甚至有毒害作用［2526］。3種寄主植物中，大果白刺葉片的總酚和簡單酚含量均最高，各營養(yǎng)物質(zhì)含量最低，而泡泡刺和唐古特白刺葉片中的次生代謝物質(zhì)含量較少，營養(yǎng)物質(zhì)含量較高。從白刺夜蛾的存活率和生活史的完整性上也發(fā)現(xiàn)，泡泡刺和唐古特白刺最適宜白刺夜蛾的生長發(fā)育，而大果白刺由于營養(yǎng)不足或是次生代謝物質(zhì)的毒性，導致白刺夜蛾取食后不僅死亡率高，也不能正常生長發(fā)育為成蟲。

春季野外調(diào)查白刺夜蛾時發(fā)現(xiàn)，在河西走廊溫性荒漠草原上，泡泡刺返青最早，是白刺夜蛾越冬代成蟲的主要產(chǎn)卵寄主，也是白刺夜蛾第1代幼蟲的主要取食寄主。因此，對于白刺夜蛾的重點防治和監(jiān)測區(qū)域要設置在泡泡刺草地分布的區(qū)域，其次是唐古特白刺草地的分布區(qū)域。白刺夜蛾在河西走廊1年發(fā)生3代［7］，其防治時間應重點放在第1代，減少以后各代的蟲口基數(shù)。根據(jù)張惠玲等［27］的研究，1?m2泡泡刺株叢的嫩莖葉生物量為172.70?g，1?m2唐古特白刺株叢的嫩莖葉生物量為234.67?g。本研究中，1頭白刺夜蛾完成幼蟲生長發(fā)育，需取食泡泡刺葉片的量為3?814.53?mg，或者取食唐古特白刺葉片5?100.62?mg，那么在損失100%、75%、50%和25%葉片條件下，1?m2泡泡刺株叢可承載的白刺夜蛾幼蟲數(shù)量分為45、33.9、22.6頭和11.3頭;1?m2唐古特白刺株叢可承載的白刺夜蛾幼蟲數(shù)量分為46、34.5、23頭和11.5頭，兩種白刺的承載量相近。

白刺屬植物為荒漠草原上的多年生灌木，也是羊和駱駝喜食的植物，其重要價值在于防風固沙和維持荒漠生態(tài)［2］，但荒漠植物的生態(tài)和飼用經(jīng)濟價值很難量化。王俊梅等［28］根據(jù)白刺夜蛾幼蟲對泡泡刺的取食量，并依據(jù)估算的白刺經(jīng)濟價值推測，經(jīng)濟損失允許水平下白刺夜蛾的防治指標為39.7頭/m2。而民勤荒漠草原上白刺草地的植被蓋度一般10%～30%［27］，白刺夜蛾又是專食白刺的昆蟲，幼蟲集中在白刺株叢上取食，無論是經(jīng)濟允許水平還是白刺的承載力，防治指標39.7頭/m2均過高。因此，用單位株叢面積白刺葉片的損失量來估算白刺對白刺夜蛾幼蟲的承載量相對比較合理。

白刺屬植物的再生能力極強，即使全部葉片被毀，只要有適當?shù)慕涤?，其枝葉仍可再生，株叢仍可擴展?；哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)不同于農(nóng)田或森林生態(tài)系統(tǒng)，其氣候條件極不穩(wěn)定，極端天氣如干旱、暴雨和大風等對荒漠草原上的節(jié)肢動物（包括植食性害蟲）種群影響極大。白刺夜蛾的防治及防治指標的確立需要結合氣候變化探索研究，尤其是當?shù)氐慕涤炅俊?/p>

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