番茄潛葉蛾的生物生態(tài)學(xué)特性和行為調(diào)控技術(shù)

張嘉惠 戰(zhàn)一迪 劉勇

關(guān)鍵詞：番茄潛葉蛾；生物學(xué)；生態(tài)學(xué)；行為調(diào)控；防控

番茄潛葉蛾Tuta absoluta（Meyrick）原產(chǎn)于南美洲秘魯，寄主范圍十分廣泛，喜食茄科植物，尤其是番茄。其大范圍傳播對全球茄科作物的生產(chǎn)安全造成巨大威脅。該蟲于2017年8月首次在我國新疆伊犁地區(qū)露地鮮食番茄上被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已在全國13個(gè)省區(qū)發(fā)生。我國是全球番茄產(chǎn)量最大的國家，占全球總產(chǎn)量的35.5%。由于番茄潛葉蛾對溫度的適應(yīng)區(qū)間寬，并有較強(qiáng)的耐寒性，其入侵將嚴(yán)重威脅我國露天及保護(hù)地設(shè)施番茄等產(chǎn)業(yè)的安全及發(fā)展。本文概述了番茄潛葉蛾的生物生態(tài)學(xué)特性、地理分布特征和適生區(qū)分析，以及行為調(diào)控技術(shù)等方面，以期為生產(chǎn)上對該蟲的監(jiān)測預(yù)警和有效防控提供理論依據(jù)。

1分類地位和主要識別特征

1.1分類地位

番茄潛葉蛾又稱番茄潛麥蛾或番茄麥蛾，隸屬鱗翅目Lepidoptera麥蛾科Gelechiidae麥蛾亞科Gelechiinae戈麥蛾族Gnorimoschemini茄麥蛾屬Phthorimaea，由Meyrick于1917年命名，后屬名幾經(jīng)變更，最終于2021年11月確定為茄麥蛾屬。

1.2形態(tài)特征

番茄潛葉蛾卵呈圓筒狀，長0.2～0.4mm，初產(chǎn)時(shí)為乳白色，后期顏色逐漸加深，近孵化時(shí)為橘黃色。幼蟲咀嚼式口器，共4個(gè)齡期。1齡幼蟲奶油色，頭部暗；2～4齡體色逐漸加深，4齡幼蟲綠色，或腹背粉紅色；3、4齡幼蟲頭部棕黃色，前胸背板棕黃色，后緣有棕褐色眉狀斑紋。蛹為被蛹，圓筒狀，長4.5～6.5mm，初期呈淺綠色，后期棕色，羽化前為灰色。成蟲體長6～7mm，翅展8～10mm，觸角絲狀，鱗片銀灰色，前翅具黑色斑點(diǎn)，腹部腹面中部兩側(cè)有“八”字形黑褐色斑紋。

2地理分布與適生區(qū)分析

2.1地理分布

番茄潛葉蛾在全球呈現(xiàn)逐漸擴(kuò)張的趨勢，1917年首次在南美洲秘魯被采到，后迅速擴(kuò)散至整個(gè)南美洲，20世紀(jì)50年代以來一直為南美洲番茄作物的主要害蟲。2006年傳人歐洲西班牙，并迅速擴(kuò)散至地中海盆地大部分國家和地區(qū)，之后在歐洲、亞洲、非洲等地區(qū)迅速傳播。世界十大番茄種植大國如西班牙、埃及、意大利、印度、土耳其、伊朗等均已發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾的危害，目前該蟲已在世界上110多個(gè)國家和地區(qū)發(fā)生。2017年8月，我國在新疆伊犁地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了番茄潛葉蛾的危害，隨后呈持續(xù)擴(kuò)散趨勢傳播至13個(gè)省份，且有向北方蔓延的趨勢，目前已在我國西北、西南、華北、華中的多個(gè)地區(qū)暴發(fā)。

2.2適生區(qū)分析

Tonnang等利用CLIMEX模型對番茄潛葉蛾適生區(qū)進(jìn)行分析，結(jié)果表明其可入侵并在非洲大部分地區(qū)定居，中東和澳大利亞部分地區(qū)邊緣也會成為該蟲的潛在棲息地：在歐洲和其他地區(qū)的預(yù)測表明，北緯約60°的國家和地區(qū)也有可能受到番茄潛葉蛾的入侵。劉孝賢等研究表明，非洲地中海區(qū)域是該蟲的高適生區(qū)，并可在地中海盆地的歐洲部分及歐洲西部大西洋沿岸地區(qū)自然越冬。在我國，該蟲在嶺南地區(qū)終年生長繁殖，在秦嶺一淮河以南地區(qū)可成功越冬。即該蟲能在熱帶、亞熱帶以及部分溫帶氣候區(qū)成功越冬，在寒帶和絕大部分溫帶地區(qū)無法自然越冬。羅恒毅等利用MaxEnt數(shù)據(jù)模型預(yù)測了番茄潛葉蛾在我國當(dāng)前和未來氣候條件下的高適生區(qū)。結(jié)果表明，當(dāng)前氣候條件下番茄潛葉蛾的高適生區(qū)主要分布在四川東部、甘肅東南部、陜西南部以及重慶西部地區(qū)，在云南北部，江蘇、上海沿海地區(qū)也有分布，潛在分布集中在我國中部和東部地區(qū)。但隨著全球氣候變暖，推測該蟲未來適生區(qū)的質(zhì)心會向高緯度遷移，當(dāng)前氣候條件下的非適生區(qū)在未來有轉(zhuǎn)為適生區(qū)的可能。

溫度對于昆蟲適生區(qū)的分布至關(guān)重要，周期性或季節(jié)性的低溫環(huán)境影響昆蟲的繁殖和擴(kuò)散。羅恒毅等研究表明番茄潛葉蛾在繁殖擴(kuò)散過程中可能易受最冷季度溫度、降雨量及晝夜溫差的影響。但由于溫室等人為因素的干擾，推測其會進(jìn)一步向高緯度地區(qū)擴(kuò)散。山東等地設(shè)施番茄種植面積大，預(yù)測該蟲可周年發(fā)生危害，因此應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)測預(yù)警，提前做好科學(xué)防控的技術(shù)儲備。

3寄主范圍和生物及生態(tài)學(xué)特性

3.1寄主范圍

番茄潛葉蛾寄主范圍廣泛，目前已記錄的有11科50余種植物。主要寄主為番茄，還可為害馬鈴薯、茄子、煙草、甜椒、人參果、菇娘等茄科作物以及黑茄屬植物，對龍葵、銀毛龍葵等茄科雜草也有危害，還可為害水果酸漿、菜豆、鄒果莧、田旋花、菠菜、甜菜、紅葉黎、苦苣菜、野油菜、假高梁等植物。此外，該蟲具有較強(qiáng)的利用非茄科植物作為次要寄主的傾向，在缺少茄科植物時(shí)，可利用莧科、葫蘆科、豆科、大戟科、錦葵科和菊科植物作為替代寄主。

3.2發(fā)育歷期

番茄潛葉蛾一生經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹、成蟲4個(gè)發(fā)育階段。在南美洲，該蟲一年發(fā)生10～12代，且存在世代重疊，完成1個(gè)生命周期需29～38d。在溫度26～30℃、相對濕度60%～75%的條件下，卵經(jīng)過5～7d孵化為幼蟲，幼蟲發(fā)育歷期約為20d，老熟幼蟲雌性蛹的發(fā)育歷期為10～11d，雄性為11～13d。在地中海盆地，成蟲周年可見，雌蟲和雄蟲壽命分別為10～15d和6～7d。

3.3生活習(xí)性

3.3.1成蟲習(xí)性成蟲有晝伏夜出的習(xí)性，不喜光照較強(qiáng)的環(huán)境，白天常潛伏在植株葉片下，于黃昏間活動(dòng)頻繁。雌蟲羽化后1～2d即可釋放性信息素吸引雄蟲前來交配，上午7：00-11：00為交配盛期。雌蟲1天只能交配1次，一生可交配6次，每次交配持續(xù)4～5h。雌蟲繁殖力較強(qiáng)，一生最多產(chǎn)卵約260粒，第1次交配后的前7d是其產(chǎn)卵高峰期，產(chǎn)卵數(shù)約占總產(chǎn)卵量的76%。此外，雌蟲還有孤雌生殖的習(xí)性。成蟲主要將卵產(chǎn)在寄主植株剛展開的幼嫩葉片上，也可在葉脈與莖稈上產(chǎn)卵，少數(shù)產(chǎn)在幼果和果萼上，散產(chǎn)或2～3粒聚產(chǎn)。雌蟲可利用植物揮發(fā)物來定向宿主，與植物接觸會誘導(dǎo)產(chǎn)卵。

3.3.2幼蟲習(xí)性初孵幼蟲通過吐絲進(jìn)行短距離移動(dòng)，鉆蛀取食植物組織，形成細(xì)小潛食道，隨著蟲齡增加，潛道逐漸擴(kuò)大，最終葉片只剩上、下表皮，且留下蟲糞。老熟幼蟲吐絲下垂，在土中、葉片潛道內(nèi)、葉片表面褶皺處或果實(shí)中化蛹，蛹表面常結(jié)一層薄薄的絲繭。

3.4環(huán)境條件對番茄潛葉蛾生長發(fā)育的影響

番茄潛葉蛾對溫度的適應(yīng)范圍較廣，但其發(fā)育繁殖也易受環(huán)境溫度影響。卵、幼蟲、蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為6.9．7.6、9.2℃，有效積溫分別為103.8、238.5、117.3℃。低溫顯著影響其生長發(fā)育，當(dāng)環(huán)境溫度為27.1、14.0、10.0℃時(shí)，完成1個(gè)世代發(fā)育分別需要23.8、76.3、103.0d。番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度為6～9℃，利用種群內(nèi)稟增長率（rn）模型分析表明，溫度為14.3℃時(shí)種群處于零增長狀態(tài)，溫度為6.5℃時(shí)種群將在1代內(nèi)滅絕。番茄潛葉蛾的最佳發(fā)育溫度為30℃（r=0.12），生命周期持續(xù)時(shí)間從26d到75d不等。盡管在低溫下不會發(fā)育或繁殖，但其仍表現(xiàn)出一定的耐寒性，幼蟲、蛹和成蟲在0℃時(shí)的存活率均為50%，可存活11.1～17.9d。極端高溫也會對番茄潛葉蛾的生長發(fā)育產(chǎn)生嚴(yán)重影響。有研究表明，溫度為35℃時(shí)卵孵化率僅為11%，且孵出后無法完成正常生長發(fā)育。因此，設(shè)施番茄種植過程中可考慮通過適當(dāng)提高環(huán)境溫度來控制其危害。溫度還可影響雌蛾性外激素的釋放周期，影響番茄潛葉蛾雄蟲的誘捕起始時(shí)間和捕獲周期，在田間低溫條件下能夠捕獲到更多的雄蛾。此外，在有合適寄主的條件下，短日照條件也不會誘發(fā)滯育。但是該蟲對寄主植物的全株性逆境脅迫比較敏感，如番茄植株在缺氮或缺水條件下，其攝食動(dòng)力會發(fā)生改變，導(dǎo)致幼蟲存活率降低，發(fā)育歷期延長。因此，挖掘番茄抗蟲種質(zhì)，培育抗蟲品種是持續(xù)控制蕃茄潛葉蛾危害的重要措施。

4主要危害特點(diǎn)與寄主適應(yīng)性

4.1危害特點(diǎn)

番茄潛葉蛾主要以幼蟲為害，可為害番茄生長發(fā)育的任何階段，嚴(yán)重發(fā)生時(shí)可導(dǎo)致番茄減產(chǎn)80%～100%。其主要危害特點(diǎn)見表1。

另外，幼蟲還喜好在果實(shí)與果萼連接處蛀食，造成幼果未熟先落。為害馬鈴薯時(shí)，只取食地上部分，而不取食塊莖，可與馬鈴薯塊莖蛾區(qū)分。

4.2寄主適應(yīng)性

番茄潛葉蛾作為一種世界檢疫性入侵害蟲，寄主植物在其傳播擴(kuò)散、入侵定殖過程中起著十分重要的作用。李棟、Ingegno等研究表明，該蟲可在番茄、馬鈴薯、茄子、菜豆、蠶豆、辣椒、小胡瓜、曼陀羅等10余種寄主植物上產(chǎn)卵：李曉維等研究表明，其在番茄、馬鈴薯、茄子、辣椒4種寄主植物上均可產(chǎn)卵，在番茄上產(chǎn)卵最多，其次為馬鈴薯和茄子，最少的是辣椒。Pereyra等研究表明，番茄潛葉蛾取食番茄與馬鈴薯后的r。分別為0.14和0.08；Negi等研究發(fā)現(xiàn)，其取食番茄后的r為0.1316，馬鈴薯和茄子分別為0.0848、0.0543；李曉維等研究報(bào)道其取食番茄、茄子后的r可達(dá)0.1434、0.1133，與李棟的研究結(jié)果一致；李愛梅等研究表明，該蟲取食番茄、龍葵、茄子和枸杞后的r分別為0.1402、0.1139、0.1100，0.0797。以上研究結(jié)果表明，番茄是番茄潛葉蛾的最適寄主，而在茄子、龍葵、馬鈴薯等寄主植物上，該蟲也有成災(zāi)的可能。

5交配特點(diǎn)與行為調(diào)控技術(shù)

5.1交配特點(diǎn)

雌性番茄潛葉蛾在實(shí)驗(yàn)室條件下平均交配次數(shù)約為10.4次，交配時(shí)間從幾分鐘到6h不等。從羽化的第一天起，雄、雌成蟲開始性活躍，且表現(xiàn)出一雄多雌的行為。每頭雌蟲含有性信息素約1～5ng，雌蟲羽化1～2 d后即可釋放性信息素引誘雄蟲前來交配，交配盛期集中在上午6：00-11： 00，7：00達(dá)到高峰，每天只交配1次。交配前，雌蟲會釋放性信息素，并通過麥蛾科昆蟲獨(dú)特的“召喚”行為吸引雄蟲，“召喚”行為在黎明后不久開始，1h后達(dá)到高峰，平均持續(xù)2h。半數(shù)以上雌蟲的“召喚”行為在清晨5：30-7：30間最活躍，行為持續(xù)一段時(shí)間后雄蟲做出反應(yīng)。

5.2行為調(diào)控技術(shù)

昆蟲行為調(diào)控技術(shù)是基于昆蟲的視覺、嗅覺、聽覺等行為反應(yīng)而開發(fā)的，對其進(jìn)行綠色防控的新型技術(shù)，具有無殘留，對人畜、環(huán)境和天敵安全，不易產(chǎn)生抗藥性等特點(diǎn)，已成為未來害蟲綠色防治技術(shù)發(fā)展的方向之一。

5.2.1物理誘控物理誘控主要包括誘蟲板、誘捕器和誘蟲燈。根據(jù)害蟲的趨光性，將誘蟲板和誘捕器設(shè)置不同的顏色來誘集害蟲，以達(dá)到防治的效果。不同研究顯示番茄潛葉蛾對不同顏色的反應(yīng)存在差異，如Kadel等發(fā)現(xiàn)白色誘捕器對該蟲的誘捕效果最好：Polat研究表明黑色和白色捕獲器誘捕的成蟲數(shù)量最多，藍(lán)色和紅色次之，黃色誘蟲數(shù)量最少；Erler等比較了6種不同顏色粘板式誘捕器的效果，發(fā)現(xiàn)黑色誘捕器誘集的成蟲數(shù)量最多，其次為藍(lán)色、白色和黃色；Taha等利用不同顏色的帶有性誘芯的粘板對番茄潛葉蛾進(jìn)行田間誘集，結(jié)果表明誘捕效果為紅色>藍(lán)色>黃色>綠色：張桂芬等將不同顏色平面式誘捕器用于設(shè)施蔬菜小型蛾類害蟲的監(jiān)測和誘殺，發(fā)現(xiàn)藍(lán)色粘蟲板的誘蛾數(shù)量最多，其次為黃色和綠色，白色誘蛾量最少。

利用昆蟲趨光性的燈光誘殺技術(shù)是害蟲種群發(fā)生動(dòng)態(tài)監(jiān)測及害蟲防控重要的物理防治方法。Ardeh等利用黑、白、黃、綠、紅、藍(lán)6種顏色的燈誘捕番茄潛葉蛾，結(jié)果表明，黑色燈的引誘效果最好，誘集到的雄蟲數(shù)量多于雌蟲：誘捕器的大小、安裝的高度也會影響誘捕效果，當(dāng)誘捕器直徑為10.5cm，高為19cm，光源為黑色燈，安裝在植株上方75cm處時(shí)誘蛾效果最好。將合適顏色的燈光與性信息素結(jié)合使用誘殺效果更佳。張桂芬等研究表明，藍(lán)紫光誘捕器不僅可以誘集雄蟲，對雌蟲和抱卵雌蟲的誘集效果也較好；而380nm的紫外光燈光誘捕器對番茄潛葉蛾的誘集能力強(qiáng)，殺蟲效果最好，將藍(lán)色性信息素誘捕器直接置于地面對番茄潛葉蛾的誘捕效果最好。燈光誘殺效果還受季節(jié)、害蟲種群密度等因素影響。Cocco等將黑色燈用于害蟲田間誘殺，發(fā)現(xiàn)在夏季番茄生長旺盛期，害蟲種群密度較大時(shí)，燈光誘殺效果受到限制，李曉維、Erler等的研究也證實(shí)了這一結(jié)論。

昆蟲的趨光行為受多種因素的影響，地理環(huán)境、誘捕器差異以及氣候條件等因素可能會影響番茄潛葉蛾對顏色的反應(yīng)，因此，在防控應(yīng)用中應(yīng)結(jié)合實(shí)際條件進(jìn)行正確選擇。

5.2.2化學(xué)誘控害蟲嗅覺行為調(diào)控主要涉及昆蟲信息素和植物揮發(fā)物。目前番茄潛葉蛾信息素研究最為廣泛的是性信息素。20世紀(jì)90年代，其性信息素的主要成分，（3E，82，11Z） -十四碳三烯乙酸酯[（3E，82，11Z） -tetradecatrienyl acetate，TD-TA]被鑒定出來．含量約占90%．雌蟲性腺每天分泌該組分1～5ng。隨后，Griepink、Svatos等鑒定出性信息素的次要成分，即（3E，82） -十四碳烯醇乙酸酯[（3E，82） -tetradeca-die-nyl acetate，TDDA]，含量約占10%，TDTA和TD-DA約以90：10的比例組成性信息素。性信息素對害蟲的誘捕效果受其濃度、載體和釋放速率等因素的影響。Griepink、Svatos等將人工合成的TDTA和TDDA以10：1混合進(jìn)行誘捕，發(fā)現(xiàn)其對雄蟲的引誘效果明顯高于TDTA單獨(dú)使用：Filho等研究顯示只含有TDTA組分的性信息素較2種組分混配的誘捕效果要好。Ahmadi等發(fā)現(xiàn)將TDTA與TDDA按不同比例（90：10、91：9、95：5）混合后，對番茄潛葉蛾均具有較好的引誘效果：張桂芬等對市面上4種以TDTA為單一組分性誘芯的性信息素產(chǎn)品進(jìn)行誘蛾效果比較，發(fā)現(xiàn)誘捕效果存在顯著差異。以上研究結(jié)果的差異可能與該蟲具有孤雌生殖和雄蟲多次交配的行為特點(diǎn)有關(guān)。目前性信息素在番茄潛葉蛾防控中主要應(yīng)用于種群監(jiān)測、大量誘捕和交配干擾（迷向）等方面。

植物揮發(fā)物也是極其重要的化學(xué)信息物質(zhì)，植食性昆蟲的寄主選擇、取食以及產(chǎn)卵等行為都與其有關(guān)。利用植物揮發(fā)物制成食誘劑和趨避劑也是重要的綠色防控措施，在未來可能有獨(dú)特優(yōu)勢和巨大潛力。

6小結(jié)

目前，番茄潛葉蛾已擴(kuò)散至亞非歐大陸的大部分國家和地區(qū)，對全球番茄產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重危害。該蟲已在我國多個(gè)省區(qū)發(fā)生，且有持續(xù)擴(kuò)散的趨勢。作為世界第一大番茄種植國家，我國的番茄產(chǎn)量占全球總產(chǎn)量的1/3以上，番茄潛葉蛾為害的暴發(fā)將對我國番茄產(chǎn)業(yè)造成重大損失。因此，深入研究其生物生態(tài)學(xué)特征、發(fā)生及為害特點(diǎn)，開發(fā)新型綠色防控技術(shù)刻不容緩。

眾多研究表明番茄潛葉蛾的分布與溫度密切相關(guān)，且有進(jìn)一步向高緯度擴(kuò)散的趨勢，已發(fā)生的地區(qū)應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)氐臍夂蛱攸c(diǎn)進(jìn)行有效防控，未發(fā)生的地區(qū)也要做好預(yù)測預(yù)報(bào)，警惕番茄潛葉蛾的發(fā)生與為害。目前雖然已對番茄潛葉蛾的行為調(diào)控技術(shù)進(jìn)行了較多研究，在其綠色防控領(lǐng)域有了一定進(jìn)展，但各項(xiàng)技術(shù)還不夠完善，該蟲綠色防控技術(shù)的開發(fā)仍任重道遠(yuǎn)。