廣西桉樹人工林的植物物種組成與區(qū)系特征研究

霍春霖，張忠華，胡 聰，徐超昊，胡 剛*

(1. 南寧桉樹森林生態(tài)系統(tǒng)廣西野外科學(xué)觀測研究站，廣西 南寧 530002；2. 南寧師范大學(xué)環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，廣西 南寧 530100)

桉樹Eucalyptusspp.為桃金娘科桉屬樹種的統(tǒng)稱，具有生長迅速、適應(yīng)力強(qiáng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等特點(diǎn)，廣泛分布于我國華南和西南地區(qū)[1]，現(xiàn)已成為廣西發(fā)展速度最快、最好的外來速生用材人工林樹種[2]。但廣西在發(fā)展桉樹人工林過程中存在林分結(jié)構(gòu)單一、輪伐期過短及生物多樣性下降等問題，嚴(yán)重影響桉樹人工林的可持續(xù)發(fā)展[3]。林下植物是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在保護(hù)物種多樣性、提高水土保持能力、促進(jìn)群落恢復(fù)等方面發(fā)揮關(guān)鍵作用[4]。林下植物物種多樣性在一定程度上體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性，反映生態(tài)系統(tǒng)健康水平和森林可持續(xù)經(jīng)營水平[5]。如何合理提高桉樹人工林的植物多樣性，使桉樹人工林在推動(dòng)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)又能平衡生態(tài)環(huán)境，是眾多學(xué)者研究的重要內(nèi)容[6]。植物區(qū)系是特定區(qū)域內(nèi)所有植物種類的總和，是植物長期適應(yīng)外部自然地理?xiàng)l件而發(fā)生演化的結(jié)果[7]。掌握區(qū)域性植物的物種組成和區(qū)系特征有助于揭示和解決植物群落結(jié)構(gòu)、發(fā)展和演替等問題，為植物資源合理開發(fā)利用、物種多樣性保護(hù)及引種提供理論依據(jù)[8]。因此，探究桉樹人工林植物的物種組成與區(qū)系特征，對桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理和經(jīng)營具有重要意義。

國內(nèi)外學(xué)者對不同地區(qū)或植被類型的植物組成與區(qū)系特征開展了豐富的研究[9—17]，然而迄今對人工林林下植物組成與區(qū)系特征的理解還較為有限。作為森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵部分，桉樹人工林林下植物在維護(hù)生態(tài)平衡、促進(jìn)能量流動(dòng)及避免水土流失等方面發(fā)揮著巨大作用[18]。目前已有諸多研究關(guān)注桉樹人工林，但鮮有總結(jié)省域尺度上桉樹人工林植物物種組成及其區(qū)系特征的報(bào)道。本研究在對桉樹人工林進(jìn)行廣泛野外調(diào)查，結(jié)合文獻(xiàn)資料查詢?nèi)婵偨Y(jié)廣西桉樹人工林維管植物名錄的基礎(chǔ)上，分析桉樹人工林植物的物種組成和區(qū)系特征，以期為廣西桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)及科學(xué)經(jīng)營和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣西壯族自治區(qū)(20°54′～26°23′N、104°28′～112°04′E)位于我國南端，地處我國地勢第二階梯中的云貴高原東南邊緣、兩廣丘陵西部，主要分布有山地、丘陵、臺地和平原等類型地貌，土地面積2.38 ×108hm2；屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖，雨水豐沛，光照充足；夏季日照時(shí)間長、氣溫高、降水多，冬季日照時(shí)間短，年均氣溫16～22 ℃，年降水量1200～1800 mm。土壤以赤紅壤、紅壤和石灰?guī)r土為主。地帶性植被以常綠闊葉林為主，人工林類型包括桉樹林、馬尾松Pinusmassoniana林和杉木Cunninghamialanceolata林等。

1.2 研究方法

通過野外調(diào)查并查閱文獻(xiàn)資料，全面總結(jié)廣西桉樹人工林維管植物的物種組成。于2018～2021 年在廣西南寧、桂林和北海等地的桉樹純林內(nèi)建立10 m ×10 m 樣方84 個(gè)，每個(gè)樣方劃分4 個(gè)5 m × 5 m 小樣方，對每個(gè)小樣方單元進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，記錄植物的種類組成、個(gè)體數(shù)、平均高度和蓋度等指標(biāo)。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，整合關(guān)于廣西桉樹研究的文獻(xiàn)[6,19—25]，初步整理出廣西桉樹人工林植物名錄。利用國家標(biāo)本資源平臺(http://nsii.org.cn/)對該植物名錄進(jìn)行物種信息校對和修訂，最終形成廣西桉樹人工林維管植物名錄。

在編制名錄基礎(chǔ)上，分析維管植物的生物多樣性和區(qū)系特征。依據(jù)在線的中國植物志(http://www.iplant.cn/frps)確定植物的生活型類型，將桉樹人工林內(nèi)植物劃分為喬木、灌木、木質(zhì)藤本、草質(zhì)藤本、多年生草本和一二年生草本等6 種生活類型。石松類和蕨類植物屬的區(qū)系地理成分類型參照吳征鎰等[26]、臧德奎[27]、陸樹剛[28]的方法進(jìn)行劃分。依據(jù)吳征鎰等[26]、李德銖等[29]的區(qū)系劃分方法確定種子植物屬的地理成分，并識別區(qū)系中的原始類群，判斷區(qū)系的古老程度。優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬參考劉可丹等[30]的級別劃分和努爾買買提等[31]的計(jì)算方法，公式為：平均每科或每屬包含的種數(shù)=總種數(shù)/總科數(shù)或總屬數(shù)，所含種數(shù)大于平均值的科或?qū)偌礊閮?yōu)勢科或優(yōu)勢屬。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣西桉樹人工林維管植物的物種組成

據(jù)統(tǒng)計(jì)，廣西桉樹人工林共有維管植物584 種(附錄)，隸屬于120 科369 屬，分別占廣西維管植物科(309 科)、屬(2011 屬)和種(9168 種)總數(shù)[32]的38.83%、18.35%和6.37%。其中被子植物101 科337屬529 種(雙子葉植物88 科280 屬456 種，單子葉植物13 科57 屬73 種)，裸子植物4 科4 屬6 種，蕨類植物15 科28 屬49 種(表1)。可見，廣西桉樹人工林植物區(qū)系以被子植物為主，在科、屬、種上所占比例均超過80.0%，其中雙子葉植物占絕對優(yōu)勢，而裸子植物和蕨類植物相對較少，科、屬、種所占比例均小于15.0%。

表1 廣西桉樹人工林維管植物的數(shù)量特征比較Table 1 Comparison of quantitative characteristics of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

從圖1 可看出，廣西桉樹人工林維管植物的生活型可分為六類，即喬木、灌木、木質(zhì)藤本、草質(zhì)藤本、多年生草本和一二年生草本，其中灌木種類最多，達(dá)201 種，占總種數(shù)的34.42%；其次為草本，合計(jì)186 種(其中多年生草本植物有141 種，一二年生草本植物有45 種)，占總種數(shù)的31.85%；喬木有106 種，占總種數(shù)的18.15%；而藤本種類最少，只有91 種，占總種數(shù)的15.58%，其中又以草質(zhì)藤本最少?？梢姡瑥V西桉樹人工林以灌木種類為主。

圖1 廣西桉樹人工林維管植物的生活型比例Fig. 1 Percentage of life form of vascular plants in Eucalyptus plantation from Guangxi

根據(jù)科內(nèi)種的數(shù)量，將所有科劃分為4 個(gè)級別，即單種科(1 種)、少種科(2～9 種)、中等科(10～19種)和大科(≥20 種)。由表2 可知，單種科和少種科共106 科183 屬272 種，分別占科、屬、種總數(shù)的88.33%、49.59%和46.57%；大科共7 科127 屬204種，分別占科、屬、種總數(shù)的5.83%、34.42%和34.93%；中等科共7 科59 屬108 種，分別占科、屬、種總數(shù)的5.83%、15.99%和18.49%，兩者共14 科186 屬312 種，共占該區(qū)種子植物總科數(shù)的11.66%，比例遠(yuǎn)低于單種科和少種科的占比，但卻占總屬數(shù)、總種數(shù)的50.41%和53.42%，是組成該區(qū)系的主要成分。廣西桉樹人工林維管植物的優(yōu)勢科共30 科，占總科數(shù)的25%，即含5 種以上的科，包括豆科Fabaceae (45 種)、禾本科Poaceae (45 種)、菊科Asteraceae (28 種)、大戟科Euphorbiaceae (23 種)、?？芃oraceae (22 種)、茜草科Rubiaceae (21 種)和樟科Lauraceae (20 種)等。

表2 廣西桉樹人工林維管植物的科級分析Table 2 Family-level analysis results of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

根據(jù)屬內(nèi)種的數(shù)量，將所有屬劃分為4 個(gè)級別，即單種屬(1 種)、少種屬(2～5 種)、中等屬(6～9 種)和大屬(≥10 種)。由表3 可知，單種屬共254 屬254種，分別占屬、種總數(shù)的68.83%和43.49%；少種屬共109 屬280 種，分別占屬、種總數(shù)的29.54%和47.95%；中等屬共4 屬24 種，分別占屬、種總數(shù)的1.08%和4.11%；大屬僅2 屬26 種，分別占屬、種總數(shù)的0.54%和4.45%。單種屬和少種屬共占屬、種總數(shù)的98.37%和91.44%，可見，少種屬的植物種類構(gòu)成了該區(qū)系植物種的主體，而單種屬構(gòu)成了該區(qū)系植物屬的主體，兩者在屬級水平上優(yōu)勢現(xiàn)象明顯。優(yōu)勢屬為含2 種以上的屬，共115 屬，占屬總數(shù)的31%，包括榕屬Ficus(16 種)、桉屬(10 種)、野桐屬M(fèi)allotus(6 種)、懸鉤子屬Rubus(6 種)、大青屬Clerodendrum(6 種)和山礬屬Symplocos(6 種)等。

表3 廣西桉樹人工林維管植物的屬級分析Table 3 Genus-level analysis results of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

2.2 屬級分布區(qū)類型分析

廣西桉樹人工林維管植物369 屬可分為14 個(gè)分布型和15 個(gè)變型(表4)。其中，世界分布有23 屬，含51 種；非世界分布有熱帶性質(zhì)分布290 屬(2～7型)、溫帶性質(zhì)分布54 屬(8～14 型)及中國特有分布2屬，分別占總屬數(shù)(世界分布屬除外，下同)的78.59%、14.63%和0.58%；熱帶與溫帶性質(zhì)分布屬數(shù)的比值(R/T)達(dá)5.37。

表4 廣西桉樹人工林維管植物屬的分布區(qū)類型Table 4 Flora types in genus level of vascular plants in Eucalyptus plantations in Guangxi

泛熱帶分布及變型共有123 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數(shù)的35.55%和42.41%，為分布區(qū)中第一大分布型。泛熱帶分布共119 屬，以草本種類為主，主要有鳳尾蕨屬Pteris、毛蕨屬Cyclosorus和雀稗屬Paspalum等；而喬木種類最少，主要有蘋婆屬Sterculia、樸屬Celtis和柿屬Diospyros等。榕屬為區(qū)系中的大屬，大青屬為中等屬，這兩屬包含的種多為桉樹人工林林下植物喬灌層重要組成成分，榕屬和白粉藤屬Cissus起源于中生代白堊紀(jì)，海金沙屬Lygodium和買麻藤屬Gnetum起源于新生代第三紀(jì)。變型共4 屬，為山礬屬、金毛狗屬Cibotium、刺蒴麻屬Triumfetta和醉魚草屬Buddleja，其中山礬屬為區(qū)系中的中等屬。

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布共14 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數(shù)的4.05%和4.83%，主要有樟屬Cinnamomum、無患子屬Sapindus、柃木屬Eurya和假連翹屬Duranta等。其中樟屬、無患子屬和木姜子屬等既是亞熱帶或熱帶植物森林植被的重要成分，又是起源古老的物種。舊世界熱帶分布共45 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數(shù)的13.01%和15.52%，數(shù)量次于熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布，為分布區(qū)中第三大分布型，主要有簕竹屬Bambusa、杜莖山屬M(fèi)aesa和血桐屬M(fèi)acaranga等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布共36 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數(shù)的10.40%和12.41%。主要有野牡丹屬M(fèi)elastoma、桃金娘屬Rhodomyrtus和吳茱萸屬Tetradium等。以上所列的屬中，桉屬為區(qū)系中的大屬，是桉樹人工林的優(yōu)勢樹種，屬亞熱帶常綠喬木。蘇鐵屬Cycas起源于古生代二疊紀(jì)，木麻黃屬Casuarina、吳茱萸屬等起源于新生代第三紀(jì)。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布共23 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數(shù)的6.65%和7.93%，屬數(shù)與世界分布型相同，但種數(shù)相對較少。熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布及變型共49 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數(shù)的14.16%和16.90%，數(shù)量僅次于泛熱帶分布，為分布區(qū)中第二大分布型，也是含有最多變型的分布型。熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布共19 屬，包括潤楠屬M(fèi)achilus、青籬柴屬Tirpitzia和天星藤屬Graphistemma等，變型共30 屬，包括異形木屬Allomorphia、九里香屬M(fèi)urraya和黃牛木屬Cratoxylum等。該分布所含的屬中均具有明顯的熱帶性質(zhì)，多數(shù)為單種屬和少種屬，如屬于單種屬的秋楓屬Bischofia、異形木屬和石斑木屬Rhaphiolepis等， 屬于少種屬的青籬柴屬、 虎皮楠屬Daphniphyllum和九里香屬等，且以喬木和灌木類型為主。

溫帶分布類型以北溫帶分布與東亞和北美間斷分布為主。屬于北溫帶分布及變型的共有20 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數(shù)的5.78%和37.04%，是溫帶成分中屬數(shù)最多的類型。東亞和北美間斷分布共14 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數(shù)的4.05%和25.93%，數(shù)量僅次于北溫帶分布。舊世界溫帶分布及變型共6 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數(shù)的1.73%和11.11%。舊世界溫帶分布型共5 屬，包括羊耳菊屬Duhaldea、馬甲子屬Paliurus和女貞屬Ligustrum等。溫帶亞洲分布型和地中海、西亞至中亞分布均僅有1 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數(shù)的0.29%、1.85%，說明這兩個(gè)分布區(qū)類型對區(qū)系的作用極小。東亞分布及變型共12 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數(shù)的 3.47%和22.22%。中國特有分布僅有2 屬，包括箬竹屬Indocalamus和杉木屬Cunninghamia。

3 討論

本研究表明，廣西桉樹人工林中共有維管植物584 種，隸屬于120 科369 屬，其中以被子植物中的雙子葉植物占優(yōu)勢，蕨類植物和裸子植物相對較少。已有研究表明，廣西維管植物共309 科2011 屬9168 種(含種下等級)，廣西桉樹人工林中維管植物所含科、屬、種數(shù)分別占廣西維管植物科、屬、種總數(shù)的38.83%、18.35%和6.37%，表明廣西桉樹人工林中維管植物種類較少、分類多樣性不高，可能與桉樹人工林中施用除草劑對林下植物和土壤微生物群落產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[33]，桉樹人工林林地的短周期經(jīng)營方式使得林地土壤肥力質(zhì)量變差、供肥能力減弱[34]，煉山方式易導(dǎo)致桉樹人工林土壤肥力下降，影響生物多樣性[35]等有關(guān)；也有可能是因?yàn)殍駱渥鳛樗偕鷺浞N，光合作用強(qiáng)、碳固定速率高，個(gè)體生長量每年變化很大，隨著林齡的增長，林分郁閉度的加大限制了林下光照條件，林內(nèi)的水分、養(yǎng)分等可利用的資源逐漸減少，灌草層植物種間或種內(nèi)的競爭因此變得相當(dāng)激烈，導(dǎo)致自疏現(xiàn)象的產(chǎn)生，進(jìn)而影響了林下植被的生物多樣性[36]。

對植物生活型進(jìn)行分析，可了解該區(qū)系的環(huán)境特征[37]。廣西桉樹人工林中灌木種類(201 種)多于草本種類(186 種)，喬木種類(106 種)多于藤本種類(91種)，該4 種生活型植物分別占總種數(shù)的34.42%、31.85%、18.15%和15.58%；草本種類中含多年生草本植物(141 種)和一二年生草本植物(45 種)，藤本種類中含木質(zhì)藤本(68 種)和草質(zhì)藤本(23 種)?？梢?，廣西桉樹人工林中植物生活型多樣，灌木種類占優(yōu)勢，與朱育鋒等[38]的研究結(jié)果一致，進(jìn)一步說明灌木種類對桉樹人工林林下環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

本研究中，廣西桉樹人工林維管植物在科組成上，中等科和大科占總科數(shù)比例合計(jì)為11.66%，卻包含了超過半數(shù)的屬、種數(shù)，分別合計(jì)為50.41%和53.42%，成為了該區(qū)系的主體，多數(shù)植物屬和種集中在有限的少數(shù)科內(nèi)，與整個(gè)廣西植物區(qū)系的背景一致[39]。少種科和單種科合計(jì)占總科數(shù)比例為88.33%，分別占總屬、種數(shù)的49.59%和46.57%。在屬組成上，以單種屬和少種屬為主，分別共占屬、種總數(shù)的98.37%和91.44%，具有絕對優(yōu)勢，說明該區(qū)系內(nèi)更多的科、屬含有較少種，科屬組成較分散，體現(xiàn)了該植物區(qū)系的多樣性和復(fù)雜性，這一結(jié)果與龔圓輝等[40]研究廣東河源大桂山野生維管植物的結(jié)果相似，單種或少種科、單種或少種屬在科屬組成上具有最大占比，反映區(qū)系科屬組成分散，植物成分復(fù)雜。張光富[41]研究認(rèn)為，某一區(qū)域植物中，每個(gè)科所含屬越多，每個(gè)屬所含種越多，被視為植物種系分化度越大。本研究結(jié)果與其相似，按科屬內(nèi)種數(shù)確定區(qū)系主體，則該區(qū)系以大科、中等科、單種屬和少種屬為主，大多數(shù)植物屬和種趨于大科及單種屬、少種屬內(nèi)，說明植物區(qū)系具有一定的分化潛能。在科、屬和種3 個(gè)分類水平上，屬級較科級更易隨著環(huán)境的變化而發(fā)生分化，使地區(qū)差異性更明顯，而種受到環(huán)境的影響最明顯，缺乏穩(wěn)定性，因此，屬級水平最能反映植物區(qū)系的發(fā)育與演化過程[42]。本研究中，屬分布區(qū)類型有14 個(gè)分布型和15 個(gè)變型，與南亞熱帶馬尾松人工林林下植物屬分布區(qū)類型(11 個(gè)分布型和6 個(gè)變型)[16]和桂南地區(qū)桉樹工業(yè)原料林林下植物屬分布區(qū)類型(11 個(gè)分布型和3 個(gè)變型)[23]相比，廣西桉樹人工林植物屬的分布區(qū)類型較豐富，地理成分復(fù)雜。熱帶成分與溫帶成分總屬數(shù)的比值(R/T 值)為5.37，與桂西南十萬大山林內(nèi)植物屬的R/T=4.56[43]和南亞熱帶馬尾松人工林內(nèi)不同林齡植物屬的平均R/T=4.88[16]相近，熱帶成分明顯，且以泛熱帶分布為主，與廣西所處地理位置的亞熱帶季風(fēng)氣候相適應(yīng)，與Zhu 等[44]研究得出的我國植物區(qū)系在小于北緯30°區(qū)域中主要以熱帶成分為主的結(jié)果一致。

廣西地質(zhì)古老，地理環(huán)境條件優(yōu)越，為桉樹人工林林下植物生長提供了良好生境[45]。本研究中，隨著科學(xué)營林政策的宣傳推廣，部分桉樹公益林的人為干擾減少，從而使許多古老類群得以保存，如蕨類植物有古生代的卷柏科、里白科和新生代第三紀(jì)的海金沙屬等；裸子植物數(shù)量雖然最少，但有古生代二疊紀(jì)的蘇鐵屬、中生代白堊紀(jì)的松屬和新生代第三紀(jì)的買麻藤屬等；數(shù)量最多的被子植物含有的古老類群更豐富，如中生代白堊紀(jì)的山龍眼科、夾竹桃科、金縷梅科、殼斗科和?？频?，以及新生代第三紀(jì)的番荔枝科、葫蘆科和山礬科等，其中不少是區(qū)系中的優(yōu)勢科。區(qū)系中古老的孑遺植物種類通常是單種屬或少種屬[46]，如單種屬有秋楓屬、異形木屬和石斑木屬等，少種屬有青籬柴屬、虎皮楠屬和九里香屬等，表明廣西桉樹人工林植物區(qū)系成分具有一定的古老性。

特有現(xiàn)象是區(qū)系中原始類群的遺傳特性與特定的自然地理?xiàng)l件相互作用的結(jié)果[47]。廣西種子植物區(qū)系中已知中國特有屬有84 屬，隸屬于44 科，含140 種[39]。本研究中，桉樹人工林維管植物分布型中僅種子植物有2 個(gè)中國特有屬和2 個(gè)中國特有種，無中國特有科，可見特有成分缺乏，其原因可能有兩個(gè)方面：一方面，桉樹作為速生用材樹種，輪伐周期短，林下環(huán)境不利于原始種群在短期內(nèi)分化出新種群，即使區(qū)系具有一定的分化潛能，但分化程度不高，導(dǎo)致特有成分稀缺，與譚治剛[48]的研究結(jié)果相似，均因受到所處環(huán)境影響導(dǎo)致特有現(xiàn)象不明顯。另一方面，本研究調(diào)查范圍可能不夠全面，尚未涉及到一些特殊生境，加上調(diào)查時(shí)間以夏季為主，未考慮到物種的季節(jié)性變化情況，從而導(dǎo)致疏漏某些物種，特別是特有種。此外，根據(jù)特有現(xiàn)象能反映植物區(qū)系生物多樣性的觀點(diǎn)[47]，也進(jìn)一步說明廣西桉樹人工林植物區(qū)系的豐富度不高。

4 結(jié)論

本研究表明，廣西桉樹人工林維管植物共120科369 屬584 種，占廣西維管植物科、屬、種總數(shù)的比例不高，物種多樣性較低，其中被子植物中的雙子葉植物占絕對優(yōu)勢；生活型多樣，以灌木種類為主；區(qū)系以大科、中等科、單種屬和少種屬為主，多數(shù)植物屬和種趨于大科及單種屬、少種屬內(nèi)，反映一定的分化潛能；植物屬的分布區(qū)類型豐富，熱帶成分明顯，存在較多原始類群，但特有成分缺乏。本研究結(jié)果有助于進(jìn)一步掌握廣西桉樹人工林植物的多樣性和區(qū)系特征，為該人工林的管理和經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

附錄：廣西桉樹人工林維管植物名錄

（見網(wǎng)站：http://www.yrdzwkx.com/CN/10.3969/j.issn.1009-7791.2023.05.008）