亞熱帶樹(shù)種在未成林造林地的凋落物量和周轉(zhuǎn)與葉片性狀的關(guān)系*

賈 輝 朱 敏 余再鵬 萬(wàn)曉華 傅彥榕 王思榮鄒秉章 黃志群

（1. 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院 福州 350117； 2. 濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)-地理過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350117；3. 福建省上杭白砂國(guó)有林場(chǎng) 上杭 364205）

我國(guó)人工林面積世界第一，約8 000 萬(wàn)hm2，其中60%在亞熱帶林區(qū)。第九次全國(guó)森林資源清查結(jié)果顯示，亞熱帶人工林種植樹(shù)種單一化、針葉化現(xiàn)象嚴(yán)重，其中杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林面積達(dá)989 萬(wàn)hm2。大規(guī)模營(yíng)造杉木人工林可滿足木材需求，但連栽后的土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分（氮、磷、鉀）含量減少，肥力降低，影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能（Chenet al.，2004）。由于杉木連栽導(dǎo)致地力退化，近年來(lái)我國(guó)南方各省大力提倡闊葉造林和混交造林，研究我國(guó)亞熱帶不同樹(shù)種的養(yǎng)分循環(huán)特征有重要科學(xué)價(jià)值。

凋落物歸還與分解是森林維持土壤碳庫(kù)和養(yǎng)分的重要過(guò)程，植物吸收的氮、磷、鉀等養(yǎng)分以凋落物形式歸還土壤，是森林物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)（Sayeret al.，2010）。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，90%以上的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力通過(guò)凋落物轉(zhuǎn)移到土壤（Malhiet al.，2011）。已有研究表明，在土地利用歷史、立地條件、氣候和林齡一致的條件下，凋落物歸還量和分解能夠顯著影響土壤肥力（Huanget al.， 2013）。萬(wàn)曉華等（2013）研究表明， 亞熱帶地區(qū)米老排（Mytilaria laosensis）人工林的土壤肥力高于杉木人工林，主要原因是前者有更高的凋落物產(chǎn)量和更短的周轉(zhuǎn)期，凋落物對(duì)保持土壤肥力至關(guān)重要（Cotrufoet al.，2015）。因此，在亞熱帶造林需選擇有較高凋落物量和較短周轉(zhuǎn)期的樹(shù)種，以改善亞熱帶森林土壤肥力。

不同樹(shù)種的功能性狀差別是其凋落物量和周轉(zhuǎn)期差異的主要原因。Reich（2014）根據(jù)植物資源利用權(quán)衡策略提出植物功能性狀經(jīng)濟(jì)譜，傾向于資源獲取型的植物具有生長(zhǎng)速度快和周轉(zhuǎn)速度快的特點(diǎn)，往往表現(xiàn)出更高的比葉面積和葉片氮含量，而傾向于資源保守型的植物特征相反。楊蕾（2018）研究表明，高比葉面積、葉氮含量的樹(shù)種有更高的凋落物量，而Campanella 等（2008）認(rèn)為凋落物量隨比葉面積和葉氮含量增加而降低。可見(jiàn)，樹(shù)種的哪些葉片功能性狀能預(yù)測(cè)凋落物量還存在爭(zhēng)論。

在區(qū)域尺度內(nèi)，不同樹(shù)種凋落物的化學(xué)性質(zhì)（碳氮比、pH）、次生代謝物質(zhì)（如單寧或可溶性酚）含量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（可溶性糖、淀粉）含量和物理性質(zhì)（最大持水量）影響凋落物分解速率（Linet al.，2020），已有研究發(fā)現(xiàn)凋落物分解速率隨凋落物碳氮比增加而降低（劉瑞強(qiáng)等，2015），而凋落物質(zhì)量的其他指標(biāo)與凋落物周轉(zhuǎn)的關(guān)系還存在爭(zhēng)論。龐梅（2018）研究表明，凋落葉pH、單寧含量與凋落葉分解速率無(wú)顯著相關(guān)；Cornelissen等（2006）對(duì)亞北極植物的研究得出，凋落葉分解速率與凋落葉pH 呈顯著正相關(guān)；Tao 等（2019）研究表明，凋落物分解速率隨pH 增加而加快。因此，哪些樹(shù)種特性能用來(lái)更好預(yù)測(cè)亞熱帶不同樹(shù)種的凋落物量和周轉(zhuǎn)期，還有待更深入的研究。

本研究依托位于福建上杭的全球變化背景下樹(shù)種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能試驗(yàn)平臺(tái)，在氣候、林齡、營(yíng)林措施和立地條件較為一致的情況下，選取17 種具有較大生物學(xué)特性變異的樹(shù)種，假設(shè)：1） 凋落物量隨比葉面積、葉氮含量增加而增加，隨葉干物質(zhì)含量和葉片厚度增加而降低；2） 凋落葉周轉(zhuǎn)期隨凋落葉碳氮比、單寧含量增加而延長(zhǎng)，隨凋落葉pH、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量和凋落葉最大持水率增加而縮短。本研究將驗(yàn)證以上假設(shè)，并建立亞熱帶葉片性狀與凋落物量和周轉(zhuǎn)期的關(guān)系，以期為選擇人工造林樹(shù)種以恢復(fù)土壤肥力和維持生態(tài)系統(tǒng)功能提供參考。

1 研究區(qū)概況.

本研究在福建上杭全球變化背景下樹(shù)種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能試驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行（116°31'42"E，25°6'51"N）。研究區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫18.5 ℃，年均降水量1 780 mm，海拔470～570 m。土壤是由花崗巖發(fā)育而成的紅壤，主要為黏壤土，土層厚60 cm 以上。2018年選擇13 hm2杉木純林進(jìn)行皆伐、煉山和整地，并清理所有采伐剩余物和林下植被。2019年3月開(kāi)始造林，選取亞熱帶常見(jiàn)樹(shù)種，建立樹(shù)種和樹(shù)種多樣性試驗(yàn)林，共營(yíng)造303 個(gè)12 m ×12 m 樣方，各樣方之間相距1.5 m。為加快林分郁閉，減少撫育干擾，進(jìn)行高密度種植（每個(gè)樣方種植256 株樹(shù)木，密度17 778 株?hm?2），確保非目的樹(shù)種沒(méi)有機(jī)會(huì)在樣方內(nèi)生長(zhǎng)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本研究主要是建立葉片功能性狀與凋落物量以及凋落葉質(zhì)量與周轉(zhuǎn)期的關(guān)系，考慮到工作量因素，在試驗(yàn)平臺(tái)的樹(shù)種庫(kù)中選取17 種功能性狀差異較大的樹(shù)種：楓香（Liquidambar formosana）、桂花（Osmanthus fragrans）、 江南榿木（Alnus trabeculosa）、 苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、馬尾松（Pinus massoniana）、米老排、米櫧（Castanopsis carlesii）、閩粵栲（Castanopsis fissa）、 木荷（Schima superba）、 南方枳椇（Hovenia acerba）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、深山含笑（Michelia maudiae）、石櫟（Lithocarpus glaber）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、野鴉椿（Euscaphis japonica）、樟樹(shù)（Cinnamomum camphora）和杉木。每樹(shù)種隨機(jī)選擇2～3 個(gè)重復(fù)樣方，共選擇41 個(gè)樣方。

2.2 凋落物收集

在每個(gè)樣方內(nèi)部（為避免邊緣效應(yīng)，避開(kāi)樣方外圍兩排樹(shù)木）的上、中、下共放置5 個(gè)凋落物收集器。凋落物收集器使用育苗方盤(pán)，內(nèi)部面積47 cm × 47 cm，高度15 cm。用長(zhǎng)約50 cm 的竹簽將凋落物收集器固定，距地面高20 cm。2021年1—12月，每月月初收集樣方內(nèi)凋落物，按葉、枝、花、果和雜物（動(dòng)物尸體、樹(shù)皮等）分類后，置于65 ℃下烘干至恒質(zhì)量。采用干質(zhì)量代表樣方凋落物量，以避免不同月份凋落物含水率差異的影響。在所選樹(shù)種中，凋落葉占總凋落物量的95%以上，本研究中將凋落物量視為凋落葉量。

2.3 凋落物現(xiàn)存量測(cè)定

2021年12月，在每個(gè)樣方的上、中、下部共設(shè)置6 個(gè)50 cm × 50 cm 小樣方，同時(shí)收集小樣方內(nèi)地表以上的凋落物并帶回實(shí)驗(yàn)室，置于65 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱干質(zhì)量，籍此估算每個(gè)樣方的凋落物地表現(xiàn)存量（t·hm?2）。

凋落物周轉(zhuǎn)期的計(jì)算公式（Edmonds，1984；項(xiàng)文化等，1997）如下：

式中：T為凋落葉周轉(zhuǎn)期（年）；SL為林地凋落物層總現(xiàn)存量（t·hm?2）；L為林分凋落物量（t·hm?2a?1）。

2.4 植物功能特性測(cè)定

測(cè)定葉片性狀的鮮葉和凋落葉樣品于2021年7月采集。在樣方內(nèi)沿對(duì)角線等距離選擇5 株樹(shù)木，采集樹(shù)冠中部向陽(yáng)的葉片3 片。使用精度 0.01 mm 的游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片平均厚度（mm）。通過(guò)掃描儀（Epson Expression 10000XL scanner）和Adobe Photoshop CS4 軟件（Adobe Systems, San Jose, USA）掃描和計(jì)算葉面積（mm2），掃描后的葉片 65 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量（g）。比葉面積（m2·kg?1）為葉片葉面積與干質(zhì)量之比。每樹(shù)種選擇5 片葉片，在清水中浸泡12 h 后稱取飽和鮮質(zhì)量。葉片干物質(zhì)含量（mg·g?1）為葉片干質(zhì)量與飽和鮮質(zhì)量的比值。凋落葉pH 測(cè)定方法為：將凋落葉樣品和去離子水按1∶8 比例加入到離心管內(nèi)，搖床上震蕩30 min 后，在離心機(jī)中離心5 min（6 000 r·min?1），最后用pH 計(jì)測(cè)定上清液pH。凋落葉最大持水率通過(guò)室內(nèi)浸泡法測(cè)定。凋落葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（可溶性糖和淀粉）含量測(cè)定采用苯酚濃硫酸法（劉萬(wàn)德等，2017）。濃縮單寧含量測(cè)定采用香草醛-鹽酸法。通過(guò)元素分析儀（Vario EL III CN，德國(guó)）測(cè)定鮮葉、凋落葉的C、N 含量。

2.5 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)最小顯著差異法（LSD）分析不同樹(shù)種凋落物量和周轉(zhuǎn)期的差異（P=0.05），同時(shí)考慮土壤性質(zhì)（土壤pH、C 和N 含量、密度、黏粒含量）、生物量因子（樹(shù)高、地徑斷面積）對(duì)凋落物量的影響以及土壤性質(zhì)對(duì)周轉(zhuǎn)期的影響。進(jìn)行主成分分析對(duì)土壤因子降維，土壤PCA1 軸解釋47.4%的變異，主要與土壤pH、密度和黏粒含量有關(guān)；土壤PCA2 軸解釋28.8%的變異，代表土壤C、N 含量。在一般線性模型中，首先分析土壤PCA、生物量因子對(duì)凋落物量的影響以及土壤PCA 對(duì)周轉(zhuǎn)期的影響，篩選出對(duì)因變量具有顯著影響的因子；其次加入葉片性狀因子。一般線性模型如下：

式中：Y1、Y2分別為凋落物量（t·hm?2a?1）和凋落葉周轉(zhuǎn)期（年）；S為土壤PCA；B為生物量因子（樹(shù)高、地徑斷面積）；Lt為鮮葉性狀（比葉面積、葉片氮含量、厚度、干物質(zhì)含量）；Ft為凋落葉質(zhì)量（凋落葉pH、碳氮比、可溶性糖含量、淀粉含量、單寧含量、最大持水率）；βn為自變量系數(shù)；?為樣本方差。

為使各預(yù)測(cè)因子之間具有可比性，將各預(yù)測(cè)因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化（平均值=0，標(biāo)準(zhǔn)差SD=1）。對(duì)于全因子模型，首先，通過(guò)方差膨脹因子（variance inflation factors，VIF）檢測(cè)各預(yù)測(cè)因子之間的共線性，當(dāng)模型里面預(yù)測(cè)因子的方差膨脹因子小于3（VIF＜3）時(shí)，接受模型為最適模型。然后，用“StepAIC”法篩選出赤池信息量準(zhǔn)則（AIC）最低的模型為最優(yōu)模型。用Shapiro-test 和Leven’s test 來(lái)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷恼龖B(tài)分布和異質(zhì)性。數(shù)據(jù)分析通過(guò)R 軟件MASS 包進(jìn)行，使用Origin 2021 和R 軟件的ggplot2 和visreg 包繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 各樹(shù)種凋落物量

各樹(shù)種凋落物量為0～6.67 t·hm?2a?1，其中米老排最高（圖1）。2020年12月—2021年11月未收集到任何的杉木凋落物。如圖1 所示，17 種樹(shù)種的凋落物量存在顯著差異（P＜0.05）。土壤和葉片功能性狀影響凋落物量的最優(yōu)模型（表1）共解釋凋落物量變異的33%，影響因子包括土壤PCA1、葉片厚度、葉氮含量和比葉面積。凋落物量與比葉面積顯著正相關(guān)（P＜0.001），與葉氮含量顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001）（圖2）。

表1 土壤和葉片功能性狀影響凋落物量的最優(yōu)模型Tab. 1 The best-fitting linear models for the effects of soil and leaf functional traits on the litter production

圖1 17 種樹(shù)種凋落物量Fig. 1 Litter production of 17 tree species

圖2 比葉面積、葉氮含量與凋落物量的關(guān)系Fig. 2 Relationship between specific leaf aera, leaf nitrogen content and litter production

3.2 各樹(shù)種凋落葉周轉(zhuǎn)期

由于試驗(yàn)周期內(nèi)未收集到任何的杉木凋落物，因此在后續(xù)分析中未進(jìn)行考慮。如圖3 所示，16 種樹(shù)種的凋落葉周轉(zhuǎn)期（T）為0.09～1.09年。深山含笑的凋落葉周轉(zhuǎn)期最長(zhǎng)；江南榿木的凋落葉周轉(zhuǎn)期最短。16 種樹(shù)種的周轉(zhuǎn)期存在顯著差異（P＜0.05）。如表2 所示，預(yù)測(cè)凋落葉周轉(zhuǎn)期的最優(yōu)模型共解釋周轉(zhuǎn)期變異的45%，影響因子包含土壤PCA1、凋落葉的碳氮比、單寧含量和最大持水率。凋落葉周轉(zhuǎn)期與凋落葉的碳氮比（P=0.037）、單寧含量（P=0.05）顯著正相關(guān)，與凋落葉的最大持水率（P=0.04）顯著負(fù)相關(guān)（圖4）。

表2 土壤和凋落葉質(zhì)量影響凋落葉周轉(zhuǎn)期的最優(yōu)模型Tab. 2 The best-fitting linear models for the effects of soil and leaf litter quality on the leaf litter turnover period

圖3 16 種樹(shù)種凋落葉周轉(zhuǎn)期Fig. 3 Leaf litter turnover period of 16 tree species

圖4 凋落葉碳氮比、單寧含量和最大持水率與凋落葉周轉(zhuǎn)期的關(guān)系Fig. 4 The relationship between leaf litter C/N, tannins content, max water retention and leaf litter turnover period

4 討論

4.1 葉片功能性狀與凋落物量的關(guān)系

本研究17 種樹(shù)種的凋落物量為0～6.67 t·hm?2a?1，高于Huang 等（2018）在BEF-China 試驗(yàn)平臺(tái)中得到的6～7年生幼林的凋落物量（0～0.19 t·hm?2a?1）。在Huang 等（2018）的研究中，楓香、木荷和石櫟的凋落物量分別為0.17、0.11、0.19 t·hm?2a?1，遠(yuǎn)低于本研究中楓香（3.83 t·hm?2a?1）、木荷（1.29 t·hm?2a?1）和石櫟（1.17 t·hm?2a?1）的凋落物量。本研究中米老排的凋落物量（6.67 t·hm?2a?1）略高于張陽(yáng)鋒（2017）6年生米老排凋落物量（6.52 t·hm?2a?1）。本研究中林分密度為17 778 株?hm?2，約為BEF-China 試驗(yàn)平臺(tái)種植密度的2 倍，這是本研究中凋落物量高于其他研究結(jié)果的原因。本研究中杉木未產(chǎn)生凋落物，與吳惠俐（2019）的研究一致，表明杉木在未成林階段通過(guò)凋落物歸還的養(yǎng)分量極少。

本研究結(jié)果表明，比葉面積和葉氮含量對(duì)凋落物量具有重要影響。凋落物量隨比葉面積增加而增加，與楊蕾（2018）在我國(guó)東北溫帶針闊混交林的研究一致。比葉面積越大的葉片攔截光的能力和效率越強(qiáng)，具有更高凈初級(jí)生產(chǎn)力，產(chǎn)生更多的凋落物量（Bakeret al.，2009）。葉氮含量越高的植物光合作用速度越快，具有更高的凈初級(jí)生產(chǎn)力（Niinemetset al.，2002）。然而，在本研究中凋落物量隨葉氮含量增加而降低，與 Campanella 等（2008）在巴塔哥尼亞的研究結(jié)果相一致，Campanella 等（2008）的研究中葉氮含量越高的植物葉面積指數(shù)越低，這是導(dǎo)致凋落物量隨葉氮含量增加而降低的原因。深山含笑、米老排、楓香、樟樹(shù)的凋落物量高且葉氮含量低，這些速生樹(shù)種在未成林階段生長(zhǎng)快且生產(chǎn)力高，導(dǎo)致樹(shù)冠葉面積增加，很可能稀釋了葉片中的氮濃度。一些研究中也發(fā)了具有較高生物量的植物稀釋了葉片中養(yǎng)分含量（Weiet al.，2013）。目前研究樣地的樹(shù)齡小，生長(zhǎng)快，同時(shí)葉片功能性狀隨樹(shù)木生長(zhǎng)也會(huì)改變，還需進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)來(lái)驗(yàn)證葉片功能性狀與凋落物量的關(guān)系?？偠灾诳刂茪夂?、林齡等因素一致時(shí)，葉片功能性狀對(duì)凋落物量具有重要影響。

4.2 凋落葉質(zhì)量與凋落葉周轉(zhuǎn)期的關(guān)系

本研究中楓香和馬尾松凋落葉的周轉(zhuǎn)期（分別為0.56 和0.67年）短于李冰潔（2011）通過(guò)凋落物網(wǎng)袋法測(cè)定的楓香和馬尾松凋落葉的周轉(zhuǎn)期（分別為3.2 和8.87年）。在何宗明等（2003）的研究中也發(fā)現(xiàn)，相較于網(wǎng)袋法，通過(guò)凋落物量/地表現(xiàn)存量測(cè)定的凋落物分解速度更快。凋落物量/地表現(xiàn)存量法相較于網(wǎng)袋法雖然有一定誤差，但也具有一些優(yōu)勢(shì)，如克服了傳統(tǒng)凋落物網(wǎng)袋法限制土壤動(dòng)物參與分解的不足（王振海等，2016）；考慮了凋落物其他組分（比如枝、花、果、雜等）的分解，而不單單是凋落葉（網(wǎng)袋法常用凋落葉來(lái)代表凋落物）。

在立地和林齡相似條件下，凋落葉周轉(zhuǎn)期主要受凋落葉質(zhì)量影響。在所選樹(shù)種中，江南榿木是唯一的固氮樹(shù)種，凋落葉碳氮比最低，周轉(zhuǎn)期最短。在本研究中，凋落葉碳氮比越低周轉(zhuǎn)期越短，與Yu 等（2015）的研究結(jié)果一致。在凋落物分解過(guò)程中，微生物活動(dòng)是至關(guān)重要的，凋落物氮含量高的基質(zhì)能提供更充足的氮源，維持微生物活動(dòng)，促進(jìn)凋落物的分解（Liuet al.，2019）。本研究中凋落葉最大持水率對(duì)凋落葉周轉(zhuǎn)期有顯著的負(fù)影響（P=0.04），與Bruder等（2011）的研究結(jié)果一致。凋落葉最大持水率高的群落有更高的微生物生物量（Wanet al.， 2022），進(jìn)而促進(jìn)凋落物分解。本研究中單寧含量對(duì)凋落葉周轉(zhuǎn)期有顯著的正影響（P=0.05），與Ristok 等（2019）的研究結(jié)果一致。單寧是普遍存在于植物體內(nèi)的重要化學(xué)防御物質(zhì)，可以通過(guò)微生物毒性或與有機(jī)氮形成難以降解的復(fù)合物而直接減緩分解，抑制有機(jī)氮向無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化（Fiereret al.，2001）；其次，單寧也可以降低凋落物的適口性，抑制分解者的數(shù)量和活性，減緩凋落物的分解速度（Linet al.， 2018）。然而，本研究中單寧具體通過(guò)哪些途徑來(lái)影響凋落葉周轉(zhuǎn)期還有待進(jìn)一步探討。本研究揭示了凋落葉質(zhì)量影響周轉(zhuǎn)期的模式，而凋落葉質(zhì)量如何影響分解者進(jìn)而抑制或促進(jìn)分解的機(jī)理需要進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

在控制氣候、林齡和人類活動(dòng)干擾等因素一致的未成林造林地中，各樹(shù)種凋落物量受比葉面積和葉片氮含量的顯著影響；凋落葉的碳氮比、最大持水率和單寧含量影響凋落葉的周轉(zhuǎn)期。以往凋落物分解與凋落葉質(zhì)量的關(guān)系研究主要考慮凋落物養(yǎng)分含量，本研究發(fā)現(xiàn)凋落物的持水性、單寧含量也非常重要。本研究中，杉木在未成林造林地中的凋落物歸還量極少。因此，在亞熱帶人工林經(jīng)營(yíng)中，要考慮種植那些比葉面積和凋落葉最大持水能力較高、凋落葉單寧含量和碳氮比較低的樹(shù)種，以促進(jìn)林地凋落物歸還和周轉(zhuǎn)，改善土壤質(zhì)量。然而，本試驗(yàn)平臺(tái)的樹(shù)齡較小且試驗(yàn)時(shí)間僅1年，所得結(jié)論還需觀測(cè)更長(zhǎng)時(shí)間后驗(yàn)證。