東亞小花蝽成蟲對番茄潛葉蛾卵的捕食能力

王瑞娟 代曉彥 劉艷 陳浩 蘇龍 張峰 李紅梅 徐倩倩 鄭禮 翟一凡

關(guān)鍵詞：東亞小花蝽：番茄潛葉蛾：捕食能力；生物防治

番茄潛葉蛾（Tuta absoluta）又名番茄潛麥蛾、番茄麥蛾，隸屬鱗翅目（Lepidoptera）麥蛾科（Gelechiidae），于1917年首次在秘魯發(fā)現(xiàn)并報道，是一種對番茄產(chǎn)業(yè)具有毀滅性危害的世界性入侵害蟲，發(fā)生嚴重時可造成80%～100%的番茄產(chǎn)量損失。2017年入侵我國新疆地區(qū)，隨后迅速擴散至全國多個省份，并在多地暴發(fā)，給我國番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來了巨大威脅。番茄潛葉蛾適應性強，寄主范圍廣，涉及11科50種，主要為害番茄、馬鈴薯、煙草、辣椒等茄科植物。它主要以幼蟲進行危害，卵一經(jīng)孵化即可潛入葉片組織取食葉肉，初期形成細小的潛道，隨著幼蟲的生長和取食量增加，形成大面積不規(guī)則的透明斑，嚴重時造成葉片干枯。此外，幼蟲還可蛀食花蕾和果實，導致花蕾脫落、果實畸形或?qū)е虏【腥驹斐晒麑嵏癄€。幼蟲還偏好蛀食果實與果萼連接處，造成果實脫落。因其生物學特征和危害嚴重性被稱為番茄上的“埃博拉病毒”。

對番茄潛葉蛾的防治，目前仍然以化學殺蟲劑為主，導致其產(chǎn)生抗藥性。由于其幼蟲“潛食”的為害特點，使用化學藥劑不僅難以將其完全防治，而且造成農(nóng)作物農(nóng)藥殘留超標，污染環(huán)境，影響人類身體健康。生物防治是一種綠色、安全、可持續(xù)的防治手段，可用于番茄潛葉蛾的防控。使用天敵昆蟲是生物防治的一種重要手段，目前已知的番茄潛葉蛾天敵昆蟲資源豐富，包括寄生性天敵和捕食性天敵，多以卵和幼蟲為靶標。目前已報道多種卵寄生蜂赤眼蜂對番茄潛葉蛾具有良好的控害效果，如短管赤眼蜂Tri-chogramma pretiosum、暖突赤眼蜂、卷蛾分索赤眼蜂等。同時還有一些幼蟲寄生蜂也具有巨大的防控潛力，如姬小蜂和繭蜂。在捕食性天敵中，應用最為廣泛的是煙盲蝽Nesidiocoris tenuis和短小長頸盲蝽Macrolo-phus pygmaeus，這兩種天敵昆蟲已在國外多地用于田間防控，且表現(xiàn)出良好的防控效果。同時還發(fā)現(xiàn)一些捕食性蝽和瓢蟲等對番茄潛葉蛾的卵和低齡幼蟲具有一定的捕食能力。

番茄潛葉蛾入侵我國的時間尚短，自然天敵昆蟲雖多，但可規(guī)?；庇膬?yōu)勢天敵種類尚不清楚。東亞小花蝽（Orius sauten）是一種成熟商品化且應用廣泛的天敵昆蟲產(chǎn)品，成蟲和若蟲均可捕食薊馬、蚜蟲、葉螨等多種農(nóng)業(yè)害蟲。本研究通過觀察分析東亞小花蝽在室內(nèi)條件下對番茄潛葉蛾卵的取食情況、捕食功能反應和搜尋效應，評價其對番茄潛葉蛾卵的捕食作用及控害潛能，以期為番茄潛葉蛾的生物防治提供科學參考。

1材料與方法

1.1供試昆蟲

番茄潛葉蛾采于濟南市濟陽區(qū)的番茄植株上，室內(nèi)繼代飼養(yǎng)3代以上。幼蟲用番茄苗飼養(yǎng)，成蟲期補給20%蔗糖水。東亞小花蝽由山東省農(nóng)業(yè)科學院植保所天敵與授粉昆蟲實驗室飼養(yǎng)，若蟲和成蟲均以麥蛾卵為食，蕓豆為產(chǎn)卵介質(zhì)。兩種昆蟲均置于（25±1）℃、濕度（70+5）%、光周期14L：10D的人工氣候室內(nèi)飼養(yǎng)。

1.2試驗設(shè)計

捕食功能反應試驗在直徑9cm的培養(yǎng)皿中進行，將番茄潛葉蛾卵置于新鮮的番茄葉片上，皿中放置1.5cm長的新鮮蕓豆為東亞小花蝽提供水源。飼養(yǎng)條件同1.1。選取1日齡東亞小花蝽雌、雄成蟲進行試驗。雌、雄成蟲饑餓24h后，單頭接人培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿分別放人10、20、30、40粒新鮮的番茄潛葉蛾卵。以單獨培養(yǎng)的番茄潛葉蛾卵為對照，每處理重復10次。

1.3試驗方法

1.3.1捕食功能反應試驗東亞小花蝽自由取食番茄潛葉蛾卵24h后取出，在體視顯微鏡下觀察番茄潛葉蛾卵的狀態(tài)，記錄日捕食量并計算平均數(shù)。捕食功能反應計算采用HollingⅡ型方程式N=a'TN/（1+a'ThN）。式中，N為捕食量，a為捕食者對獵物的瞬時攻擊率，N為獵物密度，T為捕食者捕食單頭獵物時間，T為處理時間（T=1d）a'/Th值反映天敵對害蟲的控害能力，值越大，表示天敵對害蟲的捕食能力越強。

1.3.2搜尋效應試驗根據(jù)捕食功能反應試驗結(jié)果，按照公式S= a'/（1+a'ThN）擬合東亞小花蝽對番茄潛葉蛾卵的搜尋效應。式中，S為搜尋效應。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2016和GraphPad Prism8.0.1軟件進行統(tǒng)計分析及繪圖，用t檢驗法進行差異顯著性檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1東亞小花蝽對番茄潛葉蛾卵的取食情況

東亞小花蝽雌、雄成蟲均可捕食番茄潛葉蛾卵，將口針刺人卵內(nèi)，吸食其內(nèi)容物，最終卵呈干癟狀態(tài)，只剩卵殼。隨后搜尋下一粒卵，繼續(xù)取食。圖1A為東亞小花蝽雌蟲剛開始取食番茄潛葉蛾卵，卵粒飽滿：圖1B為東亞小花蝽雄蟲取食卵后，卵呈干癟狀態(tài)。

2.2東亞小花蝽對番茄潛葉蛾卵的捕食量

東亞小花蝽對不同密度番茄潛葉蛾卵的捕食結(jié)果顯示，日捕食量隨卵密度的增大而增加，卵密度為10～20粒／皿時日捕食量快速增加，30～40粒／皿時增加變緩。卵密度為10～30粒／皿時，雌、雄成蟲間日捕食量無顯著差異（10粒／皿P=0.111 8;20粒皿P=0.264 3；30粒皿P=0.1353）；卵密度為40粒／皿時，雌成蟲日捕食量極顯著高于雄成蟲（P=0.0021）。此時，雌、雄成蟲日捕食量均達到最大，分別為20.4粒和16.5粒（圖2）。

2.3東亞小花蝽對番茄潛葉蛾卵的捕食功能反應

東亞小花蝽雌、雄成蟲對番茄潛葉蛾卵的捕食功能采用HollingⅡ方程進行擬合（表1）。結(jié)果顯示，東亞小花蝽成蟲捕食量與獵物密度顯著相關(guān)（R2>0.98），X2值均顯著低于x2）=7.81，表明理論捕食量與實際捕食量吻合度較高。說明東亞小花蝽成蟲對番茄潛葉蛾卵的捕食功能反應符合HollingⅡ方程模型。東亞小花蝽雌成蟲捕食單粒番茄潛葉蛾卵所需的時間較短，為0.0156d，瞬時攻擊率為0.7303，理論最大捕食量大于雄成蟲，為64.1026粒。

2.4東亞小花蝽對番茄潛葉蛾卵的搜尋效應

由表1中相關(guān)參數(shù)值及搜尋效應公式，計算東亞小花蝽雌、雄成蟲對番茄潛葉蛾卵的搜尋效應，結(jié)果顯示，東亞小花蝽對番茄潛葉蛾卵的搜尋效應隨卵密度的增大而降低。當獵物密度相同時，雌成蟲對番茄潛葉蛾卵的搜尋效應高于雄成蟲（圖3）。

3討論與結(jié)論

HollingⅡ型捕食功能反應模型反映在固定時間內(nèi)單頭天敵昆蟲的捕食量隨獵物密度改變而發(fā)生變化，是一種普遍使用的評價系統(tǒng)，在分析天敵昆蟲對害蟲的捕食能力方面具有重要作用。本研究結(jié)果表明，東亞小花蝽雌、雄成蟲對番茄潛葉蛾卵的捕食功能反應均符合HollingⅡ方程模型，與前人研究中東亞小花蝽對獵物的捕食功能反應模型一致。天敵昆蟲的捕食量與獵物的密度存在一定的相關(guān)性，獵物密度越大，天敵昆蟲捕食獵物的機會越大，因此天敵昆蟲的捕食量隨著獵物密度的增大而增大。本研究中，東亞小花蝽雌、雄成蟲對番茄潛葉蛾卵的捕食量隨卵密度的增大而增加，與其對薊馬、蚜蟲等害蟲的捕食功能一致。東亞小花蝽雌、雄成蟲捕食番茄潛葉蛾卵的理論最大捕食量分別為64.1026粒和61.1396粒，雖差異不顯著，但雌成蟲的捕食量更大，可能與其卵巢發(fā)育及產(chǎn)卵需要更多營養(yǎng)有關(guān)，這與東亞小花蝽成蟲捕食粘蟲的結(jié)果一致。

搜尋效應是捕食者在捕食過程中對獵物攻擊的一種行為效應，與獵物和天敵本身都存在一定的關(guān)系。天敵昆蟲的搜尋效應依賴于獵物的種群密度，隨獵物種群密度的增加而降低。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著番茄潛葉蛾卵密度的增加，東亞小花蝽成蟲對其搜尋效應降低，這與東亞小花蝽捕食其他害蟲的搜尋效應類似，獵物密度的增加縮短了捕食者搜尋獵物所需的時間。本研究中東亞小花蝽雌成蟲的搜尋效應大于雄成蟲，與其捕食草地貪夜蛾和粘蟲的結(jié)論相同。因此，在實際應用中，可根據(jù)害蟲的密度釋放不同量的東亞小花蝽，以確保其具有較高的搜尋效應。

綜上，東亞小花蝽成蟲對番茄潛葉蛾卵有較好的捕食能力，其捕食功能反應符合HollingⅡ方程，捕食量隨卵密度的增加而增加，雌成蟲具有更強的捕食能力和搜尋效應，雌、雄成蟲均可用于控制番茄潛葉蛾的種群數(shù)量。但在實際生產(chǎn)中，仍有一些問題需進一步探索。首先，本研究是在較小的空間中進行的，其捕食量及搜尋時間可能與自然環(huán)境下有差異。其次，本研究是在單一獵物條件下進行試驗，自然條件下存在多種捕食對象，如蚜蟲、粉虱等，東亞小花蝽對獵物是否存在選擇性仍需進一步研究。最后，在實際應用中，若要使東亞小花蝽達到最佳防治效果，還需考慮環(huán)境溫濕度、作物生長情況及其他綠色防控技術(shù)的使用等影響因素。因此，在后續(xù)研究中將針對上述問題深入探索，以更好地發(fā)揮東亞小花蝽對番茄潛葉蛾的防控效果。