博落回提取物對斷奶山羊血清代謝組的影響

羅志斌 張小麗 譚支良 何流琴 焦金真 李建中

摘 要：為研究博落回（Macleaya cordata）提取物與抗生素導致的山羊（Capra hircas）血清代謝的差異，選取體況相近、遺傳背景一致的山羊，隨機分為對照組（Control，普通飼糧）、博落回組（Macleaya，普通飼糧+0.3 g/d博落回提取物）和抗生素組［Antibiotics，普通飼糧+21 mg/（kg·d–1）萬古霉素+42 mg/（kg·d–1）新霉素］。結(jié)果顯示：在飼糧中添加博落回提取物或抗生素對山羊的生長性能沒有顯著影響（P>0.05），與對照組相比，博落回組血清中白細胞介素-10（IL-10）的含量極顯著上升（P<0.01）。另外，α-酮戊二酸在抗生素組與博落回組中的含量均下降。與對照組相比，抗生素組中色氨酸、苯丙氨酸、鵝去氧膽酸鹽含量上升，?；敲撗跄懰岷肯陆担┞浠亟M中谷氨酸、亮氨酸含量降低，鳥嘌呤核苷、次黃嘌呤核苷含量上升。KEGG富集分析顯示，博落回組與抗生素組的差異代謝物在氨基酸代謝與合成通路上有部分的重合，抗生素組較對照組的差異代謝物富集在苯丙氨酸代謝、氨酰-tRNA生物合成、花生四烯酸代謝、丁酸代謝通路等，而博落回組較對照組的差異代謝物顯著富集在氨基酸代謝、谷胱甘肽代謝和嘌呤代謝通路。綜上所述，飼糧中添加抗生素或博落回提取物均能改變血清中的氨基酸代謝，而添加博落回提取物可以增強機體的免疫功能，可以替代抗生素在飼料添加劑中的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：博落回；山羊；血清；非靶向代謝組；抗生素；

中圖分類號：S816? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?DOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2023.01.008

Effect of Extract of Macleaya cordata on Serum Metabolome of Weaned Goats

LUO Zhibin1， 2， ZHANG Xiaoli2， TAN Zhiliang2， HE Liuqin1， 2， JIAO Jinzhen2*， LI Jianzhong1*

（1. College of Life Sciences， Hunan Normal University， Hunan Key Laboratory of Animal Intestinal Function， Changsha 410081， China; 2. Institute of Subtropical Agricultural Ecology， Chinese Academy of Sciences， Key Laboratory of Subtropical Agricultural Ecological Process， National Engineering Laboratory of Pollution Control and Resource Utilization Technology of Livestock and Poultry Breeding， Hunan Key Laboratory of Animal Nutritional Physiology and Metabolic Process， Changsha 410125， China）

Abstract： To research the influence on serum metabolism caused by Macleaya cordat extract and antibiotics in weaning goats （Capra hircas）. Goats with similar body condition and consistent genetic background were randomly divided into three treatments. There were the control group （CON group） fed ordinary diet， Macleaya group （MAC group） fed control diet supplemented with 0.3 g/d Macleaya cordata extract and the antibiotics group （ANT group） fed control diet supplemented with 21 mg/（kg·d–1） vancomycin and 42 mg/（kg·d–1） neomycin. The results of determination showed that supplementing Macleaya cordata extract or antibiotics did not affect the growth performance （P>0.05）. However， compared with the CON group， supplemental Macleaya cordata increased the level of interleukin-10 （IL-10） in the serum （P<0.01）. In addition， when compared with the CON group the content of α- ketoglutarate in antibiotics group and MAC group decreased. Antibiotics increased the contents of tryptophan， phenylalanine， chenodeoxycholic， and the content of taurodeoxycholic acid decreased. The contents of glutamic acid and leucine decreased， while the contents of guanosine and inosine increased by Macleaya cordata supplementation. KEGG analysis showed that the differential metabolites of MAC group and ANT group partially coincide in the pathways of amino acid metabolism and synthesis. Compared to CON group， antibiotics treatment affected arachidonic acid metabolism， unsaturated fatty acid biosynthesis and butyric acid metabolism， etc. However， the differential metabolites of MAC group were significantly enriched in amino acid metabolism， glutathione metabolism and purine metabolism pathway compared with the CON group. In conclusion， the addition of antibiotics or Macleaya cordata in the diet can change the amino acid metabolism in the serum， while the addition of Macleaya cordata can enhance the immune function of the body， and can replace antibiotics in the application of feed additives.

Key words： Macleaya cordata; goats; serum; non targeted metabolic group; antibiotics

（Acta Laser Biology Sinica， 2023， 32（1）： 055-061）

在畜禽飼料中添加抗生素已經(jīng)成為了畜禽養(yǎng)殖中抗病的常見做法，例如，添加多肽類、大環(huán)內(nèi)酯類、磷酸多糖類、四環(huán)素類、聚醚類等。飼糧中添加抗生素可以顯著提高畜禽的生產(chǎn)性能，但與此同時也增加了畜禽抗生素耐藥性［1］。此外，濫用抗生素，使得抗生素在動物體內(nèi)積累，最終進入環(huán)境，造成水、土壤、空氣污染，嚴重影響了畜禽產(chǎn)品的安全和自然生態(tài)環(huán)境的平衡。而禽畜抗生素的耐藥性，使得在養(yǎng)殖過程中禽畜免疫力下降，難以治理［2］。國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告第194號文件明確要求，“自2020年1月1日起，退出除中藥外的所有促生長類藥物飼料添加劑品種”。飼料中全面禁止添加抗生素，這要求我們要進一步提高動物營養(yǎng)與保健，調(diào)整飼料營養(yǎng)設(shè)計，選用新型綠色添加劑產(chǎn)品。

博落回（Macleaya cordata）為罌粟科（Papaveraceae）多年生高大草本植物，在我國南部省份多有分布，其中含有多種天然活性成分，在畜牧養(yǎng)殖應(yīng)用中有廣泛的生物學特性，如抗菌、殺蟲、增強免疫力、抗腫瘤等，對動物的血液生化指標也有一定的改善［3］。博落回提取物在當今畜禽養(yǎng)殖中更是具有重要的應(yīng)用價值，其最主要的活性物質(zhì)是生物堿，包括血根堿（sanguinarine）和白屈菜紅堿（chelerythrine）。在飼料中添加一定量的博落回提取物，能使畜禽提高免疫力，增強抗氧化應(yīng)激的能力，改善腸道功能，從而達到高質(zhì)量畜禽生產(chǎn)的目的［4］。博落回提取物作為一種純天然的草本物質(zhì)，同樣具有抗菌消炎的效果，并且?guī)缀醪粫l(fā)動物的耐藥性，不會在動物中有藥物殘留，因此，很多畜禽養(yǎng)殖業(yè)都采用博落回提取物替代抗生素添加到飼料中［5］。研究發(fā)現(xiàn)，博落回提取物可以抑制腸道中有害菌的增殖，促進益生菌的生長，從而維持腸道健康，同時還能降低血清中白細胞介素-6（interleukin-6，IL-6）的含量，減輕動物機體的應(yīng)激反應(yīng)［6］。在單胃動物上，日糧中添加博落回提取物能顯著提高斷奶仔豬血清中免疫球蛋白G（immunoglobulin G，IgG）、腫瘤壞死因子-α（tumor necrosis factor-α，TNF-α）、免疫球蛋白A（immunoglobulin A，IgA）和免疫球蛋白M（immunoglobulin M，IgM）的含量，同時顯著降低血清中丙二醛（malondialdehyde，MDA）的含量，提高總超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，T-SOD）活性，進而增強機體免疫與抗氧化能力［7］。在反芻動物試驗中，張壽文［8］研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加博落回提取物可以增加犢牛（Bos taurus）血清中的IgG、IgA、白細胞介素-2（IL-2）的含量，說明博落回提取物可以提高血清中免疫球蛋白的表達，從而增強機體免疫力。博落回提取物可以降低隱性乳房炎奶牛（Bos javanicus）血清中炎癥因子和蛋白質(zhì)的含量，并且可以降低血清中肌酐、總膽紅素的含量，緩解急性損傷帶來的氧化應(yīng)激，提高隱性乳房炎奶牛的抗氧化能力［9］。飼糧中添加博落回提取物可以顯著降低雞（Gallus domesticus）血清中尿素氮水平而顯著提高血清總蛋白水平［10］。除此之外，母源性博落回提取物能顯著提高斷奶仔豬（Sus scrofa domesticus）血清超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）活性，降低丙二醛含量，并顯著提高血清白細胞介素-10（interleukin-10，IL-10）水平，顯著降低IL-6、白細胞介素-1β（interleukin-1β，IL-1β）和TNF-α水平［11］。

因此，本研究以斷奶山羊為模型，以抗生素為陽性對照，評價博落回提取物對斷奶山羊生長性能及血清代謝組的影響，為博落回提取物替代抗生素在禽畜養(yǎng)殖中的運用提供一定的理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與動物管理

此動物試驗的所有程序均符合《實驗動物護理和使用指南》，動物的使用由中國科學院長沙亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所動物護理委員會批準。飼養(yǎng)試驗于2018年4月至6月進行，整個試驗分15 d預試期和28 d正式期。共選擇23只斷奶瀏陽黑山羊（Habitat caprum nigrum）［初始體重（5.63±0.30）kg，出生后平均年齡（30±2）d］，隨機分為3組，即對照組（n=10）、博落回組（n=6）、抗生素組（n=7）。對照組僅飼喂普通飼料（精料+新鮮芒草），博落回組飼喂普通飼料加0.3 g/d博落回提取物（Sangrovit?），抗生素組飼喂普通飼料+21 mg/（kg·d–1）萬古霉素+42 mg/（kg·d–1）新霉素。斷奶羔羊單籠飼養(yǎng)，普通飼料的精粗比為6∶4，每日8：30和17：30各喂料1次，自由飲水。

1.2 樣品采集

試驗結(jié)束后，測定山羊的生長性能（體重、體高、體長及胸圍等）。采集靜脈血，室溫下放置4 h后1 000 g離心20 min，取上清即得血清樣本。

1.3 血液炎癥因子測定

使用酶聯(lián)免疫吸附測定（enzyme linked immunosorbent assay，ELISA）試劑盒（CUSABIO），參照說明書測定血清中炎癥因子IL-6和IL-10的含量。

1.4 代謝物制備及檢測

取100 μL血清樣本，加入400 μL含有內(nèi)標的提取液（甲醇與乙腈體積比為1∶1，內(nèi)標質(zhì)量濃度為2 μg/mL），渦旋混勻30 s，超聲5 min（冰水?。?，-20℃靜置1 h，之后在4℃條件下，12 000 r/min離心15 min，小心地取出425 μL上清于EP管中，在真空濃縮器中干燥提取物，向干燥后的代謝物加入100 μL提取液（乙腈與水體積比為1∶1）復溶，渦旋30 s，冰水浴超聲10 min，之后4℃、12 000 r/min離心15 min，小心地取出60 μL上清于2 mL進樣瓶，每個樣本各取10 μL混合成質(zhì)檢樣品，再取60 μL上機檢測。

使用安捷倫1290超高效液相儀進行檢測，色譜柱為購自Waters的UPLC BEH Amide色譜柱，進樣體積為2 μL。質(zhì)譜儀（AB 6600 Triple TOF）能夠在控制軟件（Anlyst TF 1.7，AB Sciex）控制下基于IDA功能進行一級、二級質(zhì)譜數(shù)據(jù)采集。在每個數(shù)據(jù)采集循環(huán)中，篩選出強度最強且大于100的分子離子并采集對應(yīng)的二級質(zhì)譜數(shù)據(jù)，同時進行正離子與負離子雙重檢測。

1.5 代謝組數(shù)據(jù)處理

使用ProteoWizrd軟件將代謝物原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)成mzXML格式，再使用XCMS做保留時間矯正、峰識別、峰提取、峰積分、峰對齊等工作。同時使用R程序包和二級質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫對峰進行物質(zhì)鑒定。使用SIMCA軟件，采用正交偏最小二乘法判別分析（partial least squares discrimination analysis，OPLS-DA）的統(tǒng)計方法對結(jié)果進行分析。結(jié)合差異倍數(shù)值（fold change）篩選差異代謝物，即Students t-test的P<0.05，OPLS-DA模型第一主成分的變量投影重要度VIP值>1且fold change≥1.30或fold change≤0.77的代謝物被認為是差異代謝物。

1.6 數(shù)據(jù)分析

生長性能及血液ELISA指標數(shù)據(jù)使用SPSS軟件進行單因素ANOVA檢驗，并使用Excel軟件制表，顯著水平設(shè)置為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性能

從表1中可得出，與對照組相比，抗生素組與博落回組山羊的生長性能均沒有顯著性差異（P>0.05）。

2.2 血液ELISA指標

如表2示，與對照組相比，日糧中添加抗生素對血清IL-6和IL-10含量沒有影響，但添加博落回提取物可使血清中IL-10含量顯著提升110%（P<0.01）。

2.3 差異代謝產(chǎn)物鑒定與通路富集

2.3.1 抗生素組與對照組

如表3所示：與對照組相比，抗生素組中與碳水化合物代謝相關(guān)的代謝物α-酮戊二酸下降了39%，酮異己酸的含量下降了47%；與蛋白質(zhì)代謝相關(guān)的4種氨基酸含量上升了30%～96%不等；與脂質(zhì)代謝相關(guān)的花生四烯酸和硬脂酸含量分別下降了46%和60%。其他代謝物如膽酸類、馬尿酸、3-吲哚乙酸、20-羥基花生四烯酸等含量也下降，嘌呤類含量上升。差異代謝通路（圖1）主要集中在苯丙氨酸代謝、氨酰-tRNA生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成、精氨酸生物合成、花生四烯酸代謝、不飽和脂肪酸的生物合成、D-谷氨酰胺和D-谷氨酸代謝和丁酸代謝通路上。

2.3.2 博落回組與對照組

如表4所示：與對照組相比，博落回組血清中與碳水化合物代謝相關(guān)的代謝物酮戊二酸含量降低了接近60%，酮亮氨酸含量上升了56%；與蛋白質(zhì)代謝相關(guān)的氨基酸含量均顯著地降低了，例如，L-谷氨酸比對照組降低了23%；脂質(zhì)代謝相關(guān)的代謝物亞油酸和左旋肉堿含量各下降了25%和58%。與此同時，嘌呤核苷類代謝產(chǎn)物如鳥嘌呤核苷、脫氧鳥嘌呤核苷和次黃嘌呤核苷含量均上升了30%左右。通過KEGG對差異代謝物進行通路富集（圖2），主要的差異代謝通路是：D-谷氨酸與D-谷氨酰胺代謝、纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成、精氨酸生物合成、氨酰tRNA生物合成、精氨酸和脯氨酸代謝、丁酸代謝、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝、谷胱甘肽代謝、嘌呤代謝。

3 討論

3.1 對生長性能與血清免疫因子的影響

在飼糧中添加博落回提取物或抗生素對山羊的生長性能沒有影響，該結(jié)果與李會智等［12］的研究相似。本研究中飼糧添加博落回提取物可以顯著地提高血清中IL-10含量，與此前黃海［13］在肉雞中的研究結(jié)果一致。IL-10作為一種多功能的抗炎因子，可以引起機體中的免疫抑制而引發(fā)較小的免疫促進［14］。由此推測，博落回提取物可能通過增強山羊血液中免疫因子的分泌，從而提高機體免疫能力。

3.2 抗生素對血液代謝組的影響

抗生素處理影響的差異代謝物主要是氨基酸類，尤其是苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸類芳香族氨基酸的代謝，其含量都顯著升高。研究表明，芳香族氨基酸在調(diào)節(jié)機體局部和全身免疫中起著重要的作用［15］。結(jié)直腸癌患者的苯丙氨酸的水平顯著升高，其代謝過程可作為階段特異性結(jié)腸癌的標志［16］。馬尿酸與3-吲哚乙酸作為色氨酸代謝的中間產(chǎn)物，其含量的降低說明色氨酸代謝途徑下調(diào)，而色氨酸可以促進抗炎因子基因的表達，緩解腸道炎癥，修復腸道屏障［17］。血清中4-吡哆酸的含量增加揭示了抗生素可能通過促進動物機體對維生素B6的吸收，從而增強機體內(nèi)蛋白質(zhì)的代謝［18］。此外，添加抗生素降低了血清中硬脂酸的含量，可能提示機體中不飽和脂肪酸合成下調(diào)。Xu等［19］的研究表明，花生四烯酸代謝在決定M2型巨噬細胞表型中起著關(guān)鍵作用，花生四烯酸作為免疫調(diào)節(jié)劑可維持組織穩(wěn)態(tài)并調(diào)控病理過程，使機體能在需要時對炎癥作出免疫應(yīng)答，緩解炎癥造成的過激不良影響。研究表明，?；敲撗跄懰峥赏ㄟ^抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激預防糖尿病導致的肝損傷［20］，鵝去氧膽酸能夠緩解蛋雞的肝臟炎癥［21］。本研究顯示，飼糧中添加抗生素，血清中?；敲撗跄懰崤c鵝去氧膽酸鹽含量顯著下降，這說明影響了機體膽汁酸代謝，從而擾亂了肝臟代謝的穩(wěn)態(tài)，可能引誘肝膽疾病的發(fā)生［22］。綜上所述，飼糧中添加抗生素可以提高血液中部分抗炎促免疫的代謝物的含量，從而緩解炎癥反應(yīng)對機體的損害，有助于修復屏障機制，但可能會使得機體內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成減少，同時影響膽汁酸的代謝，破壞肝臟代謝穩(wěn)態(tài)，對肝臟器官造成損害。

3.3 博落回提取物對血液代謝組的影響

博落回組的氨基酸類代謝物在血清中的含量下降，差異代謝通路中氨基酸的代謝與合成受影響較大，這與程艷等［23］的研究結(jié)果相似。血清中氨基酸含量的下降可能導致氨酰tRNA生物合成上調(diào)，因此，血液中蛋白質(zhì)生物合成可能增加［24］，有助于機體內(nèi)免疫活動的進行。有研究發(fā)現(xiàn)，氨酰tRNA的生物合成有助于修復疾病引起的代謝失調(diào)［25］。此外，添加博落回可以降低血清中亞油酸的含量。而研究表明，亞油酸代謝途徑上調(diào)能調(diào)控機體脂質(zhì)代謝，增強動物機體性能，且能改善脂多糖誘導的急性炎癥并緩解器官損傷［26］。同時，血清中谷氨酸含量的降低可能會促進具有抗氧化性的谷胱甘肽的合成，從而清除機體中過多的自由基［27］。血清中嘌呤類代謝物含量升高，說明機體內(nèi)糖脂代謝平衡得到調(diào)控［28］，也有助于調(diào)節(jié)動物的腸道免疫功能、維持機體免疫穩(wěn)態(tài)［29］。因此，在飼糧中添加博落回提取物可在不影響山羊生長性能的條件下，增加血清免疫因子的分泌，從而增強機體免疫力。

綜上所述，在飼糧中添加抗生素或者博落回提取物對斷奶山羊的生產(chǎn)性能沒有影響，且都能使得血清代謝組發(fā)生改變，從而加速機體新陳代謝，調(diào)節(jié)機體免疫機制，增強機體抗炎癥與應(yīng)激能力。但使用抗生素可能會對機體肝臟造成損傷，同時，考慮到抗生素潛在的抗藥性和污染等局限性，而博落回提取物作為天然草本物質(zhì)能起到與抗生素類似的功效，因此，博落回提取物在畜牧生產(chǎn)中作為飼糧添加劑替代抗生素是可行的。

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收稿日期：2022-11-09；修回日期：2022-12-14。

基金項目：中國科學院國際伙伴計劃項目（161343KYSB20200015）；國家自然科學基金項目（31972992）。

作者簡介：羅志斌，碩士研究生。

* 通信作者：焦金真，副研究員，主要從事反芻動物微生物與宿主互作機制研究，E-mail： jjz@isa.ac.cn；

李建中，教授，主要從事動物腸道營養(yǎng)研究，E-mail： ljzhong@hunnu.edu.cn。