初植和補植闊葉樹對紅壤丘陵區(qū)濕地松養(yǎng)分獲取和轉(zhuǎn)運的影響*

夏成康 林 勇 蘭 勇 吳高洋 王晟楠 陳伏生

（1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 江西省森林培育重點實驗室 南昌 330045； 2. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)鄱陽湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護與修復(fù)國家林業(yè)和草原局重點實驗室 南昌 330045； 3. 江西官山國家級自然保護區(qū)管理局 宜豐 336300；4. 江西省森林資源監(jiān)測中心 南昌 330045）

我國人工林面積約0.69 億 hm2，占森林總面積的31.8%（劉世榮等，2018），且這些人工林多為純林，尤其是針葉純林（FAO，2020）。由于樹種單一、種植密度大、多次輪作等問題，導(dǎo)致出現(xiàn)林地養(yǎng)分失衡、土壤退化、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差等現(xiàn)象（Heet al.，2022；Knokeet al.，2008；Forresteret al.， 2006；張昌順等，2005）。越來越多研究表明，營建針闊混交林可改善土壤養(yǎng)分狀況，增強林分抗病蟲害能力及提高林分生產(chǎn)力（Lianget al.，2016；Vilàet al.，2013）。初植（同齡混植）和補植（異齡混植）闊葉樹被認(rèn)為是人工林提質(zhì)增效的有效措施之一。闊葉樹通常比針葉樹根系生物量高、生長速率快（馬雪紅等，2009），因此混交模式（闊葉樹引入時間不同）可能影響針葉樹對環(huán)境資源的獲取和利用，進而產(chǎn)生不同的混交效應(yīng)。Liu 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)初植木荷（Schima superba）可促進杉木（Cunninghamia lanceolata）生長，而Bu 等（2020）研究表明補植木荷顯著降低杉木生物量和組織養(yǎng)分含量。盡管對土壤養(yǎng)分動態(tài)和植物適應(yīng)策略的混交影響已進行大量研究（Andiviaet al.，2016；Yesteet al.，2021；Dawudet al.，2017），但目前對針葉樹生長的影響強度和方向存在較大爭議（Linet al.，2022；Yanet al.，2019），其潛在機制仍難以明晰和界定。因此，探討混交模式對針葉樹的資源獲取和生長的影響，可為我國亞熱帶針葉林管理提供科學(xué)依據(jù)。

資源獲取，特別是營養(yǎng)獲取直接影響生物體的能量和營養(yǎng)狀態(tài)（Cahillet al.，2011）。以往研究表明，植物可通過根捕獲和葉回收來維持其化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)（Kouet al.，2017；Wuet al.，2021）。根捕獲是一種地下養(yǎng)分獲取策略，由吸收根實現(xiàn)（Kouet al.，2017），不僅受土壤養(yǎng)分有效性的影響，還受鄰近植物的影響（Honget al.，2017；Yanet al.，2019），如補植深山含笑（Michelia maudiae）會抑制馬尾松（Pinus massoniana）根系對無機氮的吸收（Liuet al.，2021）。葉回收是一種重要的地上養(yǎng)分保存策略，可降低植物對外部養(yǎng)分供應(yīng)的依賴性（Killingbeck，1996；Chenet al.，2021）。Lin 等（2022）研究表明，在土壤養(yǎng)分貧瘠或種間競爭較強的混交林中，馬尾松采取養(yǎng)分保存策略。由于每種策略都需要不同程度的成本投入，因此植物往往在根捕獲和葉回收之間權(quán)衡（Kouet al.，2017；Wuet al.，2021）。闊葉樹引入時間不同會導(dǎo)致初植和補植混交林間的土壤養(yǎng)分和種間關(guān)系不同，因此混交林中根系捕獲養(yǎng)分的成本各異，針葉樹可能采用不同的養(yǎng)分獲取策略以應(yīng)對闊葉樹種的影響。目前尚不清楚初植和補植闊葉樹是如何改變針葉樹的養(yǎng)分獲取策略。此外，除了捕獲和回收外，養(yǎng)分在不同器官間的轉(zhuǎn)運也是植物獲取和利用的關(guān)鍵機制（Aldous，2002），但仍不清楚是否可通過植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)運過程反映根捕獲和葉回收的權(quán)衡關(guān)系。

氮（N）和磷（P）是樹木生長和養(yǎng)分循環(huán)的最基本和限制性元素（Chenet al.，2015）。由于受森林砍伐和強降雨的影響，我國亞熱帶紅壤丘陵區(qū)的土壤N、P 元素大量流失（Wanget al.，2022），區(qū)域人工林的生態(tài)問題尤為突出，探討不同混交模式對針葉樹養(yǎng)分獲取策略及其生長的影響至關(guān)重要。鑒于此，本研究選取紅壤丘陵區(qū)廣泛種植（栽培面積約3×106hm2，Dinget al.，2022）的濕地松（P. elliottii）林，基于長期初植和補植混交試驗平臺，分析濕地松養(yǎng)分獲取和轉(zhuǎn)運對初植和補植闊葉樹響應(yīng)的異同，旨在回答：1） 濕地松的養(yǎng)分獲取策略是否會因混交模式不同而變化；2） 2 種混交模式如何調(diào)控濕地松的根捕獲與葉回收的權(quán)衡；3） 植物體內(nèi)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運過程是否可以反映根捕獲和葉回收的權(quán)衡關(guān)系。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

混交試驗在江西省泰和縣國家林業(yè)和草原局江西退化紅壤森林植被恢復(fù)國家長期科研基地（26°44′N，115°04′E）進行?；乜偯娣e133 hm2，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季溫暖濕潤，冬季涼爽干燥，年均降水量1 600 mm，年均氣溫18.6 ℃。海拔70～130 m，土壤類型為紅壤（Fanget al.，2015）。

區(qū)域地帶性植被類型為常綠闊葉林，但1990年以前因長期人為干擾，常綠闊葉林退化為次生灌木林。1991年，在除去雜灌和整地后，按完全隨機試驗設(shè)計，選用12 種針葉及闊葉樹種：馬尾松、濕地松、晚松（P. serotina）、火炬松（P. taeda）、杉木、木荷、楓香（Liquidambar formosana）、桉樹（Eucalyptus robusta）、樟樹（Cinnamomum camphora）、白櫟（Quercus fabri）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、臭椿（Ailanthus altissima），進行植樹造林以改善區(qū)域環(huán)境、防止水土流失。其中，根據(jù)濕地松在當(dāng)?shù)氐纳L特性，以3 m×3 m 的行間距營建濕地松純林、濕地松與木荷混交林（濕地松與木荷按1∶1 比例進行株間混交，簡稱初植混交林）。2006年，為評估針葉林的混交效應(yīng)，在基地內(nèi)隨機選取5 個不同小班中的濕地松純林進行中度間伐，并在林下均勻補植2年生木荷（種植在相鄰兩濕地松中間），形成補植混交林（濕地松與木荷按1∶1 比例株間混交，簡稱補植混交林）。

1.2 試驗設(shè)計

2020年7月，基于長期混交試驗平臺，選擇濕地松林齡為30年的濕地松純林（slash pine plantation，SPP）、初植木荷混交林（initial mixed plantation，IMP）和補植木荷混交林（replanting mixed plantation，RMP）濕地松純林16年后間伐補植木荷再生長14年）等3種林型各5 處（位于不同小班），按照相似的坡角（8%～10%）和方位角（南北方向）布設(shè)20 m×20 m 的樣地。本研究共設(shè)置15 塊樣地，即為3 種水平5 次重復(fù)的完全隨機化試驗。此外，調(diào)查3 種林型的林分和根際土特征（表1）。

表1 3 種森林類型的林分特性和根際土特征①Tab. 1 Stand characteristics and rhizosphere soil properties in 3 forest types

1.3 樣品采集

2020年7月，在各樣地根據(jù)平均胸徑和樹高選取6 株濕地松作為標(biāo)準(zhǔn)木，收集每株標(biāo)準(zhǔn)木的細(xì)根、枝、新鮮葉、凋落葉和根際土壤，在距離樹干基部0.5 m處（細(xì)根主要分布區(qū)）（Liet al.，2020）的東、西、南、北4 個方向各挖1 個20 cm（長）×10 cm（寬）×10 cm（深）的方形土塊。去離子水清洗土塊后，用手揀挑出直徑小于2 mm 活細(xì)根，最末端的根尖為1 級根，2 個1級根交匯形成的根歸為2 級根，2 個2 級根交匯形成的根歸為3 級根，依此類推（Pregitzer，2002），其中1級根和2 級根被認(rèn)為是吸收根（有完整皮層和較高菌根定植率，以吸收功能為主），3、4、5 級根被認(rèn)為是運輸根（無皮層和菌根定植，以運輸功能為主）（Chenet al.，2015；Yinet al.，2020）。將每塊樣地中24 個土塊吸收根和運輸根分別混合成1 個樣品，烘干至恒質(zhì)量（65 ℃，72 h），研磨后過0.15 mm 篩，測定全氮（total nitrogen，TN）和全磷（total phosphorus，TP）含量。

用高枝剪從每株標(biāo)準(zhǔn)木冠層（高約8 m）東、西、南、北4 個方向上收集當(dāng)年生小枝和長勢良好的當(dāng)年生葉作為新鮮葉。在每株標(biāo)準(zhǔn)木樹冠下方放置5個1 m×1 m 的尼龍網(wǎng)凋落物收集框，采集新鮮葉時收集凋落葉。分別將每塊樣地中標(biāo)準(zhǔn)木的枝、新鮮葉和凋落葉混合成1 個樣品，烘干至恒質(zhì)量（65 ℃, 72 h）后研磨，測定TN 和TP 含量。

采用抖落法采集濕地松根際土壤樣品（Rileyet al.，1970），在標(biāo)準(zhǔn)木樹冠下隨機挖取0～20 cm 具有完整根系的土體，輕輕抖落大塊根系外圍土，然后用刷子收集離根 4 mm 以內(nèi)的土壤作為根際土壤（Primiciaet al.，2014）。同一樣地中6 株標(biāo)準(zhǔn)木的根際土壤混合成一個樣品，低溫（4 ℃）帶回實驗室。土樣過2 mm篩，部分用于測定NH4+-N、NO3?-N 和有效磷（available phosphorus，AP）含量；部分風(fēng)干后測定pH 值、有機碳（organic carbon，OC）、TN 和TP 含量。

1.4 土壤理化分析

土壤pH 及養(yǎng)分含量測定參照《土壤農(nóng)化分析》（鮑士旦，2000）中的相關(guān)方法：電位法測定土壤pH（土水比為1∶5）；利用2 mol·L?1KCl 溶液浸提土壤后分別用靛酚藍(lán)法和鎘柱還原法測定NH4+-N 和NO3?-N 含量，礦質(zhì)氮（mineral nitrogen，MN）含量為NH4+-N和NO3?-N 含量之和；利用0.5 mol·L?1NaHCO3浸提土壤后用鉬銻抗比色法測定AP 含量；利用H2SO4-K2Cr2O7氧化法測定SOC 含量；土壤和植物樣品經(jīng)H2SO4消煮后分別用靛酚藍(lán)法和鉬銻抗比色法測定TN 和TP 含量。

1.5 根養(yǎng)分捕獲能力、葉養(yǎng)分回收效率和樹木養(yǎng)分轉(zhuǎn)運因子的計算

根捕獲能力（root capture ability，RCA）用于評估細(xì)根的養(yǎng)分捕獲能力（Yeet al.，2014），計算公式為：

式中：NuAR和NuS分別為吸收根和根際土壤的養(yǎng)分含量。

養(yǎng)分回收效率（nutrient resorption efficiency， NuRE）用于量化針葉養(yǎng)分回收能力，計算公式為：

式中：NuFN為新鮮葉的養(yǎng)分含量；NuSN為凋落葉的養(yǎng)分含量；MLCF 為質(zhì)量損失校正因子（Van Heerwaardenet al.，2003），針葉樹的MLCF 為0.745（Vergutzet al.，2012）。

樹木養(yǎng)分轉(zhuǎn)運因子（translocation factors，TF）用于量化養(yǎng)分在不同器官間的轉(zhuǎn)運能力（Wuet al.， 2021），各相應(yīng)器官的計算公式為：

式中：TFAR-TR、TFTR-TW和TFTR-FN分別為養(yǎng)分從吸收根到運輸根、從運輸根到枝、從運輸根到新鮮葉的轉(zhuǎn)運因子；NuAR、NuTR、NuTW和NuFN分別為吸收根、運輸根、枝和新鮮葉中的養(yǎng)分含量。

1.6 統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗，采用單因素方差分析（ANOVA）及最小顯著差異法（LSD）檢驗3 類森林之間的各觀測變量差異顯著性（P＜0.05）。整合濕地松純林、初植混交林、補植混交林?jǐn)?shù)據(jù)，利用Pearson’s相關(guān)分析分別檢驗初植和補植混交驅(qū)動的養(yǎng)分獲取參數(shù)間的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)的分析和作圖采用R（4.1.3）軟件的agricolae、corrplot、ggplot2 包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 初植和補植混交對根際土壤和植株各器官養(yǎng)分含量的影響

初植和補植闊葉樹顯著提高濕地松根際土壤的NH4+-N 和MN 含量（P＜ 0.05），增幅為15.47%～19.48%；混交對NO3?-N 和AP 含量的影響較?。ū?）。初植混交林和補植混交林之間的根際土壤養(yǎng)分含量均無顯著差異（P＞ 0.05）。

表2 3 類森林中濕地松根際土壤和器官的養(yǎng)分含量①Tab. 2 Nutrient contents in rhizosphere soil and tree organs of 3 forest types

整體看，混交闊葉樹可改善濕地松的養(yǎng)分狀況，但濕地松各器官的養(yǎng)分含量因混交模式而異（表2）。具體來說，混交顯著提高吸收根的TN 和運輸根的TP 含量，其中初植混交林吸收根的TP 含量顯著高于補植混交林，而運輸根的TP 含量呈相反趨勢；初植混交林的枝、新鮮葉和凋落葉的TN 含量顯著高于補植混交林，但新鮮葉和凋落葉的TP 含量顯著低于補植混交林。此外，混交模式改變各器官的N/P，初植混交林中運輸根、新鮮葉和凋落葉的N/P ＞16 且顯著高于純林和補植混交林（N/P ＜ 14）。

2.2 初植和補植混交對根養(yǎng)分捕獲能力和葉養(yǎng)分回收效率的影響

初植混交林中根的N、P 捕獲能力高于純林和補植混交林，而補植混交林與純林的根N、P 捕獲能力均無顯著差異（圖1）。初植混交林中根N 捕獲能力分別比純林和補植混交林高14.04%和11.04%（圖1A），類似地，根P 捕獲能力分別提高46.16%和43.88%（圖1B），表明初植混交林中濕地松的根養(yǎng)分捕獲能力比在補植混交林中更強。

圖1 3 類森林中濕地松的根氮（A）和磷（B）捕獲能力Fig. 1 Root N (A) and P (B) capture ability of slash pine in 3 forest types

初植混交林中葉N 回收效率顯著低于純林和補植混交林，而葉P 回收效率顯著高于純林和補植混交林；補植混交林與純林的葉N、P 回收效率均無顯著差異（圖2）。初植混交林中葉N 回收效率分別比純林和補植混交林低6.07%和6.47%（圖2A），但葉P回收效率分別提高15.49%和12.05%（圖2B）。表明初植混交林中濕地松對N 元素優(yōu)先采取根N 捕獲策略，而對P 元素采取根捕獲和葉回收2 種策略；補植闊葉樹對濕地松的養(yǎng)分獲取策略影響較小。

圖2 3 類森林中濕地松的葉氮（A）和磷（B）回收效率Fig. 2 Needles N (A) and P (B) resorption efficiencies of slash pine in 3 forest types

2.3 初植和補植混交對植物體內(nèi)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運因子的影響

與純林相比，初植和補植混交林中濕地松吸收根向運輸根的N 轉(zhuǎn)運分別降低19.90%和15.16%（圖3A）；初植混交林中的運輸根向枝和新鮮葉的N 轉(zhuǎn)運分別比純林高36.05%和15.61%，比補植混交林高19.69%和21.39%（圖3C, E）。補植混交林與純林之間在從運輸根向枝、新鮮葉的N 元素轉(zhuǎn)運上無顯著差異（圖3C, E）。

圖3 3 種森林類型濕地松的氮和磷轉(zhuǎn)運因子Fig. 3 N and P translocation factors of slash pine in 3 forest types

此外，補植混交林中吸收根向運輸根的P 轉(zhuǎn)運分別比純林和初植混交林高78.48%和80.20%，而純林和初植混交林之間在從吸收根向運輸根的P 元素轉(zhuǎn)運上無顯著差異（圖3B）；與純林相比，初植混交林中從運輸根向枝和新鮮葉的P 轉(zhuǎn)運分別降低35.13%和36.52%，補植混交林分別降低53.21%和40.17%（圖3D、F）；初植混交林和補植混交林之間在從運輸根向枝和新鮮葉的P 轉(zhuǎn)運上無顯著差異（圖3D、 F）。結(jié)果表明，初植混交林促進濕地松將N 元素向地上部分的轉(zhuǎn)運，但降低濕地松將P 元素向地上部分的轉(zhuǎn)運。

2.4 養(yǎng)分獲取變量的相關(guān)性分析

初植混交驅(qū)動下，濕地松MNS和APS與NRE呈顯著負(fù)相關(guān)，而與根捕獲能力和轉(zhuǎn)運無顯著相關(guān)；根NRCA與N 的TFAR-TR呈顯著負(fù)相關(guān)，與N 的TFTR-TW和TFTR-FN呈顯著正相關(guān)；根PRCA與P 的TFAR-TR無顯著相關(guān)，與P 的TFTR-TW和TFTR-FN呈顯著負(fù)相關(guān)；N 回收效率與N 的TFTR-TW呈顯著負(fù)相關(guān)，P 回收效率與P 的TFTR-FN呈顯著負(fù)相關(guān)（圖4A）。

圖4 初植混交（A）和補植混交（B）驅(qū)動的養(yǎng)分獲取變量間的相關(guān)性Fig. 4 Correlations among main variables of nutrient acquirement in slash pine plantations driven by initial mixture (A) andreplanting mixture (B)

補植混交驅(qū)動下，濕地松根際土壤養(yǎng)分與N 的TFAR-TR、P 的TFTR-TW和TFTR-FN顯著負(fù)相關(guān)，與P 的TFAR-TR和N 的TFTR-TW呈顯著正相關(guān)，而與根捕獲能力和葉回收無顯著相關(guān)；根捕獲能力和葉回收效率與轉(zhuǎn)運均無顯著相關(guān)（圖4B）。

3 討論

3.1 混交模式對濕地松根養(yǎng)分捕獲能力的影響

濕地松根的N、P 捕獲能力在初植混交后顯著提高，而補植混交后無顯著變化（圖1），表明濕地松根養(yǎng)分捕獲能力因混交模式不同而異，這回答了科學(xué)問題1。已有研究表明，根對養(yǎng)分的捕獲能力與土壤養(yǎng)分有效性有關(guān)，一方面，混交闊葉樹提高土壤養(yǎng)分有效性，因此濕地松根養(yǎng)分捕獲能力增強；另一方面，隨著土壤養(yǎng)分有效性增加，植物從土壤中獲取養(yǎng)分的成本降低，因此植物更傾向于采取根捕獲策略，從而使根捕獲能力提高（Wrightet al.，2003）。本研究中，初植闊葉樹提高根際土壤N 的有效性，促進根N 捕獲能力；雖然初植闊葉樹并沒有改變根際土壤P 的有效性，但由于N、P 相互作用，N 有效性增加會影響P 的相對有效性（Olanderet al.，2000），進而促進根對P 的捕獲。與初植混交林不同，補植混交林內(nèi)濕地松根捕獲能力沒有隨土壤養(yǎng)分有效性提高而顯著變化，這可能是由于兩混交林中濕地松與木荷的種間競爭不同。Filipescu 等（2007）研究表明，由于混交年限不同，群落中的種間競爭存在明顯差異。Cabal等（2020）提出的進化穩(wěn)定策略表明，在地下養(yǎng)分競爭條件下，植物在鄰近莖干處產(chǎn)生大量細(xì)根，以增強植物對土壤資源的吸收能力。Yan 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)增加地下種間競爭后，濕地松根系會增加根系的生長和菌根定殖，以提高根系對養(yǎng)分的捕獲能力。與初植混交林相比，補植混交林內(nèi)的濕地松根系受到更小的種間競爭，濕地松分配更少資源用于地下養(yǎng)分獲取，根對養(yǎng)分的捕獲能力未發(fā)生顯著變化。

3.2 混交模式對濕地松葉養(yǎng)分回收的影響

葉養(yǎng)分回收是植物將衰老組織的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運到功能活躍組織的過程，是一種養(yǎng)分保存策略（Aerts，1996）。本研究表明，初植混交后濕地松葉N 回收效率降低，P 回收效率提高；此外，葉P 回收效率（75.52%）高于葉N 回收效率（69.76%）（圖2），這與養(yǎng)分限制控制植物葉回收效率的研究結(jié)果一致（Chenet al.，2021）。以往研究表明，植物養(yǎng)分回收通常受到N、P 限制調(diào)控，如果植物生長受N 限制，則相對P 而言，植物回收更多的N，且N 回收效率高于P 回收效率；相反如果是P 限制，更多的P 被回收（Güsewell，2005；Chenet al.，2021）。植物葉片的N/P 可用來判斷植物生長的養(yǎng)分限制狀況（Güsewell，2004），通常認(rèn)為N、P＞16 為P 限制，N、P＜14 為N 限制（Güsewell，2004）。初植混交林中濕地松針葉N/P 為19.76，顯著高于純林的16.72，顯然初植闊葉樹加了濕地松生長的P 限制。P 限制加劇后，植物回收獲取P 的成本相比與根獲取土壤中P 的成本降低，相反N 回收的相對成本提高，這使得初植混交林中濕地松葉片N 和P 回收分別呈現(xiàn)降低和提高的現(xiàn)象。此外，針葉N/P 與NRE顯著負(fù)相關(guān)，而與PRE顯著正相關(guān)，這也表明初植混交林中濕地松葉養(yǎng)分回收效率受養(yǎng)分限制調(diào)控。

補植混交后，濕地松針葉N/P 為13.35，表明濕地松生長由P 限制轉(zhuǎn)為N 限制，但濕地松葉N 和P 回收效率均無顯著變化（圖2）。與初植混交不同，補植混交后葉的養(yǎng)分回收效率未隨養(yǎng)分限制變化而變化，這可能與補植后土壤養(yǎng)分有效性提高有關(guān)。大量研究表明，土壤養(yǎng)分有效性對植物回收效率有影響，如Enoki 等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，黑松（Pinus thunbergii）葉片養(yǎng)分回收效率隨土壤N 有效性降低從43%提高到77%；趙瓊等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在土壤N 供應(yīng)充足的情況下，通過添加N 肥提高土壤N 有效性也會顯著降低葉N 回收效率。土壤養(yǎng)分有效性提高，根系獲取土壤養(yǎng)分的成本降低，而回收獲取養(yǎng)分的成本則相對提高，因此濕地松可從外部環(huán)境獲取更多低成本的養(yǎng)分，而不必增加對內(nèi)部養(yǎng)分的依賴。

3.3 混交模式驅(qū)動的養(yǎng)分獲取策略及其內(nèi)部養(yǎng)分轉(zhuǎn)運過程的動態(tài)變化

植物養(yǎng)分獲取策略多種多樣，其中根捕獲和葉回收是最常見、最主要的2 種方式（Kouet al.，2017；Wuet al.，2021）。以往研究表明，根捕獲和葉回收往往存在權(quán)衡（Kouet al.，2017；Wuet al.，2021）。然而，最近研究表明，根捕獲和葉回收存在協(xié)同響應(yīng)（Songet al.，2022）。初植闊葉樹改變濕地松根捕獲能力和葉回收效率，且NRCA與NRE呈負(fù)相關(guān)，PRCA與PRE呈顯著正相關(guān)，說明初植混交林中濕地松對N 的根捕獲和葉回收存在權(quán)衡策略，而對P 存在協(xié)同策略，這回答了科學(xué)問題2。初植闊葉樹提高土壤養(yǎng)分有效性，濕地松根系從土壤中獲取養(yǎng)分的成本降低，濕地松傾向于根捕獲策略獲取養(yǎng)分而不是葉回收策略（Wrightet al.，2003），因此濕地松的根N 捕獲能力提高和葉N 回收效率降低。與N 獲取策略不同，初植混交林中濕地松根P 捕獲和葉P 回收均提高，對P 元素采取根捕獲和葉回收的協(xié)同策略。濕地松對P 捕獲和回收的協(xié)同，可能與初植混交后P 限制加劇，因而需要大量的P 維持自身的化學(xué)計量穩(wěn)定有關(guān)。補植混交后，濕地松N 和P 的根捕獲能力和葉回收均無顯著變化，濕地松對地上和地下的養(yǎng)分獲取策略的偏好無顯著變化。與初植混交相同，補植混交后土壤養(yǎng)分有效性提高，濕地松根系獲取土壤養(yǎng)分的成本降低，但補植后養(yǎng)分限制狀況發(fā)生改變，同樣降低濕地松內(nèi)部養(yǎng)分回收所需的成本。因此，補植混交后根捕獲和葉回收對養(yǎng)分獲取的相對成本并未改變，濕地松的養(yǎng)分獲取策略無顯著變化。

本研究表明，初植混交后濕地松養(yǎng)分轉(zhuǎn)運與養(yǎng)分獲取間存在顯著相關(guān)關(guān)系（圖4A），回答了科學(xué)問題3，即養(yǎng)分轉(zhuǎn)運可以體現(xiàn)植物養(yǎng)分獲取策略的變化。初植混交后，N 的TFAR-TR降低并與N 捕獲能力顯著負(fù)相關(guān)，表明濕地松吸收根向運輸根N 轉(zhuǎn)運越少，植物對N 的捕獲能力越強；N 的TFTR-TW和TFTR-FN均提高并與N 捕獲能力顯著正相關(guān)，而與N 回收顯著負(fù)相關(guān)，說明植物向地上的N 轉(zhuǎn)運越多，植物根系的N捕獲能力越強，而N 回收效率越低；P 的TFTR-FN降低并與捕獲能力顯著負(fù)相關(guān)，與回收顯著負(fù)相關(guān)，也說明濕地松向針葉的P 轉(zhuǎn)運越多，植物根系N 捕獲能力和回收效率越強。Wu 等（2021）在N、P 添加下杉木對微量元素獲取和轉(zhuǎn)運的研究中也發(fā)現(xiàn)，捕獲和回收之間的權(quán)衡可通過轉(zhuǎn)運來表征，這與本研究結(jié)果一致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，補植混交后濕地松養(yǎng)分轉(zhuǎn)運與養(yǎng)分獲取間雖無顯著相關(guān)（圖4B），但也反映濕地松對養(yǎng)分獲取的相對變化。補植混交后，濕地松降低了吸收根向運輸根的N 轉(zhuǎn)運，這表明濕地松對根系和根系捕獲的投入。Lin 等（2022）研究也發(fā)現(xiàn)，補植混交后濕地松將更多的養(yǎng)分投入根系用于開發(fā)土壤養(yǎng)分。并且，濕地松吸收根向運輸根的N 轉(zhuǎn)運與土壤礦質(zhì)N 含量顯著負(fù)相關(guān)，顯然補植混交后濕地松對吸收根和運輸根的投入受土壤養(yǎng)分有效性的調(diào)控。這一結(jié)果與Song 等（2022）的研究一致，土壤養(yǎng)分有效性的提高降低根系開發(fā)單位土壤養(yǎng)分的成本，因此濕地松將更多養(yǎng)分投入吸收根用于地下養(yǎng)分獲取。補植混交后，濕地松的P 獲取策略沒有發(fā)生顯著變化，而運輸根向枝葉的轉(zhuǎn)運減少，P 轉(zhuǎn)運與獲取相關(guān)性不大，這可能與濕地松生長的養(yǎng)分限制變化有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)樹木的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運也受到植物生理中“源-匯”調(diào)控（周玉泉等，2019），補植混交后濕地松由P限制轉(zhuǎn)為N 限制，濕地松枝葉對P 的需求降低，運輸根成為P 的“匯”累積P，而當(dāng)外界環(huán)境或自身生長發(fā)生改變，濕地松枝葉對P 的需求提高，運輸根又成為P 的“源”提供P。

4 結(jié)論

初植和補植木荷顯著提高濕地松根際土壤的NH4+-N 和MN 含量。混交闊葉樹，尤其是初植混交顯著提高植物各器官的N、P 含量。因此，混交模式顯著影響土壤和植物的養(yǎng)分含量，初植林的混交效應(yīng)優(yōu)于補植林。

與純林相比，初植林中濕地松的根養(yǎng)分捕獲能力提高，葉N 回收效率降低，葉P 回收效率提高，表明初植林中濕地松對N 元素采取根獲策略而非葉回收策略（權(quán)衡），而對P 元素采取根捕獲和葉回收的協(xié)同策略；種間競爭使補植林中濕地松的根捕獲和葉回收效率均無顯著變化，濕地松養(yǎng)分獲取策略不變。

初植林中濕地松優(yōu)先采用根N 捕獲策略，所以運輸根向枝、葉的N 轉(zhuǎn)運提高；由于P 是初植林中濕地松生長的限制性元素（N/P ＞16），P 獲取的協(xié)同策略促使運輸根向枝、葉的P 轉(zhuǎn)運下降。因此，N、P 在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運過程反映了根捕獲和葉回收的權(quán)衡關(guān)系。