中亞熱帶喀斯特森林樹木功能型的生態(tài)位特征*

胡 剛 龐慶玲 胡 聰 徐超昊 張忠華

（1. 南寧師范大學(xué)廣西山地生態(tài)系統(tǒng)動植物進化與保護重點實驗室 南寧 530100；2. 南寧師范大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院 南寧 530100）

生態(tài)位是物種對多種環(huán)境因子適應(yīng)的綜合結(jié)果，反映物種在群落中的時空位置、功能和地位（Hutchinson，1957；Pielou，1972）。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)是生態(tài)位研究中常用的2 種量化指標(biāo)，其中生態(tài)位寬度體現(xiàn)物種對環(huán)境資源利用狀況的尺度，表征物種的生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度（Smith，1982；Carscaddenet al.，2020），生態(tài)位重疊指數(shù)反映2 個物種對同一資源的利用效率和共享程度，重疊指數(shù)較大預(yù)示2 個種可能具有相似的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性或?qū)Y源的需求有一定互補性（Hurlbert，1978；龔雪偉等，2017）。不同物種在環(huán)境資源利用和分布上的差異體現(xiàn)生存策略和進化過程（Petersonet al.，2011；Pastoreet al.，2021），生態(tài)位理論是評價物種和生態(tài)因子相互關(guān)系，解釋種間關(guān)系、物種多樣性格局、群落構(gòu)建與進化過程的基本理論，一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問題（Silvertown，2004；Levineet al.，2009；陳磊等，2014；儲誠進等，2017；Atwateret al.，2018；Costa-Pereiraet al.，2019；Godoyet al.，2020；Pastoreet al.，2021；?？瞬龋?022）。

植物功能型指生態(tài)系統(tǒng)中扮演著相似角色且對環(huán)境條件表現(xiàn)出相似響應(yīng)的一組具有相似特征（形態(tài)或生理特征）的植物群組（Woodwardet al.，1996；胡楠等，2008），通過植物功能型劃分可將大量物種分類成數(shù)量相對較少的組合，從而區(qū)分對環(huán)境變化有類似響應(yīng)或影響的植物類群（Duckworthet al.， 2000；Lavorelet al.，2007）。群落是種群的集合，同時也可看作不同植物功能型的組合，同一功能型內(nèi)物種往往具有結(jié)構(gòu)、生理等方面的共性，而在生境相似的局域尺度上，不同功能型植物對同種資源獲取的方式或能力不同，對環(huán)境的適應(yīng)策略和生理過程可能會出現(xiàn)分化（Golluscioet al.，1993；Lamontet al.，2021），因此，研究植物功能型可在個體、群落以及生態(tài)系統(tǒng)水平上將植物生理、生活史過程以及適應(yīng)策略等聯(lián)系在一起（Verheijenet al.，2016）。

國內(nèi)外學(xué)者對植物種群的生態(tài)位特征進行了大量研究（Anthwalet al.，2008；O'Kaneet al.，2011；龔雪偉等，2017；董雪等，2020；Xuet al.，2021；Huet al.，2022），如Anthwal 等（2008）分析印度喜馬拉雅區(qū)域草叢中優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊特征，揭示了地形、競爭作用等對種群生態(tài)位的影響；Xu 等（2021）通過計測生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)分析我國喀斯特森林中瀕危植物薄葉金花茶（Camellia chrysanthoides）與其他共生物種間的潛在競爭關(guān)系，并基于此評估了該物種的分布和保育現(xiàn)狀；Hu 等（2022）研究表明，我國青海湖流域高寒草地荒漠化致使優(yōu)勢植物的生態(tài)位寬度下降，并且改變了種間生態(tài)位重疊指數(shù)和競爭關(guān)系。上述研究均通過計測種群的生態(tài)位寬度和種間的生態(tài)位重疊指數(shù)分析物種的適合度、種間關(guān)系或物種共存格局，迄今鮮有研究分析群落中不同植物功能型間的生態(tài)位特征（Rutherfordet al.，1995；金超等，2021）。從植物功能型維度開展森林樹木的生態(tài)位特征研究，有助于比較不同樹木功能型組合的資源空間占據(jù)狀況以及競爭排斥關(guān)系，從而推斷群落構(gòu)建和物種多樣性維持的潛在機制。

喀斯特地貌是世界上廣泛分布的一種地質(zhì)景觀類型，占全世界近15%的土地面積（袁道先， 1994；Fordet al.，2007）。我國喀斯特地貌區(qū)約344 萬km2，約占國土面積的36%、占世界喀斯特（2 200 萬km2）分布面積的15.6%，其中貴州、廣西、云南等8 個?。▍^(qū)）有約51 萬km2裸露碳酸鹽巖區(qū)，占其總土地面積的5.8%（Jianget al.， 2014）。由于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)脆弱，在人為干擾和資源不合理利用等多因素綜合作用下，生態(tài)系統(tǒng)易于退化，甚至出現(xiàn)石漠化現(xiàn)象（Wanget al.，2019）。然而，喀斯特環(huán)境孕育著豐富的生物多樣性，是物種形成演化和生物多樣性保育的“諾亞方舟”（Clementset al.，2006）?？λ固厣謱S持巖溶脆弱生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性極為重要，同時也可作為石漠化地區(qū)植被近自然恢復(fù)的參考樣本。近年來，國內(nèi)學(xué)者針對喀斯特森林的植物生理生態(tài)（Nieet al.，2017）、種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)（Zhanget al.， 2010）、植被恢復(fù)與重建（Tonget al.，2018）等開展了豐富的研究工作，而對喀斯特森林樹種生態(tài)位特征的研究均基于種群水平（黃甫昭等，2018；李婷婷等，2021；Xuet al.，2021），未從植物功能型維度探討樹木的生態(tài)位特征。

鑒于此，本研究以中亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林為對象，在樣地調(diào)查基礎(chǔ)上根據(jù)冠層高度、種群大小、耐蔭性和種子傳播方式將樣地中40 種樹木劃分為不同功能型，對不同樹木功能型組合的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)進行量化分析，并探討：1） 喀斯特常綠落葉闊葉混交林中不同樹木功能型的生態(tài)位寬度有何差異及其差異形成有何潛在原因；2） 不同樹木功能型間的生態(tài)位重疊存在怎樣的變化以及這種變化的潛在原因。通過分析喀斯特森林樹木功能型的生態(tài)位特征，推斷不同樹木功能型對資源的利用程度和種間競爭差異，以期為喀斯特地區(qū)的植被恢復(fù)與重建提供理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省荔波縣茂蘭國家級自然保護區(qū)（107°52′10″—108°05′40″E，225°09′20′′—25°20′50″N），該保護區(qū)被聯(lián)合國教科文組織納入“國際人與生物圈保護區(qū)網(wǎng)絡(luò)”，為“中國南方喀斯特”世界自然遺產(chǎn)地的重要組成部分，其主要保護對象為亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)。茂蘭保護區(qū)擁有地球同緯度地區(qū)殘存下來的連片面積最大、保存完整且原生性強的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，保護區(qū)總面積21 285 hm2，主要地貌類型為由石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的典型喀斯特峰叢洼地和峰叢漏斗，海拔多在800 m 以上。屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，氣候溫和，雨量充沛，年均氣溫15.3 ℃，7月平均氣溫26.4 ℃，1月平均氣溫8.3 ℃，≥10 ℃年積溫5 727.9 ℃，平均年降水量1 320.5 mm，平均年蒸發(fā)量1 343.6 mm，全年平均空氣相對濕度83%，年日照時數(shù)1 272.8 h，日照百分率29%。常見喬木有西南米櫧（Castanopsis carlesiivar.spinulosa）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、楊梅葉蚊母樹（Distylium myricoides）、 圓果化香（Platycarya longipes）和黃杞（Engelhardtia roxburghiana）等；灌木以欖綠粗葉木（Lasianthus japonicus）、大果衛(wèi)矛（Euonymus myrianthus）和柄果海桐（Pittosporum podocarpum）等為主； 草本植物有邊緣鱗蓋蕨（Microlepia marginata）、翠云草（Selaginella uncinata）和江南卷柏（S. moellendorffii）等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在茂蘭國家級自然保護區(qū)常綠落葉闊葉混交林內(nèi)建立1 塊100 m×100 m 樣地，將樣地劃分為100 個10 m×10 m 樣方，調(diào)查每個樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm 的木本植物的種名、相對坐標(biāo)、胸徑、樹高、冠幅和生長狀況等數(shù)據(jù)。具體調(diào)查方法參見文獻Zhang 等（ 2012）。

2.2 樹種選擇與功能型劃分

樣地調(diào)查記錄到DBH ≥ 1 cm 的木本植物達199 種，隨機選取40 種樹木作為研究對象。參照Wang 等（2010）方法，按冠層高度、種群大小、耐蔭性和種子傳播方式劃分樹木功能型（表1）。冠層高度（H）根據(jù)每種樹的平均高度確定，其中上層種高度H≥12 m，中層種高度8 m ≤H＜ 12 m，下層種高度3 m ≤H＜ 8 m；根據(jù)種群多度（A）確定常見種、偶見種和稀有種，其中常見種A≥ 20，偶見種5 ≤A＜ 20，稀有種1 ≤A＜ 5；耐蔭性根據(jù)《貴州植物志》、《中國植物志》中樹種生物學(xué)特征介紹并結(jié)合野外觀察來確定，其中耐蔭性分為喜光、中生和耐蔭3 種；根據(jù)種子的質(zhì)量、形態(tài)和動物的取食喜好程度，并基于野外觀察將種子傳播方式分為風(fēng)力、重力和動物3 種類型。需要說明的是，一種植物的種子傳播方式可能同時有多種途徑，本研究選擇其主要的傳播方式，如青岡的種子同時受重力和動物傳播，但以動物傳播為主。

表1 喀斯特森林40 種樹木的功能型劃分、重要值和生態(tài)位寬度Tab. 1 Classification of tree functional types，important values, and niche breadth of 40 tree species in a karst forest

2.3 生態(tài)位寬度與重疊的計測

基于10 m×10 m 樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，計測40 種樹木的重要值（IV），計算方法（張金屯，2018）為：

式中：RA 為相對多度，指某種的個體數(shù)占全部種個體總數(shù)的比例；RF 為相對頻度，指某種的頻度占全部種頻度之和的比例；RD 為相對優(yōu)勢度，指某種的胸高斷面積之和占全部種胸高斷面積之和的比例。

采用Shannon-Wiener 指數(shù)（Shannonet al.，1949）計測生態(tài)位寬度，其公式為：

式中：Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni，為種i在第j種資源狀態(tài)下的重要值占該種所有重要值的比例；r為資源狀態(tài)數(shù)。Bi越大，說明物種生態(tài)位越寬，利用的資源總量越多，競爭力越強。

采用Pianka 指數(shù)（Pianka，1973）表征生態(tài)位重疊指數(shù)，其公式為：

式中：Oik為2 個種群的生態(tài)位重疊指數(shù)，Oik越大，說明2 個種群的生態(tài)位重疊程度越大；Pkj為種k在第j種資源狀態(tài)下的重要值占該種所有重要值的比例。

上述2 種指數(shù)計算在R 語言環(huán)境下運行SPAA軟件包完成。

2.4 統(tǒng)計分析

采用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值量化樹木功能型的生態(tài)位特征，如喜光種生態(tài)位重疊指數(shù)為所有喜光種種對間重疊指數(shù)的平均值，喜光種與耐蔭種間的生態(tài)位重疊指數(shù)為所有喜光種與耐蔭種種對間重疊指數(shù)的平均值。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）或非參數(shù)檢驗（nonparametric test）分析40 種樹木的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)在同種功能型內(nèi)和不同功能型間的差異顯著性。比較前，對數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計和Shapro-Wilk 檢驗，判斷其是否符合正態(tài)分布，服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用單因素方差分析比較數(shù)據(jù)間的差異，不服從正態(tài)分布采用Kruskal-Wallis H 法進行非參數(shù)檢驗。統(tǒng)計數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用軟件SPSS 22.0（SPSS Inc.,Chicago, USA）進行上述分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹木功能型的生態(tài)位寬度

由表1 可知，40 種樹木中，生態(tài)位寬度在0～1 區(qū)間的占35.0%，1.1～2 和2.1～3 區(qū)間的均占22.5%，3.1～4區(qū)間的占20.0%，大部分樹木的生態(tài)位寬度較小。生態(tài)位寬度最大的是黃杞（3.95），其次是西南米櫧（3.80）、圓果化香（3.37）和鹿角杜鵑（3.36），這幾個種均為群落優(yōu)勢種。

圖1 表明，生態(tài)位寬度表現(xiàn)為常見種＞偶見種＞稀有種，且三者間差異顯著（P＜0.05）；重力傳播種的生態(tài)位寬度顯著低于動物和風(fēng)力傳播種（P＜0.05），動物和風(fēng)力傳播樹種間的生態(tài)位寬度差異不顯著；生態(tài)位寬度在不同冠層高度以及不同耐蔭性樹種間差異不顯著。

圖1 喀斯特森林樹木各功能型生態(tài)位寬度Fig. 1 Niche breadth of various tree functional types in a karst forest

3.2 不同樹木功能型的生態(tài)位重疊指數(shù)

由圖2 和3 可知，40 種樹木的種對間生態(tài)位重疊指數(shù)為0～0.8，其中0～0.2 的有695 對，占種對總數(shù)的89.1%，而0.2～0.4、0.4～0.6 和0.6～0.8 的種對數(shù)分別只有67、15 和3 對，合計占種對總數(shù)的10.9%。生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6 的僅3 對，分別為云和新木姜子與小花梾木（0.72）、大葉冬青與硬毛山香圓（0.67）、紫彈樸與黃連木（0.65）。

圖2 喀斯特森林40 種樹木間生態(tài)位重疊指數(shù)半矩陣圖（物種編號同表1）Fig. 2 Semi-matrix graph show niche overlap index of 40 tree species in a karst forest (species number is the same as Tab. 1)

圖3 喀斯特森林40 個樹種生態(tài)位重疊指數(shù)的分級比例Fig. 3 Graded proportion of niche overlap index for 40 tree species in a karst forest

生態(tài)位重疊指數(shù)表現(xiàn)為常見種＞偶見種＞稀有種，且三者間存在顯著差異（P＜0.05，圖4A）；從冠層高度看，生態(tài)位重疊指數(shù)表現(xiàn)為上層種＞中層種＞下層種，其中上層種內(nèi)的生態(tài)位重疊指數(shù)顯著高于下層種（P＜0.05，圖4C）；在耐蔭性方面，生態(tài)位重疊指數(shù)表現(xiàn)為喜光種＞中生種＞耐蔭種，中生種與喜光種和耐蔭種間的差異均不顯著，而喜光和耐蔭樹種間存在顯著差異（P＜0.05，圖4E）；重力傳播種內(nèi)的生態(tài)位重疊知識顯著低于動物和風(fēng)力傳播種（P＜0.05），而動物和風(fēng)力傳播種間則無顯著差異（P＞0.05，圖4G）。

圖4 喀斯特森林樹木功能型內(nèi)和功能型間生態(tài)位重疊指數(shù)的比較Fig. 4 Change in values of niche overlap index within and between tree functional types in a karst forest

常見種與偶見種間的生態(tài)位重疊指數(shù)最高，其次為常見種與稀有種間以及偶見種與稀有種間，3 組間存在顯著差異（P＜0.05，圖4B）；不同冠層高度樹種之間的生態(tài)位重疊指數(shù)差異不顯著（圖4D）；中生種與耐蔭種間的生態(tài)位重疊指數(shù)顯著低于喜光種與中生種及喜光種與耐蔭樹種（P＜0.05，圖4F）；動物傳播種與風(fēng)力傳播種間的生態(tài)位重疊指數(shù)顯著高于動物傳播種與重力傳播種間以及風(fēng)力傳播種與重力傳播種間（P＜0.05，圖4H）。

4 討論

4.1 喀斯特森林樹木功能型的生態(tài)位寬度

喀斯特生境以碳酸鹽巖為主要基質(zhì)，地表土壤稀薄，地形復(fù)雜，易形成各種小生境，不同樹種適應(yīng)不同小生境從而出現(xiàn)生態(tài)位分化，導(dǎo)致多數(shù)樹種對生境的資源利用能力較低，種間競爭相對較低（Zhanget al.，2013；黃甫昭等，2018）。一項基于Meta分析的研究證明，環(huán)境異質(zhì)性可廣泛促進不同空間尺度、不同生物群落中物種的豐富度（Steinet al.，2014）。本研究表明，中亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林中40 種樹木的生態(tài)位寬度普遍較小（0～4），喀斯特生境的高度異質(zhì)性可能是導(dǎo)致樹種生態(tài)位寬度較小的原因之一。同時，普遍較低的生態(tài)位寬度和異質(zhì)的生境有利于多物種共存以及形成復(fù)雜多樣的群落結(jié)構(gòu)。本研究中，僅黃杞、西南米櫧、圓果化香和鹿角杜鵑等少數(shù)樹種的生態(tài)位寬度較大，這些種往往是資源競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位的樹種，其對生態(tài)系統(tǒng)功能（如生產(chǎn)力）具有重要影響。

常見種的生態(tài)位寬度最大，其次是偶見種和稀有種。常見種的種群數(shù)量多，且部分為優(yōu)勢種，其對資源的綜合利用能力較強，具有較大的生態(tài)位寬度，而稀有種數(shù)量較少且出現(xiàn)頻率較低，適應(yīng)性和對資源的利用能力較弱，占據(jù)的生態(tài)位較小。該結(jié)果同時表明，多度可度量種群生態(tài)位寬度變化，是體現(xiàn)種群或植物功能型資源利用和占據(jù)能力的有效指標(biāo)（Carscaddenet al.，2020）。

本研究發(fā)現(xiàn)，重力傳播種的生態(tài)位寬度顯著低于動物和風(fēng)力傳播種，種子傳播方式?jīng)Q定種群的空間分布格局與幼苗的增補方式（Mendeset al.， 2021）。一般而言，重力傳播種往往以母樹為中心進行種群更新，擴散距離有限（Nathanet al.，2000）；同時，喀斯特生境巖石裸露致使土壤分布不均勻和不連續(xù)，在一定程度上阻礙種子遇到適合萌發(fā)的微生境。此外，受病原菌或食草動物引起的距離和密度制約性死亡效應(yīng)的影響，母樹周圍可能不利于同種幼苗的增補（Janzen，1970；Connell，1971）。因而，擴散限制、生境制約等多種因素影響下，重力傳播種占據(jù)空間資源的能力較弱（Wiegandet al.， 2021）。然而，依靠動物和風(fēng)力傳播的樹種可以避開上述不利因素的影響，擴散至有利于定植的生境，從而維持其在群落中的相對優(yōu)勢地位。因此，重力、動物和風(fēng)力傳播種的生態(tài)位寬度變化體現(xiàn)了不同功能型樹木的生活史策略差異。

研究發(fā)現(xiàn)，不同冠層高度和耐蔭性樹種間生態(tài)位寬度的差異并不顯著。樹木的高度決定其在群落垂直空間中的位置，影響種子的傳播距離，能夠反映植物對光、空間等資源的競爭能力(Hiroseet al., 1987;Poorteret al., 2006; Guoet al., 2013)?？λ固厣稚蠈油鶠楦叽蠼ㄈ悍N，對垂直空間資源的競爭能力強，而下層多為小喬木，雖然資源競爭能力低于上層樹種，但其種群數(shù)量較多，在亞喬木層的水平空間上具有較強競爭性?？偟膩砜?，雖然上層、中層和下層樹種間生態(tài)位寬度逐漸下降，但各功能型對空間資源競爭的分化可能使其未表現(xiàn)出顯著差異。樹種的耐蔭性與冠層高度存在聯(lián)系，群落上層樹種往往為喜光的陽性樹種，下層往往為耐蔭樹種，而中層可能多為中生性樹種，因此，不同耐蔭性功能型間的生態(tài)位寬度也未表現(xiàn)出顯著差異。

4.2 喀斯特森林樹木功能型的生態(tài)位重疊

本研究發(fā)現(xiàn)，喀斯特森林樹種間的生態(tài)位重疊程度普遍較低，重疊值為0～0.2 的占總數(shù)的89.10%，表明40 種樹木對環(huán)境資源的利用和要求差異較大，生態(tài)位分化較明顯，物種間競爭不激烈，種間關(guān)系較穩(wěn)定。黃甫昭等（2018）對喀斯特季節(jié)性雨林優(yōu)勢種群生態(tài)位特征的研究同樣發(fā)現(xiàn)喀斯特森林樹種間的生態(tài)位重疊指數(shù)普遍不高（重疊指數(shù)0～0.5 占95.4%）。在喀斯特生境的篩選下，植物種間生態(tài)位分化以避免產(chǎn)生激烈競爭（Zhanget al.，2021），此外巖石裸露而形成的空間阻隔可能進一步降低了種間的競爭作用。因此，喀斯特高度異質(zhì)的生境不僅降低了樹種的生態(tài)位寬度，同時也明顯降低了種間的生態(tài)位重疊程度。成熟林中樹種的生態(tài)位寬度與重疊度普遍較低，這一結(jié)果與Fu 等（2015）的研究結(jié)果基本一致，表明成熟林中物種生態(tài)位趨向高度分化或互補以達到多物種的穩(wěn)定共存。

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了物種對同等級資源的利用程度以及空間配置關(guān)系（Geangeet al.，2011；董雪等，2020）。有研究認(rèn)為，生態(tài)位寬度大的物種，其資源利用能力較強，分布范圍較廣，因而與其他物種間的生態(tài)位重疊程度也較大，反之亦然（龔雪偉等，2017；Huet al.，2022）。本研究中，常見種、上層種、喜光種以及動物傳播種的生態(tài)位寬度以及生態(tài)位重疊指數(shù)均最高，而稀有種、下層種、耐蔭種和重力傳播種則相反，這一結(jié)果進一步證實了上述觀點。一般而言，森林喬木上層種多為喜光樹種，其對光照、水分、土壤養(yǎng)分等環(huán)境資源的需求相似，這種相似的資源利用策略和生境偏好導(dǎo)致樹種間生態(tài)位重疊較高，而下層種多為耐蔭種，在群落中不占優(yōu)勢，其生態(tài)位寬度和重疊指數(shù)均較低。本研究發(fā)現(xiàn)，重力傳播樹種的生態(tài)位重疊指數(shù)顯著低于動物和風(fēng)力傳播樹種。重力傳播種往往以母樹為中心進行有限距離的擴散，而在喀斯特生境中，短距離擴散不利于種子散布到適合萌發(fā)的小生境中，導(dǎo)致其種群更新受阻，而動物和風(fēng)力傳播樹種則相反。因而，種子傳播方式可能在較大程度上決定了樹木對空間資源的占據(jù)和利用能力以及種間競爭格局，從而影響樹木功能型間的生態(tài)位重疊程度。資源量、資源的供求比、資源滿足生物需求的程度決定著種間生態(tài)位重疊程度，在資源豐富的情況下，即使生態(tài)位相似性較高，也不會出現(xiàn)高的生態(tài)位重疊（Fuet al.，2015；白曉航等，2017）。本研究中，樹木功能型內(nèi)的生態(tài)位重疊指數(shù)大多為0～0.2，因此對于成熟的喀斯特森林，同一功能型的樹種即使具有相似的資源位，其種間競爭排斥作用也維持在較低水平，這可能是中亞熱帶喀斯特森林樹種高度豐富的潛在原因。

本研究表明，不同樹木功能型間的生態(tài)位重疊指數(shù)存在明顯差異。由生態(tài)位越寬的樹種組成的功能型，其功能型間的生態(tài)位重疊指數(shù)也越高，即越是空間分布廣、資源占據(jù)能力強的功能型，其之間的生態(tài)位重疊概率越大。因此，當(dāng)資源受限情況下，越是生活史功能和策略相似的功能型，二者間競爭作用可能越強。如依靠動物和風(fēng)力傳播樹種，其種群擴散能力均較強，功能型間的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，因為動物和風(fēng)力傳播樹種的種群擴散能力較強，在群落中往往為常見種或偶見種（如黃杞、圓果化香等），同樣常見種和偶見種間的生態(tài)位重疊指數(shù)也較高。

4.3 喀斯特森林的物種共存機制與恢復(fù)重建

植物個體差異和生境異質(zhì)性的相互作用促進了物種共存，在種群擴散率較低時尤為明顯，而在異質(zhì)生境中，斑塊質(zhì)量差異和（或）空間生境自相關(guān)的增加，減少了物種間競爭能力的差異，從而允許物種在局域和區(qū)域共存（Chenet al.，2020）。群落發(fā)生、發(fā)展和演替過程既是環(huán)境對物種自然選擇的過程，也是物種對環(huán)境的適應(yīng)過程，在環(huán)境過濾和種間交互作用的多重作用下，通過生態(tài)位分化減弱（如生態(tài)位重疊度降低）或者避免競爭是實現(xiàn)多物種穩(wěn)定共存的重要途徑（Silvertown，2004；HilleRisLamberset al.，2012；陳磊等，2014）。在喀斯特常綠落葉闊葉混交林中，樹種的生態(tài)位寬度和重疊程度均較小，表明該群落在局域尺度上樹木的生態(tài)位分化較為明顯，種間競爭強度小。經(jīng)過長期的生境篩選（如氣候、土壤和地形條件等）和種間交互作用（如化感作用、護理效應(yīng)等），成熟林中多數(shù)樹種占據(jù)著相對獨立的資源，種間關(guān)系處于協(xié)調(diào)和平衡的狀態(tài)，群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。由于巖石裸露而形成的物理空間隔離以及微生境的環(huán)境因子差異（Zhanget al.，2013；Wanget al.，2016；Shenet al.，2019），使得分布在特定環(huán)境中的物種與其他物種重疊的機會降低，實現(xiàn)多物種的穩(wěn)定共存。本研究認(rèn)為，高度異質(zhì)的喀斯特生境擁有高度豐富的樹種組成，生態(tài)位分化可能是驅(qū)動喀斯特森林群落構(gòu)建的主要力量，而擴散限制和更新限制也會發(fā)揮潛在作用。

近幾十年來，通過封山育林和人工造林等措施，我國喀斯特石漠化趨勢已得到有效抑制，石漠化面積持續(xù)減少（王克林等，2019；Qiaoet al.，2021）?，F(xiàn)有的西南喀斯特植被以灌叢、灌草叢等為主，人工介入自然演替進程，可加快形成物種多樣的森林群落、提升喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的功能（王克林等， 2019）?？λ固厣謽浞N的生態(tài)位特征研究成果可為制定適應(yīng)性的植被恢復(fù)與重建措施提供依據(jù)（黃甫昭等，2018；李坤等，2020）。以區(qū)域性天然林作為種源和植被恢復(fù)模板，依據(jù)適地適樹原則選取合適的造林樹種，需要充分考慮樹種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理等特征?？梢罁?jù)功能型選取樹種，在選取樹種時考慮到不同功能型的搭配組合。由于喀斯特生境的高度異質(zhì)性，在建立人工植被時，要嚴(yán)格根據(jù)生境類型篩選適應(yīng)性強的樹種。在植被恢復(fù)早期，可選取常見種中的喜光樹種，在上層喬木建植后，選取中生或耐蔭樹種中生態(tài)位較寬的樹種構(gòu)建亞喬木層，避開生態(tài)位高度重疊的物種，從而建立近自然的空間結(jié)構(gòu)合理的復(fù)層林分。此外，盡可能選取動物和風(fēng)力傳播樹種，因為這些樹種可能具有更好的傳播和更新能力。總之，人工干預(yù)植被恢復(fù)進程中，合理選取和配置不同功能型的樹種，有利于充分利用空間資源以及降低種間競爭作用，從而促進喀斯特森林植被快速恢復(fù)。

5 結(jié)論

中亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林中，不同樹木功能型的生態(tài)位寬度和重疊指數(shù)普遍較低，表明絕大多數(shù)樹種占據(jù)的生態(tài)位空間較小，種間的競爭排斥作用可能較弱，群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。不同樹木功能型生態(tài)位寬度和重疊指數(shù)的差異與生境異質(zhì)性、樹木性狀差異和種間關(guān)系密切相關(guān)，體現(xiàn)了不同功能型對空間資源的占據(jù)和利用能力以及競爭作用的差異，這種差異利于局域尺度上喀斯特森林多物種的穩(wěn)定共存。在進行植被恢復(fù)與重建時，需要充分考慮不同植物功能型的生態(tài)位差異，合理配置不同功能型樹種可能有助于森林的恢復(fù)。