5 個(gè)葡萄砧木品種的光合熒光特征分析

左開云，阿布力克木·吾斯曼，葉麗努爾·哈德勒，富建年，巴 佳，周 龍

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

新疆地區(qū)有得天獨(dú)厚的葡萄種植栽培條件，葡萄（Vitis vinifera L.）產(chǎn)量常年居全國(guó)首位[1]，但其地域遼闊，生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，導(dǎo)致葡萄生產(chǎn)常面臨低溫、干旱和鹽堿等非生物脅迫，嚴(yán)重影響產(chǎn)業(yè)健康和可持續(xù)發(fā)展。砧木可以顯著提高植株對(duì)干旱、低溫、鹽堿、缺鐵，以及重金屬等非生物脅迫的耐受能力，目前我國(guó)已經(jīng)在柑橘、梨、櫻桃、蘋果的生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠體現(xiàn)植物對(duì)光能的吸收、傳遞和消耗狀況，通常被作為反映植物適應(yīng)環(huán)境變化能力的重要參數(shù)[2-3]。楊湘等[4]通過(guò)研究葡萄不同栽培架式類型下葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)陽(yáng)光玫瑰葡萄對(duì)光照的適應(yīng)性較強(qiáng)，弓棚架比籬架更有利于陽(yáng)光玫瑰葡萄光合作用。潘越等[5]以大田栽培條件下6 個(gè)山葡萄品種的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)為依據(jù)，分析認(rèn)為供試品種北冰紅光合效率最高，田間長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)勁，比其他5 個(gè)品種更適合在新疆南疆干旱區(qū)推廣種植。新疆產(chǎn)區(qū)種植葡萄的歷史悠久，但栽培生產(chǎn)中主要采用自根苗繁育，面臨生長(zhǎng)勢(shì)弱、花芽分化率低、早期產(chǎn)量低、對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力差等問(wèn)題[6]。近年大量引進(jìn)的新型砧木品種多因生態(tài)不適宜、栽培操作不當(dāng)導(dǎo)致引種失敗無(wú)法大面積推廣種植。光合作用儀和葉綠素?zé)晒鈨x因具有操作簡(jiǎn)便、快捷高效的優(yōu)點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于各種環(huán)境因子（光、溫、營(yíng)養(yǎng)等）對(duì)植物生理狀態(tài)的響應(yīng)研究。本研究以盆栽種植法觀測(cè)SO4、1103P、5BB、瑣瑣和戶太8 號(hào)5 個(gè)種植在新疆天山北麓烏魯木齊地區(qū)的葡萄砧木，測(cè)定這5 個(gè)葡萄砧木葉片的光合特征參數(shù)的日變化，判斷其在天山北麓地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性，以期為葡萄砧木的進(jìn)一步推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以1 年生的葡萄專用砧木品種SO4、1103P、5BB 和地方栽培葡萄品種瑣瑣、戶太8 號(hào)的扦插苗為試材，于3 月中旬栽植于口徑為27 cm、高20 cm 的塑料花盆中，使用營(yíng)養(yǎng)土進(jìn)行栽植，每盆1 株苗木，每個(gè)品種20 盆，放置于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施溫室中，單主蔓整形，萌芽期灌透水1 次，展葉期開始每周灌水1 次，待苗木生長(zhǎng)到三葉一心時(shí)，每株追施尿素10 g。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

待苗木生長(zhǎng)到十葉一心時(shí)，選擇晴朗無(wú)云的天，于室外使用GFS-3000 便攜式光合作用儀和PAM-2500 葉綠素?zé)晒鈨x于10:00—20:00 時(shí)，每間隔2 h觀測(cè)5 個(gè)葡萄砧木品種葉片的光合參數(shù)。每個(gè)品種選擇3 株健康的植株，在第5～7 節(jié)選取相同節(jié)間處的成熟完整葉進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定參數(shù)包含凈光合速率Pn、葉片氣孔導(dǎo)度Gs、蒸騰速率Tr、胞間CO2濃度Ci、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ、初始熒光F0、最大熒光Fm、可變熒光Fv，計(jì)算水分利用效率RWUE、暗適應(yīng)下PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率R、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ。測(cè)定及計(jì)算方法參考盧倩倩等[7]對(duì)鮮食葡萄品種光合特性的研究。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 2.3.0 軟件進(jìn)行Duncan’s 多重比較和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5 個(gè)葡萄砧木品種光合參數(shù)日均值的多重比較

由表1 可知，5 個(gè)品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率均存在顯著差異，而胞間CO2濃度無(wú)顯著差異。

表1 5 個(gè)葡萄砧木品種光合參數(shù)的多重比較

其中戶太8 號(hào)和SO4 的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率均存在顯著差異，其余3 個(gè)品種均無(wú)顯著差異。最大的均為戶太8 號(hào)，其蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率分別為1.212 mmol·m-2·s-1、25.778 mmol·m-2·s-1、3.325 μmol·m-2·s-1；最小的均為SO4，其蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率分別為0.615 mmol·m-2·s-1、13.778 mmol·m-2·s-1、1.405 μmol·m-2·s-1。5BB 和SO4 的水分利用效率存在顯著差異，其中最大的為5BB（3.715 mmol·mol-1），最小的為SO4（1.978 mmol·mol-1）。5 個(gè)葡萄砧木葉片的胞間CO2濃度均無(wú)顯著差異，其中最大的為SO4（479.144 μmol·mol-1），最小的為瑣瑣（379.094 μmol·mol-1）。

2.2 5 個(gè)葡萄砧木品種光合參數(shù)日變化

由圖1 可知，5 個(gè)葡萄砧木的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率日變化均表現(xiàn)為單峰曲線變化，變化趨勢(shì)相似。其中蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度最大的是戶太8 號(hào)在14:00 時(shí)分別達(dá)到峰值（2.22 mmol·m-2·s-1和49.2 mmol·m-2·s-1），最小的是1103P 在12:00 時(shí)分別達(dá)到峰值（1.42 mmol·m-2·s-1和28.6 mmol·m-2·s-1）。SO4 的凈光合速率在12:00 時(shí)達(dá)到峰值（5.5 μmol·m-2·s-1）后迅速下降，其余4 個(gè)品種均在14：00時(shí)達(dá)到峰值，其中最大的是戶太8 號(hào)（6.61 μmol·m-2·s-1）。胞間CO2濃度的日變化曲線大體都呈“上升-下降-上升”的變化趨勢(shì)，在12:00 時(shí)上升到峰值，最大的是1103P（771.7 μmol·mol-1），在16：00 時(shí)降至低谷，隨后20:00 時(shí)上升，其中最大的為戶太8 號(hào)（650.3 μmol·mol-1）。水分利用效率的日變化曲線總體呈上升趨勢(shì)，在20:00 時(shí)達(dá)到最大，其中最大的是5BB（6.57 mmol·mol-1），最小的是瑣瑣（2.57 mmol·mol-1）。

圖1 5 個(gè)葡萄砧木品種光合參數(shù)在一天中的變化

2.3 5 個(gè)葡萄砧木品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的多重比較

由表2 可知，5 個(gè)品種的初始熒光、最大熒光、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率、實(shí)際光化學(xué)效率、非光化學(xué)淬滅系數(shù)的日均值均有顯著性差異。其中，初始熒光日均值最大的為5BB（94.82），最小的為1103P（87.75）。最大熒光的日均值，最大的為瑣瑣（397.85），最小的為1103P（379.7）。戶太8 號(hào)、瑣瑣、SO4 的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率日均值為0.773～0.775；最小的為5BB 和1103P，為0.763～0.764。實(shí)際光化學(xué)效率日均值最大的為瑣瑣（0.61），最小的為1103P（0.528）。非光化學(xué)淬滅系數(shù)日均值最大的為5BB（0.755），最小的為瑣瑣（0.333）。

表2 5 個(gè)葡萄砧木品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)日均值的多重比較

2.4 5 個(gè)葡萄砧木品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化

由圖2 可知，5 個(gè)葡萄砧木品種的初始熒光、最大熒光、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率、實(shí)際光化學(xué)效率、非光化學(xué)淬滅系數(shù)在一天中的變化趨勢(shì)不一致。初始熒光日變化曲線總體呈上升趨勢(shì)，上升幅度最大的為瑣瑣，最小的為1103P，最大熒光和實(shí)際光化學(xué)效率的日變化曲線大體都呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，在14:30 時(shí)降至最低值，PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率日變化總體呈下降趨勢(shì)，下降幅度最大的為5BB，最小的為1103P。非光化學(xué)淬滅系數(shù)日變化曲線可以看出，在10:30—19:30 時(shí)1103P、戶太8 號(hào)、5BB 均呈先上升后下降的趨勢(shì)，SO4 和瑣瑣則呈不規(guī)則變化。

圖2 5 個(gè)葡萄砧木品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化曲線

2.5 5 個(gè)葡萄砧木品種光合特征參數(shù)的主成分分析

由表3 可知，從基本特征值上來(lái)看，前3 個(gè)主成分的特征值均大于1。因此，從5 個(gè)葡萄砧木品種光合特征參數(shù)中可以保留3 個(gè)主成分，前3 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為96.015%，累計(jì)貢獻(xiàn)率較為集中，貢獻(xiàn)率增長(zhǎng)明顯，說(shuō)明提取的3 個(gè)主成分能夠代表原來(lái)10 個(gè)光合特征參數(shù)的96.015%，所提取的3 個(gè)主成分對(duì)評(píng)價(jià)5 個(gè)葡萄砧木品種在新疆天山北麓環(huán)境的適應(yīng)能力有一定把握。因此，提取3 個(gè)主成分，分別為F1、F2 和F3。

表3 5 個(gè)葡萄砧木品種光合特征參數(shù)主成分分析

由表4 可知，在主成分1 中，實(shí)際光化學(xué)效率和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率均有較大的正系數(shù)，且均在0.8 以上，氣孔導(dǎo)度在0.6 以上，說(shuō)明主成分1 主要反映了實(shí)際光化學(xué)效率、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率和氣孔導(dǎo)度；主成分2 主要反映了凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔導(dǎo)度；主成分3 主要反映了初始熒光和最大熒光。綜上所述，實(shí)際光化學(xué)效率、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、初始熒光和最大熒光是評(píng)價(jià)5 個(gè)葡萄砧木品種在新疆天山北麓環(huán)境的適應(yīng)能力的重要指標(biāo)。

表4 5 個(gè)葡萄砧木品種光合特性參數(shù)因子載荷矩陣

根據(jù)3個(gè)主成分系數(shù)，得到F1、F2和F3的線性組合：

綜合得分：

由表5 可知，對(duì)5 個(gè)葡萄砧木品種光合特征參數(shù)的綜合得分進(jìn)行排序?yàn)椋簯籼? 號(hào)＞瑣瑣＞5BB＞SO4＞1103P。

表5 5 個(gè)葡萄砧木品種光合特征參數(shù)各公因子得分、綜合得分、優(yōu)良度排序

3 討論與結(jié)論

3.1 凈光合速率和砧木適應(yīng)能力的關(guān)系

凈光合速率是光合系統(tǒng)功能的直接表現(xiàn)，是衡量植物光合效率和生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。外界的光照強(qiáng)度、溫度、土壤和大氣中的水分含量、空氣中的CO2濃度、植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等都是影響光合速率變化的因素。本研究表明，5 個(gè)葡萄砧木品種凈光合速率的日變化呈單峰曲線，其大小依次為：戶太8 號(hào)＞5BB＞瑣瑣＞1103P＞SO4。田英等[8]在研究不同歐李種質(zhì)資源光合特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，凈光合速率高的晚熟品種比凈光合速率低的早熟品種更能適應(yīng)環(huán)境氣候。王學(xué)英等[9]在研究3種釀酒葡萄在賀蘭山東麓地區(qū)的適應(yīng)性時(shí)發(fā)現(xiàn)，凈光合速率高的赤霞珠明顯比梅鹿輒更能適應(yīng)環(huán)境氣候。本研究中，戶太8 號(hào)、5BB 和瑣瑣的凈光合速率高于其余2 個(gè)，主成分分析也說(shuō)明這3 個(gè)品種的適應(yīng)性更強(qiáng)。在相同栽培條件下植株生長(zhǎng)狀態(tài)好，葉片有光澤，數(shù)量多，發(fā)育健康，光合作用積累的有機(jī)物多。

3.2 最大光能轉(zhuǎn)化效率和砧木適應(yīng)能力的關(guān)系

葉綠素?zé)晒庾鳛橹参锕夂献饔梅治龅挠行结槪ǔＴ诓粚?duì)葉片造成葉面損傷的情況下靈敏、快速的反映外界環(huán)境因子對(duì)植物光合作用產(chǎn)物的各種影響[10]。植物葉片PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm通常被用作PSII 光化學(xué)效率的重要指標(biāo)，其大小反映植物潛在的最大光合能力[11]。種培芳等[12]認(rèn)為，健康葉片F(xiàn)v/Fm值為0.8～0.9，受脅迫時(shí)為0.3～0.7。本研究發(fā)現(xiàn)，PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率日變化下降幅度最大的為5BB，最小的為1103P，5 個(gè)葡萄砧木品種Fv/Fm值均為0.74～0.80。筆者推測(cè)認(rèn)為植株一直在溫室中種植，僅在觀測(cè)時(shí)轉(zhuǎn)移到了戶外，苗木沒(méi)有經(jīng)過(guò)馴化階段，外界的高溫和強(qiáng)光照射使得Fv/Fm 值因脅迫下降。

3.3 葡萄砧木對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的評(píng)價(jià)

對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境能力進(jìn)行正確評(píng)價(jià)，對(duì)于植物的引種、推廣具有重要的意義，本研究通過(guò)選擇5 個(gè)葡萄砧木品種進(jìn)行綜合分析發(fā)現(xiàn)，戶太8 號(hào)和瑣瑣的綜合適應(yīng)能力強(qiáng)于專用葡萄砧木5BB、SO4 和1103P。戶太8 號(hào)和瑣瑣作為歐美雜交種和新疆鄉(xiāng)土品種，具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)和環(huán)境適應(yīng)力。此外，5個(gè)葡萄砧木品種均以盆栽種植的方法放置于溫室中進(jìn)行培養(yǎng)，作為栽培品種的戶太8 號(hào)和瑣瑣生長(zhǎng)能力明顯強(qiáng)于專用砧木品種，這也使他們的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)高于其他3 個(gè)砧木品種。對(duì)于5 個(gè)葡萄砧木品種在戶外的環(huán)境氣候和生態(tài)條件下的適應(yīng)能力還需要進(jìn)一步的研究。此外，對(duì)于砧木適應(yīng)能力的評(píng)價(jià)需要進(jìn)行多點(diǎn)、多年的觀察，本研究?jī)H限于一年的觀測(cè)，且是將所選砧木品種以盆栽種植的方法放置于溫室中進(jìn)行培養(yǎng)，這是本研究的局限性。

3.4 結(jié)論

對(duì)戶太8 號(hào)、5BB、SO4、1103P 和瑣瑣5 個(gè)葡萄品種的光合和葉綠素?zé)晒馊兆兓M(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，1天中隨著時(shí)間變化蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和非光化學(xué)淬滅系數(shù)變化幅度最大為戶太8 號(hào)，變化幅度最小為5BB，但總體呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)，最大熒光和實(shí)際光化學(xué)效率大體呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，進(jìn)一步通過(guò)主成分分析結(jié)果顯示，在所有的參數(shù)中實(shí)際光化學(xué)效率、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、初始熒光和最大熒光是評(píng)價(jià)5 個(gè)葡萄砧木品種在新疆天山北麓環(huán)境的適應(yīng)能力的重要指標(biāo)，5 個(gè)葡萄砧木品種光合特征參數(shù)的綜合得分為：戶太8 號(hào)＞瑣瑣＞5BB＞SO4＞1103P。