城市森林群落林下草本植物多樣性及其環(huán)境響應(yīng)
——以貴陽市為例

蔡洪麗，歐 靜

(貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

林下草本植物是森林群落的重要組成部分，占森林中所有維管植物種類的80%以上[1—2]，在促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)、能量流動(dòng)，群落演替和維持森林穩(wěn)定性等方面都發(fā)揮著積極作用。在森林群落中，林下草本植物能與喬木幼苗競爭資源，影響樹苗的存活、發(fā)育和生長[3—4]，可作為樣地質(zhì)量、喬木層再生模式及穩(wěn)定狀態(tài)的一個(gè)重要指標(biāo)[5—6]，其物種分布及多樣性格局對(duì)森林群落整體發(fā)育至關(guān)重要。喬木層占據(jù)森林群落生物量的主要部分，導(dǎo)致森林生態(tài)學(xué)的基本理論幾乎來自對(duì)喬木層的研究，相較于喬木層，草本層的多樣性得到的關(guān)注度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠[7]。近年來，城市化發(fā)展使城市森林遭受嚴(yán)重的人為干擾[8]，因此，探究城市林下草本植物物種組成及多樣性的分布格局，對(duì)進(jìn)一步闡明城市森林物種多樣性維持和生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要意義。

物種多樣性反映了植物群落的穩(wěn)定性和可持續(xù)性水平，體現(xiàn)了植物群落結(jié)構(gòu)類型、物種組成和生境條件的差異[9]。明確林下草本植物物種多樣性的主要影響因素已然成為森林生態(tài)學(xué)近年來的一個(gè)熱點(diǎn)[10—12]。多項(xiàng)研究表明，森林群落中的草本植物分布及多樣性格局受光照、溫度、土壤、地形等多種環(huán)境因素影響[13—15]。秦浩等[16]研究表明，海拔是影響林下草本植物多樣性的主要因素。同時(shí)，草本植物生長少不了土壤這一必要介質(zhì)，土壤作為養(yǎng)分供給場所，更是影響草本植物多樣性的直接因素[17]。但對(duì)于林下草本植物來說，上層喬木也會(huì)影響其多樣性。有研究認(rèn)為林下草本植物多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，林分類型、林分密度、郁閉度、林齡、發(fā)育程度等因素能夠直接或間接影響其多樣性[18]。左永令等[19]的研究也說明，植被類型對(duì)草本植物物種組成與分布具有較好的解釋力。

貴陽市是我國西南地區(qū)典型喀斯特城市，森林植物多樣性保護(hù)、植被恢復(fù)難度極大[20]。要維持森林群落物種多樣性與穩(wěn)定性，尤其需要重視林下草本植物的發(fā)展。在喀斯特地區(qū)，人們比較關(guān)注草地生態(tài)系統(tǒng)的植物物種組成與土壤結(jié)構(gòu)[21]、木本植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性變化[22]，以及植物多樣性與地形的關(guān)系[23]，但缺乏針對(duì)林下草本植物物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的報(bào)道。該研究基于貴陽市城市森林典型群落樣地林下草本植物調(diào)查和多樣性研究，分析不同群落林下草本植物組成特征及不同林分類型草本植物的多樣性分布格局，探究物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，期望對(duì)黔中地區(qū)城市森林群落物種多樣性保護(hù)與優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴陽市地理位置處于 26°11′～26°55′N、106°07′～107°17′E，位于云貴高原東部，黔中山原丘陵中部(圖1)。面積約8043 km2，平均海拔1100 m。具有典型喀斯特巖溶地貌，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫15.3 ℃，年均降雨量1129.5 mm，平均相對(duì)濕度80%左右，年平均陰天日數(shù)為235.1 d。截至2022 年，森林覆蓋率55.3%，林下草本植物豐富。城市森林主要樹種為馬尾松Pinusmassoniana、杉木Cunninghamialanceolata、柏木Cupressus funebris、華山松Pinusarmandii、樟Camphora officinarum、樸樹Celtissinensis、女貞Ligustrum lucidum、楓香Liquidambarformosana等。

圖1 研究區(qū)位與樣地分布Fig. 1 Study area and sample plot distribution

1.2 樣地設(shè)置與植物調(diào)查

調(diào)研時(shí)間為2022 年5～9 月，依據(jù)城市森林分布的代表性、均勻性，選擇人為干擾較少、植被生長狀況較好的地段，保障能夠基本涵蓋各種地形條件和主要的植被類型，設(shè)置森林群落樣地開展林下草本植物調(diào)查。為更加全面地掌握不同森林群落林下草本植物分布特征，選擇23 種森林群落，共44個(gè)樣地(圖1)，每個(gè)樣地面積1 hm2，并將23 種群落劃分成5 種林分類型，分別為針葉純林(Ⅰ )、針葉混交林( Ⅱ)、闊葉純林(Ⅲ )、闊葉混交林( Ⅳ)、針闊葉混交林( Ⅴ)( 表1)，以探究不同林分類型林下草本植物的多樣性情況[24]。參考方精云等[25]的群落清查方法，在樣地內(nèi)均勻布設(shè)3 條100 m 長的平行樣線，在每條樣線上每隔10 m 布設(shè)一個(gè)1 m × 1 m 草本植物樣方，共1320 個(gè)。記錄每個(gè)1 m × 1 m 樣方內(nèi)的草本植物的種名、株數(shù)、高度、蓋度、生活力，草本植物的科、屬及物種學(xué)名參考《中國植物志》。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

1.3 環(huán)境因子測定

調(diào)查并記錄每個(gè)樣地的林分類型、喬木密度、郁閉度、凋落物厚度、海拔、坡度、坡向、坡位(表1)。將針葉純林、針葉混交林、闊葉純林、闊葉混交林、針闊葉混交林5 種林分類型分布賦值為1、2、3、4、5。喬木密度通過計(jì)算單位面積內(nèi)喬木株數(shù)得出，郁閉度采用樹冠投影法測量。凋落物厚度測量樣地內(nèi)每個(gè)1 m2樣方的枯枝落葉層厚度，取平均值。坡向利用公式NI=COS[RADIANS(Aspect)]得到標(biāo)準(zhǔn)化坡向值，其中Aspect 為坡向，指數(shù)的范圍為[-1，1]，數(shù)值越大說明坡向越傾向于北。坡位劃分為山脊、上坡、中坡、下坡，分別賦值為1、2、3、4。

1.4 林下草本植物重要值及物種多樣性指數(shù)計(jì)算

參照原野等[26]、馬克平等[27]、陳廷貴等[28]、Hurlbert[29]的物種多樣性測度方法，采用重要值(IV)衡量林下草本植物在森林群落中的相對(duì)重要程度。采用Margalef 豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)評(píng)價(jià)林下草本植物物種多樣性。計(jì)算公式如下：

重要值(IV)：

式中，rA 表示相對(duì)多度，rF 表示相對(duì)頻度，rC 表示相對(duì)蓋度。

Margalef 指數(shù)(R)：

Shannon-Wiener 指數(shù)(H)：

Simpson 指數(shù)(D)：

Pielou 指數(shù)(J)：

式中，S表示樣地內(nèi)物種數(shù)，N表示樣地內(nèi)物種個(gè)體總數(shù)，Pi表示種i的個(gè)體數(shù)占樣地內(nèi)總個(gè)體數(shù)的比例，Ni表示種i的個(gè)體數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Canoco5 軟件進(jìn)行物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系分析，預(yù)先的除趨勢對(duì)應(yīng)分析(DCA)顯示最長梯度長度為6.6，所以物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)[30]，對(duì)44 個(gè)樣地、286 個(gè)物種建立物種-重要值(44×286)矩陣，并對(duì)出現(xiàn)頻率過低的物種進(jìn)行降權(quán)處理，僅分析重要值排名前50 的物種。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)探究不同林分類型草本植物多樣性的差異性、相關(guān)性分析探究物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系、多元線性逐步回歸分析探究影響林下草本植物多樣性的主導(dǎo)環(huán)境因子，回歸分析中引入啞變量將分類變量林分類型和坡位兩個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行量化，均運(yùn)用SPSS 軟件操作。利用Origin Pro 2021 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下草本植物組成特征

2.1.1 物種組成特征

研究區(qū)內(nèi)共調(diào)查到林下草本維管植物257 種(附錄)，分屬67 科186 屬；種子植物226 種，占總種數(shù)的87.94%；蕨類31 種，占總種數(shù)的12.06%；多年生草本177 種，占總種數(shù)的68.87%；一二年生草本80 種，占總種數(shù)的31.12%。

2.1.2 優(yōu)勢科、屬

優(yōu)勢科為菊科、禾本科、百合科、唇形科4 個(gè)科(圖2)。菊科含有27 屬38 種，包括紫菀Aster tataricus、千里光Senecioscandens、寬葉兔兒風(fēng)Ainsliaealatifolia、假福王草Paraprenanthessororia等物種。禾本科有15 屬19 種，主要有淡竹葉Lophatherumgracile、芒Miscanthussinensis、求米草Oplismenusundulatifolius、顯子草Phaenosperma globosa等。百合科有14 屬18 種，主要是大百合Cardiocrinumgiganteum、多花黃精Polygonatum cyrtonema、山麥冬Liriopespicata、萬壽竹Disporum cantoniense等物種。唇形科8 屬14 種，主要物種為華鼠尾草Salviachinensis、燈籠草Clinopodium polycephalum、細(xì)風(fēng)輪菜Clinopodiumgracile等。

物種數(shù)包含10 種及以上的多種科有4 個(gè)，占總科數(shù)5.97%；包含64 屬，占總屬數(shù)34.41%；種數(shù)為89 種，占總種數(shù)34.63%。種數(shù)含5～9 種的中等科有堇菜科、傘形科、鳳尾蕨科、蘭科、毛茛科等10科，占總科數(shù)14.93%；屬數(shù)為47，占總屬數(shù)的25.27%；種數(shù)為74，占總種數(shù)的28.79%。含2～4種的少種科有25 個(gè)，占總科數(shù)37.31%；包含47 屬，占總屬數(shù)的25.27%；種數(shù)為66，占總種數(shù)的25.68%。單種科28 個(gè)，占總科數(shù)41.79%；含28 屬，占總屬數(shù)的15.05%；含28 種，占總種數(shù)10.89%(表2)。

表2 林下草本植物科的類別統(tǒng)計(jì)Table 2 Class statistics of understory herbaceous plant families

樣地內(nèi)林下草本植物共包含186 屬，以單種屬(137 屬)占主要優(yōu)勢，包含的種數(shù)占所有物種數(shù)的53.31%，說明屬的組成具有分散性。含9 種以上的屬有1 個(gè)，為堇菜屬；含5～9 種的屬僅1 個(gè)，為鳳尾蕨屬；含2～4 種的少種屬有47 屬，占總屬數(shù)的25.27%，包含105 種，占總種數(shù)的40.86%(表3)。

表3 林下草本植物屬的類別統(tǒng)計(jì)Table 3 Class statistics of understory herbaceous plant genera

2.2 物種重要值分析

2.2.1 研究區(qū)林下草本植物重要值分析

在所有樣地內(nèi)，重要值最高的物種是求米草，為12.96%，其相對(duì)優(yōu)勢度在研究區(qū)內(nèi)遠(yuǎn)高于其他草本植物，其次毛蕨Cyclosorusinterruptus、芒、蕨Pteridiumaquilinum、狗脊Woodwardiajaponica、對(duì)馬耳蕨Polystichumtsussimense、芒萁Dicranopteris dichotoma、竹葉草Oplismenuscompositus、淡竹葉、地果Ficustikoua、中華薹草Carexchinensis的重要值在2%以上(表4)。這些物種在研究區(qū)的森林群落中占有相對(duì)較高的優(yōu)勢度，在群落物種組成和發(fā)展中起主要作用。

表4 林下草本植物優(yōu)勢種及其重要值Table 4 Dominant species of undergrowth herbs and their important values

2.2.2 不同群落林下草本植物重要值分析

不同群落類型林下草本植物的優(yōu)勢種各不相同(圖3)。在23 種群落類型中，刺槐純林、楓香純林、華山松樺木混交林、華山松純林、亮葉樺純林、馬尾松純林、馬尾松青巖油杉混交林、青巖油杉純林、杉木混交林、杉木純林、香樟女貞混交林、馬尾松刺槐混交林12 種群落林下草本植物的優(yōu)勢種的優(yōu)勢度明顯，優(yōu)勢種與次要優(yōu)勢種相對(duì)重要值差值≥5%，物種分布不均勻；華山松樸樹混交林、馬尾松杉木混交林、樸樹女貞混交林、香樟石楠混交林4種群落林下草本植物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度較為明顯，優(yōu)勢種與次要優(yōu)勢種相對(duì)重要值差值小于5%大于等于2%，物種分布較不均勻；柳杉純林、水青岡楓香構(gòu)樹混交林、馬尾松華山松混交林、樸樹女貞混交林、青岡鹽麩木混交林、香樟純林、竹林7 種群落林下草本植物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度不明顯，排名第一位和第二位的物種相對(duì)重要值差值在2%以下，物種分布均勻?？梢姡诓煌址诸愋椭g，林下草本植物分布的均勻性沒有明顯規(guī)律。在這些群落類型中，出現(xiàn)頻次最多的優(yōu)勢種是求米草，其次有芒、毛蕨、狗脊、艾Artemisiaargyi、芒萁、沿階草Ophiopogon bodinieri等物種。通過不同群落林下草本植物的相對(duì)重要值可大致判斷喬木層與草本層的相互適應(yīng)關(guān)系，如山麥冬分布在楓香純林下；冷水花Pileanotata分布在柳杉純林下；蝴蝶花Irisjaponica分布在水青岡楓香構(gòu)樹混交林、香樟純林、竹林下，且在香樟純林中為主要優(yōu)勢種；中國石蒜Lycorischinensis和血水草Eomeconchionantha分布在水青岡楓香構(gòu)樹混交林下；單花紅絲線Lyciantheslysimachioides分布在馬尾松杉木混交林、馬尾松刺槐混交林下；斑葉蘭Goodyeraschlechtendaliana、多花黃精、斑葉堇菜分布在青巖油杉純林下；沿階草、萬壽竹分布在玉蘭純林下。

圖3(A) 不同群落類型重要值排名前5 位的林下草本植物Fig. 3(A) Top 5 understory herbaceous plants in terms of importance values for different community types

圖3(B) 不同群落類型重要值排名前5 位的林下草本植物Fig. 3(B) Top 5 understory herbaceous plants in terms of importance values for different community types

2.3 林下草本植物組成對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

8 個(gè)環(huán)境因子共解釋了貴陽市林下草本植物組成變異量的20.2%，林分類型和海拔是影響林下草本植物分布的主要環(huán)境因子(表5)。CCA1 軸從左至右，表示凋落物厚度增加，坡度、坡位上升，坡向由陽坡向陰坡變化，林分類型由針闊葉混交林轉(zhuǎn)變?yōu)獒樔~純林。說明藎草Arthraxonhispidus、蛇床Cnidiummonnieri、皺葉狗尾草Setariaplicata、血水草Eomeconchionantha等物種對(duì)應(yīng)的環(huán)境條件為下坡位、闊葉或針闊葉混交林；芒萁、粗毛淫羊藿Epimediumacuminatum、金星蕨Parathelypteris glanduligera、斑葉堇菜Violavariegata等物種在針葉林、陰坡、郁閉度較高的林下分布較多。CCA2 軸從下至上，海拔、喬木密度降低。野菊Dendranthemaindicum、蜈蚣鳳尾蕨Pterisvittata、白茅Imperatacylindrica等物種對(duì)應(yīng)的環(huán)境條件為低海拔、低密度林下；而貫眾Cyrtomiumfortunei、紫萼Hostaventricosa、唐松草Thalictrumaquilegiifolium等物種與之相反，適宜分布在研究區(qū)較高海拔林下(圖4)。

表5 環(huán)境因子對(duì)物種組成的解釋率Table 5 Interpretation rate of CCA environmental factors on species composition

圖4 物種與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析排序圖Fig. 4 Ranking chart of exemplary correspondence analysis between species and environmental factors

2.4 林下草本植物多樣性分析

2.4.1 不同林分類型林下草本植物多樣性

不同林分類型之間的林下草本植物多樣性指數(shù)存在顯著差異性(圖5)。各林分類型林下草本植物的Margalef 豐富度指數(shù)在3.5716～6.3668 之間，其中針闊葉混交林的物種豐富度最高，顯著高于針葉林和針葉混交林(P＜0.0 5)，針葉混交林最低；Shannon-Wiener 指數(shù)范圍在2.1086～2.8149 之間，用來描述物種的多樣性情況，林下草本植物的多樣性水平在闊葉混交林、針闊葉混交林顯著高于針葉純林和針葉混交林；Simpson 指數(shù)是描述群落中物種的集中性的指標(biāo)，指數(shù)范圍為0.7625～0.9004，其中闊葉混交林的最高，顯著高于針葉純林；Pielou指數(shù)區(qū)間為0.6592～0.7797，說明林下草本植物在不同林分類型之間分布較不均勻，均勻度最高的林分類型是闊葉混交林，其次是闊葉純林，均顯著高于針葉純林。整體上看，多樣性指數(shù)表現(xiàn)出混交林高于純林，闊葉林高于針葉林的規(guī)律性。因此，林冠結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度會(huì)影響林下草本植物的物種多樣性格局，林冠結(jié)構(gòu)可能通過調(diào)控林下光環(huán)境、枯枝落葉層、土壤理化性質(zhì)等的差異影響林下草本植物的生長和發(fā)育。

圖5 不同林分類型林下草本植物的多樣性Fig. 5 Diversity of understory herbaceous plants in different stand types

2.4.2 林下草本植物物種多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性

林下草本植物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，影響林下草本植物生活力的環(huán)境因子主要是林分類型、喬木密度、郁閉度和凋落物厚度，影響其多樣性的環(huán)境因子主要是林分類型、凋落物厚度、坡向和坡位(表6)。生活力與林分類型表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(0.490，P＜0.01)，與喬木密度、郁閉度呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.426、-0.503，P＜0.01)，與凋落物厚度呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.312，P＜0.05)，說明在森林群落中，林下草本植物更趨向于在針闊葉混交林中生長，喬木密度越大、郁閉度越高、凋落物越厚對(duì)林下草本植物的健康狀況越不利。4 個(gè)多樣性指數(shù)均與林分類型呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與喬木密度、郁閉度、海拔、坡度相關(guān)性不顯著。Margalef 指數(shù)與坡向表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)(-0.473，P＜0.01)；Shannon-Wiener指數(shù)與凋落物厚度、坡向顯著負(fù)相關(guān)(-0.383、-0.334，P＜0.05)，與坡位顯著正相關(guān)(0.299，P＜0.05)；Simpson指數(shù)與凋落物厚度極顯著負(fù)相關(guān)(-0.413，P＜0.01)，與坡位極顯著正相關(guān)(0.390，P＜0.01)；Pielou 指數(shù)與凋落物厚度極顯著負(fù)相關(guān)(-0.404，P＜0.01)，與坡位顯著正相關(guān)(0.380，P＜0.05)?？梢?，林冠結(jié)構(gòu)越豐富、凋落物越薄、坡向越靠近南向、坡位靠近下坡位時(shí)，林下草本植物多樣性水平越高。由于森林群落中的草本植物依靠林下土壤汲取養(yǎng)分，而復(fù)雜的冠層結(jié)構(gòu)使凋落物的組成更加豐富，且針闊混交林的枯落物相較于針葉純林更容易被分解，因此富含養(yǎng)分的淺層凋落物更適宜林下草本植物生長。同時(shí)，陽坡更易于草本植物獲取光照，下坡位由于地表徑流沖刷使養(yǎng)分堆積，從而對(duì)草本植物多樣性和分布格局起到至關(guān)重要的作用。

表6 林下草本植物多樣性與環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)性系數(shù)Table 6 Pearson correlation coefficients between understory herbaceous plant diversity and environmental factors

2.4.3 林下草本植物多樣性與環(huán)境因子多元線性逐步回歸分析

為進(jìn)一步探究林下草本植物多樣性的主要影響因子，對(duì)多樣性指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行多元線性逐步回歸分析，結(jié)果顯示回歸方程顯著(表7)。林分類型和坡向能夠解釋Margalef 指數(shù)變異量的29.7%，是影響Margalef 指數(shù)的主導(dǎo)因子。影響Shannon-Wiener 指數(shù)的主導(dǎo)因子為林分類型，解釋變異量為27%。Simpson 指數(shù)主要受林分類型、坡位影響，二者能夠解釋Simpson 指數(shù)變異量的28.7%。影響Pielou 指數(shù)的主導(dǎo)因子為凋落物厚度、坡位、海拔，三者共同解釋Pielou 指數(shù)變異量的29.6%。

表7 林下草本植物物種多樣性與環(huán)境因子的多元回歸方程Table 7 Multivariate regression equation between species diversity of undergrowth herbs and environmental factors

3 討論

3.1 林下草本植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系

近年來，關(guān)于草本植物多樣性的研究多集中在草地生態(tài)系統(tǒng)、人工林等生境的調(diào)查，對(duì)城市森林生態(tài)系統(tǒng)中的林下草本植物研究還相對(duì)較少。貴陽市作為首個(gè)“國家森林城市”，主要依靠城市森林維持物種多樣性和群落穩(wěn)定性。本研究中，林下草本植物優(yōu)勢科為菊科、禾本科、百合科、唇形科，科組成與貴州喀斯特山地草地植物特征一致[31]，具有明顯的熱帶區(qū)系性質(zhì)。菊科包含的物種數(shù)最多，但禾本科植物的優(yōu)勢度最高；由于菊科植物適宜生長在林緣，物種豐富度雖然高，但在密林中生長狀況不佳，所以相對(duì)重要值在群落中所占的比例較低；而禾本科的草本植物如求米草、淡竹葉等喜溫暖陰濕，因此在森林群落中生長狀況良好。

物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系具有重要應(yīng)用價(jià)值，目前被普遍認(rèn)同的觀點(diǎn)是，在全球或區(qū)域等大尺度上，地帶性氣候條件主導(dǎo)植被分布[32]；在景觀及群落等小尺度上，林分類型、冠層結(jié)構(gòu)、生境、地形、光照、土壤養(yǎng)分等非地帶性環(huán)境因子是決定植被分布格局的主導(dǎo)因素[33]。由于不同林分的物種組成不盡相同，其冠層結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)存在差異，通過調(diào)控水分和溫度影響著林下植物的分布[34—36]。地形在一定程度上能間接反映土壤性質(zhì)的空間差異[37]，尤其在山區(qū)，坡向、坡位等小地形因子控制著地表光、熱、水等生態(tài)環(huán)境條件，從而主導(dǎo)了植被物種組成和分布格局的變異情況[38]。地形因子對(duì)物種組成的影響有不同的研究結(jié)果，在中國東北部分地區(qū)，海拔是區(qū)域尺度內(nèi)影響植物分布格局的主要地形因子[39]；也有研究認(rèn)為，在河北地區(qū)，坡向相較于海拔對(duì)植物分布格局影響更大[40]；還有研究表明在廣西地區(qū)，植被差異是海拔和坡向共同作用的結(jié)果[41]。本研究中林分類型和海拔是影響林下草本植物組成和分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，這與華南地區(qū)相關(guān)研究結(jié)論一致[42]，說明物種組成特征是林分因子和地形因子共同作用的結(jié)果，同時(shí)表明海拔這一地形因子在解釋物種組成變異中的重要地位?？梢娫诓煌瑓^(qū)域，植物分布存在差異，因此要探究影響林下草本植物分布的主要環(huán)境因子需要結(jié)合研究區(qū)的實(shí)際情況。

3.2 林下草本植物物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

林下草本植物物種多樣性的維持機(jī)制始終是生態(tài)學(xué)研究的核心和熱點(diǎn)之一，明確其主要影響因素對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[43]。相較于前人的研究，本研究綜合考慮了林分因子、土壤因子、地形因子對(duì)林下草本植物多樣性的影響，結(jié)果表明影響林下草本植物物種多樣性的環(huán)境因子為林分類型、凋落物厚度、坡向、坡位；多元回歸方程表明林分類型、凋落物厚度、坡向、坡位、海拔是影響多樣性指數(shù)變化的主要環(huán)境因子，驗(yàn)證了在群落的尺度上非地帶性因子對(duì)物種多樣性的影響[44—45]。

林冠結(jié)構(gòu)是森林中各層次植物組成的復(fù)雜三維空間結(jié)構(gòu)，一定程度上被看作是林地生境異質(zhì)性的潛在來源[46]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，針闊混交林相較于單樹種純林結(jié)構(gòu)更有利于提高土壤養(yǎng)分含量、改善林內(nèi)微環(huán)境，其林冠結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，林地更新潛力更高，能充分利用空間資源，通常具有最高的物種多樣性、更強(qiáng)的抗逆性和更好的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[47—48]。本研究結(jié)果與上述結(jié)論一致，不同林分類型之間草本植物多樣性存在顯著差異，針闊葉混交林、闊葉混交林草本植物的多樣性指數(shù)高于針葉林和針葉混交林，闊葉林處于中等水平，林分類型與多樣性指數(shù)的相關(guān)性系數(shù)最高，被納入回歸方程的次數(shù)也最多。但喬木密度和郁閉度與林下草本植物多樣性相關(guān)性不顯著，喬木密度和郁閉度是群落演替階段、林齡、植物特性、人為干擾等因素互相作用的結(jié)果，直接關(guān)系到群落光環(huán)境特征[49]。由此可見，貴陽市城市森林林下光環(huán)境比較穩(wěn)定，林下草本植物的多樣性水平主要由林分類型決定。

土壤是植物生長必備因素之一[50]。土壤因子對(duì)物種多樣性影響的研究大多關(guān)注土壤理化性質(zhì)[51]。而本研究以凋落物厚度作為土壤因子，強(qiáng)調(diào)了凋落物影響林下草本植物多樣性過程中的物理作用。凋落物厚度增加對(duì)Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)存在顯著負(fù)向作用，凋落物越厚，養(yǎng)分含量越多，卻不利于林下植被的生長發(fā)育。因?yàn)榈蚵湮锟赏ㄟ^物理阻斷和化感作用影響幼苗出土和早期生長，且短期內(nèi)凋落物的覆蓋主要是物理作用[52]。適當(dāng)清理林下凋落物，短期內(nèi)可提高表層土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力，促進(jìn)群落天然更新[53—54]。不同的是，陳玉婷等[40]針對(duì)櫟皮林群落的研究表明枯落物厚度對(duì)物種豐富度存在顯著正向影響。由于不同群落凋落物厚度存在差異，在凋落物較薄的群落，適宜凋落物厚度對(duì)物種多樣性有一定促進(jìn)作用，而在凋落物較厚的群落，物種多樣性則受到一定限制。說明，凋落物厚度增加對(duì)林下草本植物多樣性的影響不是單純的促進(jìn)或抑制作用，而是適宜的淺層凋落物最有利于林下草本植物生長發(fā)育。

地形差異形成的生境特征是物種多樣性維持的重要基礎(chǔ)。本研究中，Margalef 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)與坡向顯著負(fù)相關(guān)，多元線性回歸方程表明陽坡、下坡位的物種多樣性較高，反之則較低。相關(guān)研究的解釋為：海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子間接影響山地水、熱、土壤、光照條件，被認(rèn)為是山地植物的生長、分布及多樣性格局的顯著影響因子[55—56]。坡向影響地表接受的太陽輻射量[57]，坡位則通過對(duì)太陽輻射的調(diào)節(jié)和降雨的分配[58]，從而影響土壤溫度、含水量、風(fēng)化作用，土壤水肥條件，最終影響植物多樣性的差異。貴陽市森林群落海拔高差較小，林下草本植物多樣性隨地形因子變化而改變說明了在海拔梯度較小的山地城市，坡向、坡位是影響林下草本植物多樣性分布格局的主要地形因子。

4 結(jié)論

貴陽市城市森林林下草本植物分布與多樣性格局是林分因子、土壤因子、地形因子共同作用的結(jié)果。貴陽市城市森林群落物種多樣性提升可以針對(duì)林分類型、土壤凋落物厚度、坡向、坡位的差異制定方案。例如鄉(xiāng)土樹種混交種植以增加林分穩(wěn)定性，保留適宜厚度的凋落物促進(jìn)草本植物生長，在不同坡向適當(dāng)引入喜蔭、耐蔭草本植物以提升物種多樣性。若要更全面地解釋生態(tài)系統(tǒng)物種組成與多樣性分布格局及其影響因素，還應(yīng)綜合考慮人為干擾、土壤因子、生境異質(zhì)性以及種子傳播等各種因素。本研究能夠?yàn)槲锓N多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的深入研究提供理論基礎(chǔ)，為貴州地區(qū)城市森林植物多樣性保護(hù)與提升提供相應(yīng)的應(yīng)用指導(dǎo)。

附錄：貴陽城市森林群落林下草本維管植物名錄

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