不同造林密度和冠層下杉木幼林葉片光合特性的差異研究

車 豪，全小強，王立冬，李小玉，胥清利，梁海燕，王燕茹，馬祥慶，閆小莉＊

(1.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州， 350002；2.福建順昌埔上國有林場，福建 南平， 353200)

杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.）是我國重要的速生用材樹種，長期以來國內(nèi)外針對杉木開展了大量的研究，初步形成了杉木人工栽培的技術(shù)體系，顯著地提高了杉木人工林產(chǎn)量。但隨著我國木材需求的加大，特別是大徑級無節(jié)良材的供應無法保證我國木材產(chǎn)業(yè)的需求。雖然杉木育種水平提高，高世代良種大量應用，但傳統(tǒng)的栽培技術(shù)已不能適應這些良種培育大徑無節(jié)良材的要求[1]。研究表明，杉木人工林培育中不同造林密度對林分的生產(chǎn)力和木材品質(zhì)具有顯著的影響[2-3]。因此，研究和確定適宜的造林密度是有效提升杉木人工林生產(chǎn)力和木材品質(zhì)關(guān)鍵培育措施，對培育大徑無節(jié)良材具有重要意義。

杉木大徑級無節(jié)良材的培育中，通過合理的造林密度和營林措施進行撫育，營建良好的林分結(jié)構(gòu)和有效冠層，可促進林木生長速率和改善樹木干形，最終提高杉木人工林產(chǎn)量和質(zhì)量。研究表明，光合作用為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量，樹冠中的活枝凈光合產(chǎn)物是主干生長的主要來源，但并非所有活枝都有助于主干的生長，部分位于主干下部的活枝其合成的光合產(chǎn)物只能滿足自身的生長和呼吸，并沒有額外的光合產(chǎn)物提供給主干生長[4]。如當枝葉凈光合速率出現(xiàn)負值說明此時光照強度較弱，植株的呼吸速率大于光合速率，該層的枝葉會消耗植株生長所需的能量，應疏除該層枝葉[5]。冠層和枝條部位作為林分中關(guān)鍵的結(jié)構(gòu)性因子，對于林木光合特性具有重要的影響。目前，國內(nèi)外已有油橄欖（Olea europaeaL.）[6]、歐美楊（Populus×canadensisMoench）[7]、香椿（Cedrela sinensis(A.Juss.)Roem.）[8]、格木（Erythrophleum fordiiOliv.）[9]、栲樹（Castanopsis fargesiiFranch.）[10]等多個樹種開展不同冠層的光合能力研究，均發(fā)現(xiàn)樹冠上層的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr) 和水分利用效率(WUE) 高于樹冠下層。因此，在林業(yè)集約經(jīng)營中密度調(diào)控和一定程度的修枝是人工林培育中的重要措施。開展不同冠層和枝條部位的林木葉片光合特性的差異研究，可深入了解冠層結(jié)構(gòu)和光照分布對林木光合能力的影響，并有助于優(yōu)化林分的管理策略。

但是，杉木幼林在不同造林密度和不同冠層下的光合特性差異研究鮮有報道，特別是對杉木幼林的有效冠的高度未進行科學判定。故開展不同密度和修枝強度對杉木人工林冠層特征的影響研究，探討有利于改善林分冠層特征的最佳經(jīng)營技術(shù)組合，合理制定杉木人工林的培育措施具有重要的現(xiàn)實意義[11]。鑒于此，本研究在野外大田試驗條件下，在5 個不同造林密度的杉木幼齡林中通過搭建6 m高的光合指標測定固定塔，通過測定不同冠層、不同方向和不同枝條部位葉片的光合特性指標，比較和分析不同造林密度和冠層下杉木幼林葉片光合特性的差異，對5 年生未修枝的杉木幼林的有效冠的高度進行科學判定，明確不同造林密度下杉木幼林合理的修枝高度，從而為杉木人工林的高效和優(yōu)質(zhì)培育提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省南平市埔上林場（117°47′5″ E、26°56′8″ N）。屬亞熱帶海洋性季風氣候；海拔200～400 m，坡度20°～30°，年平均氣溫18.5 ℃，年平均降雨量1 880 mm，年平均日照時數(shù)1 699 h，無霜期260 d 以上，土壤以紅壤為主，土層深厚，理化性能良好。

1.2 實驗材料

選擇5 年生杉木幼林及5 種造林密度，每個密度設置3 個20 m × 20 m 的重復樣地，即每個密度造林面積為1 200 m2。于2022 年6 月和8 月在每個樣地中心位置選擇3 株長勢良好且均一的標準木，在3 株標準木之間搭建測定不同冠層光合特性的固定梯架，共計5 個高度為6 m 的固定檢測塔。

1.3 研究方法

如表1 所示，于每個造林密度樣地選擇3 株標準木，測定樣樹樹高和胸徑。以1 m 為一層，用噴漆進行畫圈分層，分為5 個不同冠層（距離樹體基部1、2、3、4、5 m 處）、枝條不同朝向（東西和南北）、枝條葉片不同部位（尖端和末梢）。在實際測定中發(fā)現(xiàn)距樹體基部1 m 處樹冠的枝條已腐爛、枯死無法測量葉片的光合值，故不同冠層從距離樹體基部2 m 處開始測定和研究。

表1 不同造林密度下杉木幼齡林生長和土壤養(yǎng)分基本數(shù)據(jù)表Table 1 Basic data table of growth and soil nutrients of C.lanceolata under different planting densities

于2022 年8 月20—25 日上午9：00—12：00 的晴朗無云天，溫度為31.3～40.1 °C、相對濕度為29.65%～63.46%、VPD 為1.31～5.58 k·Pa 的環(huán)境，采用LI-6400XT 便攜式光合儀對5 個密度林的樣樹進行光合特征指標測定，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs），并計算水分利用效率（WUE）。測定時將光量子通量密度統(tǒng)一設置為1 000 μmol·m-2·s-1，葉室溫度設置在30 °C，CO2濃度設置在400 μmol·m-2·s-1，濕度控制在50%～75%[12]。同時用紙板畫出與光合儀葉室大小的方框（10 cm × 10 cm），將紙板置于測定的部位底部進行拍照，每個測定部位采集8～10 片葉子，將采集的葉片帶回實驗室進行掃描、分析、計算葉面積和換算實際的光合特征值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)通過Microsoft Excel 2022 進行整理，通過SPSS24.0 軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用單因素ANOVA 檢驗分別對不同造林密度、不同冠層、不同方向、枝條不同方位4 個因子在不同處理間的差異進行分析，采用多重比較4 個因子間的差異，以P＜0.05 作為顯著性判斷標準，利用Origin2022繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同造林密度和冠層下杉木葉片凈光合速率的差異分析

由圖1 可知，杉木東西、南北向尖端葉片和末梢葉片的凈光合速率Pn值在5 種造林密度下均表現(xiàn)為距離樹體基部5 m 處 ＞ 4 m 處＞ 3 m 處 ＞2 m處。在5 種造林密度下，冠層5 m 處的Pn值大多顯著高出冠層4、3、2 m 處（P＜ 0.05）（圖1a～d）。其中，在M5密度下冠層2 和3 m 處的Pn值出現(xiàn)負值（圖1a～d），在M4密度下冠層2 m處的Pn值出現(xiàn)負值（圖1b、d）。

圖1 不同造林密度冠層下杉木葉片的凈光合速率差異分析Fig.1 Analysis on the difference of net photosynthetic rate of C.lanceolata leaves under different afforestation densities and canopy

在不同冠層中，冠層2 m 處的東西向尖端葉、東西和南北向末梢葉的Pn均在M1密度下最大（圖1a、c、d），而南北向尖端葉Pn是M2密度最大（圖1b）。冠層3、4 m 處，杉木東西、南北向尖端葉和末梢葉的Pn均在M2密度最大（圖1a ～d）。冠層5 m 處，東西向尖端葉的Pn在M3密度下最大（圖1a），而南北向尖端葉、東西和南北向末梢葉的Pn均在M2密度下最大（圖1b～d）（P＜ 0.05）。

2.2 不同造林密度和冠層下杉木葉片氣孔導度的差異分析

由圖2 可知，杉木東西、南北向尖端葉和末梢葉的氣孔導度Gs值在5 種造林密度下整體均表現(xiàn)為距樹體基部下層向上層遞增的趨勢。在5 種造林密度下，東西和南北向尖端葉在冠層5 m 處的Gs值最大（圖2a～b）。但東西和南北向末梢葉的Gs值在M1、M3、M4、M5密度下均是冠層5 m處最大，在M2密度下分別為冠層3 m 處以及4 m處為最大（圖2c～d）。

圖2 不同造林密度和不同冠層下杉木葉片的氣孔導度差異分析Fig.2 Analysis of stomatal conductance difference of C.lanceolata leaves under different planting densities and canopy

在不同冠層下，冠層2 m 處東西向尖端葉和末梢葉的Gs均在M1密度下最大（圖2a、c），而南北尖端葉和末梢葉的Gs分別在M2和M5密度下最大（圖2b、d）。在冠層3、4 m 處，東西、南北向尖端葉和末梢葉的Gs均在M2密度下最大（圖2a～d）。在冠層5 m 處，東西向尖端葉的Gs在M3密度下最大（圖2a），而南北向尖端葉、東西和南北向末梢葉的Gs均在M5密度下最大。

2.3 不同造林密度和冠層下杉木葉片蒸騰速率的差異分析

5 個造林密度中，杉木東西向尖端葉的Tr值在M1、M3、M4、M5密度下整體為冠層5 m 處最大，而在M2密度下整體為冠層4 m 處的Tr值最大（圖3a）。南北向尖端葉Tr值在M1、M5密度下為冠層5 m 處的最大，但在M2、M3、M4密度下為冠層4 m 處的Tr值最大（圖3b）。東西向末梢葉Tr值在M1密度下為冠層4 m 處最大，在M2密度下為冠層3 m 處最大，在M3、M4、M5密度下為冠層5 m 處的最大（圖3c）。南北向末梢葉Tr值在M1密度下為冠層5 m 處的最大，在M2、M3密度下為冠層4 m 處的最大，在M4、M5密度下為冠層2 m 處的最大（圖3d）。

圖3 不同造林密度和冠層下杉木葉片的蒸騰速率差異分析Fig.3 Analysis of transpiration rate difference of C.lanceolata leaves under different afforestation densities and canopy

在不同冠層下，東西和南北向的尖端葉與末梢葉的Tr值在冠層2 m 處分別為M1、M2、M1、M5密度下最大，且大多顯著高于其他4 種密度；在冠層3、4 m 處均為M2密度的最大，且均顯著高于其他4 種密度（圖3a～d）。在冠層5 m 處，東西向尖端葉Tr為M3密度的最大（圖3a），但南北尖端葉、東西和南北末梢葉Tr均在M2密度下最大，且均顯著高于其他4 種密度（圖3b～d）（P＜0.05）。

2.4 不同造林密度和冠層下杉木葉片水分利用效率的差異分析

由圖4 可知，杉木東西、南北向尖端葉和末梢葉的WUE值在5 種造林密度下整體表現(xiàn)為距樹體基部下層向上層遞增的趨勢。不同造林密度下，冠層5 m 處的WUE值大多顯著高于冠層4、3、2 m 處的WUE（P＜ 0.05），但在M5密度下冠層2 和3 m 處的WUE值、M4密度下冠層2 m處WUE值均出現(xiàn)負值（圖4a～d）。

圖4 不同造林密度和冠層下杉木葉片的水分利用效率差異分析Fig.4 Difference analysis of water use efficiency of C.lanceolata leaves under different planting densities and canopy

在不同冠層下，冠層2 m 處東西向尖端葉、東西和南北向末梢葉的WUE均是M1密度下最大（圖4a、c、d），但南北向尖端葉WUE在M3密度下最大（圖4b）。在冠層3 m 處，東西向尖端和末梢葉的WUE均在M1密度最大（圖4a、c），而南北向尖端和末梢葉WUE均在M3密度下最大（圖4b、d）。在冠層4 m 處，東西向尖端葉和南北向末梢葉的WUE值均在M1密度下最大（圖4a、d），而南北尖端葉和東西末梢葉的WUE均在M5密度下最大（圖4b、c）。在冠層5 m 處，東西向尖端和末梢葉的WUE分別在M3和M5密度下最大（圖4a、c），而南北向尖端和末梢葉WUE均在M2密度下最大（圖4b、d）。

2.5 不同造林密度和冠層下杉木葉片光合特性在不同方向和枝條部位間的差異分析

由表2 可知，在樹冠2 m 和 3 m 處，造林密度M1、M2、M3、M4下杉木葉片在不同枝條部位上的Pn、WUE大多表現(xiàn)為尖端葉＞末梢葉，但M5造林密度下大多表現(xiàn)為末梢葉＞尖端葉。在5 個造林密度中，M1密度在樹冠2 m 和3 m 處東西向尖端葉的Pn、WUE均為最大，分別是其他方向和枝條部位最小值的10.6、5.1 倍和2.6、1.7倍；在M2密度下，樹冠2 m 和3 m 處南北向尖端葉的Pn值均最大，樹冠 2 m 和3 m 處東西向尖端葉的WUE均最大。在M3密度下，樹冠2 m 和3 m 處南北向尖端葉的Pn、WUE均為最大。在M4密度下，樹冠2 m 處東西向尖端葉的Pn、WUE均為最大；樹冠 3 m 處南北向尖端葉的Pn最大，東西向尖端葉WUE最大。在M5密度下，樹冠2 m 處東西向末梢葉的Pn最大，南北向末梢葉的WUE最大，樹冠3 m 東西向末梢葉的Pn、WUE均為最大。

表2 不同造林密度和冠層（距離樹體基部2 m 和3 m 處）杉木葉片光合特性在不同方向和枝條部位間的差異分析Table 2 Analysis of photosynthetic characteristics of C.lanceolata leaves in different directions and branches in different forest densities and canopy layers (2 m and 3 m away from the base of the tree)

由表3 可知，樹冠4 m 和5 m 處，5 個密度下杉木不同枝條部位上葉片的Pn、WUE總體表現(xiàn)為尖端葉＞末梢葉。在M1 密度下，樹冠4 m 和5 m 處東西向尖端葉的Pn、WUE為最大，分別是其他方向和枝條部位最小值的2.2、1.2、2.2、1.2 倍。在M2 密度下，樹冠4 m 和5 m 處南北向尖端葉的Pn為最大，但WUE的差異不顯著。在M3 密度下，樹冠4 m 處南北向尖端葉的Pn、WUE均最大，樹冠5 m 處東西向尖端葉的Pn、WUE均最大。在M4 密度下，樹冠4 m 處南北向尖端葉的Pn最大，樹冠5 m 處東西向尖端葉的Pn、WUE最大，分別是南北末梢葉（最小值）的3.8、1.7 倍。在M5 密度下，樹冠4 m 和5 m 處東西向尖端葉的Pn最大。

表3 不同造林密度和冠層（距離樹體基部4 m 和5 m 處）杉木葉片光合特性在不同方向和不同枝條部位間的差異分析Table 3 Analysis of photosynthetic characteristics of C.lanceolata leaves in different directions and branches in different forest densities and canopy layers (4 m and 5 m away from the base of the tree)

由表4 可見，不同密度，不同冠層，不同方向，不同枝條部位及其交互作用均對杉木葉片的光合特性指標有極顯著影響（P＜0.01），但不同方向和不同枝條部位的交互作用對杉木的光合特性指標均無顯著影響（P＞0.05）。

表4 不同密度、冠層、方向和枝條部位對杉木光合指標和水分利用效率影響的多因素方差Table 4 Multivariate variance of the effects of different densities, canopy layers, directions and branch positions on photosynthetic indexes and water use efficiency of C.lanceolata

3 討論

3.1 不同造林密度對杉木葉片光合特性的影響

植物光合作用對林木生長發(fā)育具有重要的影響，特別是林木樹冠光合作用的空間異質(zhì)性研究可為林木光合能力進行精確評估提供科學依據(jù)[13]。同時，確定造林密度是人工林培育環(huán)節(jié)中的一個重要環(huán)節(jié)，合理的造林密度是林木獲取養(yǎng)分資源和保證生長發(fā)育的前提[14-15]。本研究通過對杉木幼林不同造林密度、冠層、方向、枝條部位葉片進行系統(tǒng)的光合特征指標的測定[16]。研究發(fā)現(xiàn)，冠層2 m 處M1密度的Pn、WUE反而更高，說明低造林密度以及下冠層對弱光的利用率要分別大于高造林密度以及上冠層，這與駱丹等[17]對西南樺（Betula alnoidesD.Don）、李勇[18]等對油松（Pinus tabuliformisCarrière）、劉強[19]等對長白落葉松（Larix olgensisA.Henry）等研究的結(jié)果基本一致，可能是杉木低冠層長期處于弱光環(huán)境，且低造林密度的林分具有較長的樹冠及較大的冠幅，上冠層枝葉的遮擋使光輻射透過率較低，下冠層光環(huán)境更弱。在冠層3～5 m 處，Pn、Tr、Gs、WUE值隨造林密度增大總體呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，這與趙連春等[20]人對怪柳（Tamarix chinensisLour.）光合特性的研究結(jié)果基本一致，M2密度達到最大值說明不同造林密度對杉木光合特性有顯著的影響，合理的造林密度對于培育高效優(yōu)質(zhì)的杉木人工林有很關(guān)鍵作用[21]。此外，在樹冠2、3 m 處Pn、WUE出現(xiàn)負值，這可能是與M4、M5密度較大，使杉木葉片之間相互遮陽逐漸形成不利于葉片光合作用的環(huán)境[22]，表明較高的造林密度會導致光照在林分中的分布變得不均勻。在高密度林地中，上層樹冠相互競爭光照資源，使下層枝葉接受到較弱的光照，從而降低下層枝條的光合作用效率[3]，故可考慮進行適當營林措施優(yōu)化樹冠結(jié)構(gòu)，以促進杉木的生長和發(fā)育。

3.2 不同冠層對杉木葉片光合特性的影響

研究表明杉木葉片光合特性的影響因素很多，但多數(shù)學者認為光環(huán)境變化是造成不同部位葉片光合能力差異的主要原因[23-25]，Baldochhi 等認為，光在林木冠層中的傳遞和分配方式適用于比爾定律[13]，即光照強度從樹冠2～5 m 呈指數(shù)函數(shù)遞增，周圍的空氣溫度和濕度也隨之變化，使不同冠層形成不同的微氣候環(huán)境。在本研究中，杉木各光合指標在4 個冠層上有明顯的差異，隨冠層升高其光合指標Pn、Gs、Tr、WUE顯著增大，這與鄭元[16]和孟陳[10]等人研究結(jié)果一致，造成這種差異可能與光照強度、葉片中的葉綠素和葉氮含量在冠層垂直分布的差異有關(guān)[26-28]。因此，依據(jù)不同冠層枝條葉片的光合特性的差異，對下冠層光合能力較差的枝條進行營林措施處理，可提高其光合能力。本研究發(fā)現(xiàn)樹冠3 ～4 m 差別較小，而樹冠2 和5 m 差異顯著，產(chǎn)生這種差異主要與其所處的光環(huán)境有關(guān)，樹冠5 m 處的枝葉光照條件充足，而樹冠2 m 的枝葉獲得的透射光或散射光較少，且強度較弱[17]。此外，提供給光合作用的物質(zhì)能量和水分主要來源于蒸騰作用，光環(huán)境不僅對光照條件有直接影響，且對水分、溫濕度等也有間接影響，進而對蒸騰速率和水分利用效率產(chǎn)生影響[18]，本研究發(fā)現(xiàn)不同冠層葉片所處的光照條件的差異[29-30]，不僅影響各冠層的光合速率，還對蒸騰和水分利用效率均產(chǎn)生了顯著的影響。

3.3 不同方向和不同枝條部位對杉木葉片光合特性的影響

一般認為，氣孔是植物進行CO2和水汽交換的一個重要通道，反映這種交換能力的一個關(guān)鍵指標就是Gs[31]，而Tr和Gs之間有著非常緊密的聯(lián)系，二者都是影響光合速率的重要生理指標[32]，在本研究結(jié)果中杉木葉片Gs、Tr對Pn的影響表現(xiàn)出較大的差異。另外，不同造林密度和冠層的杉木光合特征在不同方向上差異均顯著，這與鄭元[16]對刺槐（Robinia pseudoacaciaL.）的研究結(jié)果不一致，可能是鄭元等人將樹冠分為東、西、南、北4 個方位進行測定，而本實驗采用東西向與南北向兩個方位測定；也可能是所選用林木的齡級不同使本實驗結(jié)果與鄭元等人研究不一致。

在自然條件下，人工林中林木同一枝條不同部位針葉的凈光合率差異顯著[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，Pn、WUE在不同枝條部位上均表現(xiàn)為尖端葉＞末梢葉，這與郭繼善[33]和肖文發(fā)[23]等的研究結(jié)果基本一致。由于不同部位的枝葉對穩(wěn)態(tài)和動態(tài)光照的反應與其對所處光環(huán)境的長期適應有一定關(guān)系，處于枝條末梢的葉片靠近樹干，冠層濃密，光照強度較弱，而處于枝條尖端的葉片光環(huán)境相對優(yōu)越[24-25]。但本研究發(fā)現(xiàn)在M5較高密度下樹冠2～3 m 處的光合指標表現(xiàn)為末梢葉大于尖端葉，這可能是因為造林密度過大，冠層上部和周圍林冠的長期遮陽使光線因子失去光合時的主導性[7]。

4 結(jié)論

整體上，5 年生杉木葉片在冠層2 m 處的Pn、WUE隨造林密度的增加而減小，在冠層3～5 m 處，Pn、Gs、Tr、WUE隨造林密度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢。Pn、Gs、Tr、WUE均隨冠層的升高而顯著增大，樹冠5 m 處的枝葉光照條件充足，光合作用較強。5 個造林密度中M2密度（1 667株·hm-2）的杉木葉片在不同冠層和枝條方向上的光合能力整體上更強，在4 個冠層中各造林密度下均為樹冠5 m 處的杉木葉片表現(xiàn)出更大的光合潛力，尖端葉的光合能力強于末梢葉，東西向枝條葉片光合能力強于南北向枝條葉片。在M5造林密度（6 667株·hm-2）的冠層2 m 和3 m 處、M4密度造林（3 333株·hm-2）的冠層2 m 處的枝條葉片凈光合速率出現(xiàn)負值，即密度的增加會對森林內(nèi)光照資源產(chǎn)生影響，特別是位于低冠層的枝葉，且密度越大，冠層受到的影響也越明顯。