疏勒河源區(qū)高寒草甸中型土壤動(dòng)物群落特征及對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)

劉繼亮， 趙文智， 王永珍， 馮怡琳， 林永一， 陳生云

（1. 中國(guó)科學(xué)院 西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 臨澤內(nèi)陸河流域研究站，甘肅 蘭州 730000；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 3. 寧夏大學(xué)，寧夏 銀川 750021）

0 引言

高寒草甸是中國(guó)重要的草地類(lèi)型，主要分布在青藏高原及其毗鄰區(qū)域的中高海拔區(qū)，它是中國(guó)西部重要的生態(tài)安全屏障［1-2］。高寒草甸面臨氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)干擾的雙重威脅，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能不斷降低，嚴(yán)重威脅區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的安全與穩(wěn)定，這在降水稀少的疏勒河源區(qū)表現(xiàn)得尤為明顯［2-4］。放牧等人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致高寒草甸植被蓋度及多樣性降低，植被退化會(huì)引起多年生和季節(jié)性?xún)鐾脸霈F(xiàn)不同程度的退化，凍土退化強(qiáng)烈影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能［5-7］。目前，圍繞疏勒河源區(qū)凍土退化過(guò)程中水文、氣候、土壤、植被及微生物多樣性已經(jīng)陸續(xù)開(kāi)展了一系列研究，確定了高寒草甸地上及地下生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵要素對(duì)全球變化的響應(yīng)規(guī)律［2，7-10］。土壤動(dòng)物是地下生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組分，它與微生物組成的土壤微小食物網(wǎng)和碎屑食物網(wǎng)控制著高寒草甸凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，通過(guò)地上和地下生態(tài)系統(tǒng)的互饋影響地上生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程［11-13］。然而，我們對(duì)高寒草甸土壤動(dòng)物物種組成、多樣性及其功能的認(rèn)識(shí)還很有限，不清楚高寒草甸退化過(guò)程中土壤動(dòng)物的組成及多樣性變化規(guī)律，更不清楚它們中一些關(guān)鍵土壤動(dòng)物類(lèi)群對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)模式。

高寒草甸退化過(guò)程中植物多樣性及初級(jí)生產(chǎn)力不斷降低，土壤水分及養(yǎng)分含量逐步下降、土壤出現(xiàn)退化，從而威脅草地生態(tài)系統(tǒng)的安全與穩(wěn)定。地表和土棲土壤動(dòng)物多樣性對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)模式不同并存在地域差異［14］。地表節(jié)肢動(dòng)物、土棲節(jié)肢動(dòng)物和線蟲(chóng)及微生物對(duì)高寒草甸退化的敏感程度不同，適度的放牧可以提高高寒草甸土壤動(dòng)物多樣性，與植被初級(jí)生產(chǎn)力和多樣性及土壤肥力對(duì)草地退化的響應(yīng)相近，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性及其功能對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)滿(mǎn)足“中度干擾理論”［4，15-18］。此外，一些研究還發(fā)現(xiàn)土壤水分有效性影響高寒草甸植被初級(jí)生產(chǎn)力及多樣性對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)，充足的土壤水分可以緩解牲畜踐踏對(duì)高寒草甸植被生長(zhǎng)的影響［19］。高寒草甸退化過(guò)程中土壤水分含量隨之降低，地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性會(huì)隨之增加，土壤水分還改變了地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)圍封禁牧和自由放牧的響應(yīng)模式［20］。土壤水分是高寒草甸地表和土棲土壤動(dòng)物分布的重要限制因子，過(guò)高的土壤水分含量會(huì)抑制土壤節(jié)肢動(dòng)物的活動(dòng)，適度降低土壤水分含量有利于節(jié)肢動(dòng)物的生存和繁殖，土壤水分在高寒草甸土壤生物多樣性維持方面扮演重要的角色［21-23］。鑒于此，筆者以祁連山西段的疏勒河源區(qū)為研究區(qū)，解析土壤動(dòng)物群落中參與凋落物分解的主要類(lèi)群中型土壤動(dòng)物多樣性對(duì)該區(qū)高寒草甸退化的響應(yīng)規(guī)律，確定高寒草甸退化過(guò)程中土壤水分對(duì)中型土壤動(dòng)物群落特征的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

疏勒河源區(qū)位于祁連山國(guó)家公園南坡西段，青海省海西藏族自治州天峻縣蘇里鄉(xiāng)境內(nèi)，是中國(guó)西部高寒草甸的主要分布區(qū)，也是重要的生態(tài)安全屏障和水源涵養(yǎng)區(qū)。疏勒河源區(qū)屬于多年凍土和季節(jié)性?xún)鐾羺^(qū)，海拔在3 800～4 100 m 之間；該區(qū)氣候干旱，年降水量為321.6 mm，降水主要集中在5—9月，這5 個(gè)月降水量占全年降水量的88.5%。年均氣溫為-4.5 ℃，月最高氣溫為6.5 ℃出現(xiàn)在8月，月最低氣溫為-17.8 ℃出現(xiàn)在1 月。前期研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)疏勒河源區(qū)高寒草甸植被蓋度介于16.3%～88.7%之間，莎草科青藏苔草（Carex moorcroftii）、小苔草（C. parva）、高山蒿草（Kobresia pygmaea）、線葉蒿草（K. capillifolia）、藏蒿草（K.tibetica）和禾本科紫花針茅（Stipa purpurea）等是該區(qū)主要的植物種，氣候變化引起的凍土退化和放牧強(qiáng)度改變高寒草甸植被蓋度及物種多樣性變化［9，24］。疏勒河源區(qū)藏野驢（Equus kiang）、藏狐（Vulpes ferrilata）、赤狐（V.vulpes）、普通鵟（Buteo buteo）、禿鷲（Aegypius monachus）、縱紋腹小鸮（Athene noctua）、棕頸雪雀（Pyrgilauda ruficollis）、旱獺（Marmota bobak）和鼠兔（Ochtonaspp.）等是該區(qū)常見(jiàn)的脊椎動(dòng)物；家養(yǎng)食草動(dòng)物主要為牦牛，牲畜養(yǎng)殖以自由放牧為主。高寒草甸土壤類(lèi)型為栗鈣土，低洼處沼澤化草甸土壤發(fā)育為潛育土，高寒草甸退化區(qū)土壤沙化現(xiàn)象明顯，部分區(qū)域出現(xiàn)大范圍黑土灘［1］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)、樣品采集及處理

高寒草甸凍土退化引起沼澤化草甸向草甸、草原化草甸和沙化草甸演替，本文利用空間梯度代替時(shí)間序列的方法在疏勒河源區(qū)選取沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸4 種典型的高寒草甸生境類(lèi)型構(gòu)成凍土退化及放牧擾動(dòng)驅(qū)動(dòng)的高寒區(qū)植被退化演替梯度［24］。每種高寒草甸生境依據(jù)微地形和植被變化及放牧強(qiáng)度變化等選擇4 個(gè)地點(diǎn)，每個(gè)地點(diǎn)選擇2 500～3 000 m2的范圍內(nèi)選擇5 個(gè)1 m×1 m 的區(qū)域作為中型土壤動(dòng)物樣品采集區(qū)，每個(gè)土壤動(dòng)物樣品采集區(qū)采集1 個(gè)10 cm×10 cm×10 cm 土壤樣品帶回室內(nèi)，利用改進(jìn)干漏斗分離器分離中型土壤動(dòng)物樣品。高寒草甸土壤動(dòng)物多樣性存在明顯的季節(jié)變異，夏季土壤動(dòng)物數(shù)量和物種數(shù)較低，秋季土壤動(dòng)物的數(shù)量和物種數(shù)較高［25］。2021年在6月中旬和10 月上旬采集0～10 cm 土壤樣品，土壤動(dòng)物樣品連續(xù)分離120 h（5 d）。同時(shí)，在每個(gè)土壤動(dòng)物樣品采集區(qū)利用土鉆采集0～10 cm 土壤樣品帶回室內(nèi)使用烘干法測(cè)定土壤含水量。收集到的土壤動(dòng)物樣品保存在75%的酒精溶液中用于種屬信息鑒定及數(shù)量統(tǒng)計(jì)。收集的中型土壤動(dòng)物樣品參照相關(guān)分類(lèi)資料至科或亞目，部分動(dòng)物樣品鑒定至屬種或形態(tài)種或直接測(cè)量獲取其功能性狀信息［26］。螨類(lèi)樣品中大量幼體無(wú)法鑒定至科，螨類(lèi)、跳蟲(chóng)和昆蟲(chóng)在科或亞目的水平統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量計(jì)算群落結(jié)構(gòu)指數(shù)和進(jìn)行相似性分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2021 年6 月和10 月采集的中型土壤動(dòng)物樣品合并統(tǒng)計(jì)，統(tǒng)計(jì)中小型土壤動(dòng)物群落中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群（相對(duì)多度＞10%）、常見(jiàn)類(lèi)群（相對(duì)多度在1%～10%之間）和稀有類(lèi)群組成（相對(duì)多度＜1%）。計(jì)算6 月和10月中型土壤動(dòng)物群落密度（每平方米采集的動(dòng)物個(gè)體數(shù)）、類(lèi)群數(shù)（每平方米采集的動(dòng)物類(lèi)群數(shù)）和多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener index），統(tǒng)計(jì)分析使用Past 4.01 軟件包。6 月和10 月中型土壤動(dòng)物合并統(tǒng)計(jì)，計(jì)算中型土壤動(dòng)物中螨類(lèi)與跳蟲(chóng)密度的比值（A/C）和土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)可以反映土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及土壤質(zhì)量變化，是在科或目的水平基于不同中型土壤動(dòng)物棲居類(lèi)型賦值計(jì)算的土壤動(dòng)物群落指數(shù)，值越高說(shuō)明土壤質(zhì)量越好［23］。利用已有中型土壤動(dòng)物EMI值賦值表計(jì)算4種高寒草甸中型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)［27］。采用二因素方差分析比較不同生境中型土壤動(dòng)物群落和主要類(lèi)群密度，利用單因素方差分析比較A/C 和QBS-ar指數(shù)差異，統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 21.0 軟件包。在此基礎(chǔ)上，利用曲線擬合分析中型土壤動(dòng)物群落及QBS-ar 指數(shù)與表層土壤水分含量的關(guān)系，統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 21.0軟件包。

利用非度量多維尺度（Non-metric multidimensional scaling， NMDS）和多元方差（Permutational multivariate analysis of variance， PERMANOVA）分析6月和10月4種高寒草甸生境中型土壤動(dòng)物群落組成差異，然后利用相似性百分比（Similarity percentage analysis， SIMPER）分析確定4 種高寒草甸生境中型土壤動(dòng)物群落的平均相異性和主要?jiǎng)游镱?lèi)群的貢獻(xiàn)率，統(tǒng)計(jì)分析使用Past 4.01 軟件包。NMDS 排序結(jié)果采用脅強(qiáng)系數(shù)（Stress）衡量排序分析結(jié)果的優(yōu)劣，其中Stress＜0.01，完全可信；0.01＜Stress＜0.05，可信的；0.05＜Stress＜0.1，基本可信；0.1＜Stress＜0.2，部分信息不可信；0.2＜Stress＜0.3，不可信［28］。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草甸中型土壤動(dòng)物物種組成及數(shù)量變化

2021 年6 月和10 月，在沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸4 種生境利用干漏斗法共采集7 669 頭31 類(lèi)中型土壤動(dòng)物，甲螨亞目、等節(jié)跳科和輻螨亞目是優(yōu)勢(shì)中型土壤動(dòng)物類(lèi)群；革螨亞目、長(zhǎng)角跳科、球角跳科、長(zhǎng)蝽科和蚧科是常見(jiàn)中型土壤動(dòng)物類(lèi)群；稀有中型土壤動(dòng)物類(lèi)群有23 個(gè)，它們的個(gè)體數(shù)占2.93%。沼澤化草甸生境捕獲1 559 頭17類(lèi)中型土壤動(dòng)物，甲螨亞目、等節(jié)跳科、輻螨亞目、革螨亞目、長(zhǎng)角跳科、球角跳科和圓跳科是主要的中型土壤動(dòng)物類(lèi)群；草甸生境捕獲到963 頭13 類(lèi)中型土壤動(dòng)物，甲螨亞目、等節(jié)跳科、輻螨亞目、革螨亞目、長(zhǎng)角跳科、球角跳科和蚧科是主要的中型土壤動(dòng)物類(lèi)群；草原化草甸生境捕獲到4 278 頭21 類(lèi)中型土壤動(dòng)物，甲螨亞目、節(jié)跳科、輻螨亞目、革螨亞目、長(zhǎng)角跳科、球角跳科、長(zhǎng)蝽科和蚧科是主要的中型土壤動(dòng)物類(lèi)群；沙化草甸生境捕獲到869 頭16類(lèi)中小型土壤動(dòng)物，甲螨亞目、等節(jié)跳科、輻螨亞目、革螨亞目、球角跳科、軟蜱科、長(zhǎng)蝽科和蚧科是主要的中型土壤動(dòng)物類(lèi)群。

2.2 高寒草甸中型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化

2021年6月和10月4種高寒草甸生境類(lèi)型中型土壤動(dòng)物PERMANOVA 分析結(jié)果表明，采樣期和生境類(lèi)型對(duì)中型土壤動(dòng)物群落組成均有顯著影響（F=19.31，P＜0.001；F=11.99，P＜0.001），采樣期和生境類(lèi)型對(duì)高寒草甸又有顯著的交互影響（F=4.89，P＜0.001）。6 月沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸4種生境中型土壤動(dòng)物群落組成明顯不同（F=7.89，P＜0.001），4 種高寒草甸間中型土壤動(dòng)物群落組成均明顯不同［圖1（a）］。SIMPER 分析結(jié)果表明，沼澤化草甸和草甸生境中型土壤動(dòng)物群落的平均相異性為70.0%，甲螨亞目、等節(jié)跳科和輻螨亞目解釋了2 種生境中型動(dòng)物群落差異的75.4%；沼澤化草甸與草原化草甸和沙化草甸中型土壤動(dòng)物的平均相異性為73.9%和78.7%，甲螨亞目、等節(jié)跳科和輻螨亞目解釋了它們之間群落差異的60.4%和65.4%。草原化草甸和沙化草甸中型土壤動(dòng)物的平均相異性為74.8%，甲螨亞目、等節(jié)跳科、輻螨亞目、革螨亞目和球角跳科解釋了它們之間中型土壤動(dòng)物群落差異的83.7%。10 月沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸4種生境中型土壤動(dòng)物群落組成明顯不同（F=9.00，P＜0.001），4種高寒草甸間中型土壤動(dòng)物群落組成均明顯不同

圖1 疏勒河源區(qū)6月（a）和10月（b）沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）中型土壤動(dòng)物群落組成NMDS排序圖Fig. 1 Non-metric multidimensional scaling （NMDS） plots indicating 2-dimensional distances of soil mesofauna community of the alpine marsh meadow （AMM）， alpine meadow （AM）， alpine steppe meadow （ASM）， and desertification alpine meadow （DAM） in June （a） and October （b） in the Shule River headwaters

［圖1（b）］。SIMPER 分析結(jié)果表明，沼澤化草甸和草甸生境中型土壤動(dòng)物群落的平均相異性為64.3%，甲螨亞目和等節(jié)跳科解釋了2 種生境中型動(dòng)物群落差異的74.3%；沼澤化草甸與草原化草甸和沙化草甸中型土壤動(dòng)物的平均相異性為69.5%和68.2%，甲螨亞目和等節(jié)跳科解釋了它們之間群落差異的66.6%和71.6%。草原化草甸和沙化草甸中型土壤動(dòng)物的平均相異性為81.8%，甲螨亞目、等節(jié)跳科和革螨亞目解釋了它們之間中型土壤動(dòng)物群落差異的78.4%。

疏勒河源區(qū)2 個(gè)采樣期和4 種高寒草甸生境中型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的二因素方差分析結(jié)果表明，采樣期對(duì)中型土壤動(dòng)物密度和多樣性指數(shù)有顯著影響，生境類(lèi)型對(duì)中型土壤動(dòng)物密度、類(lèi)群豐富度和多樣性指數(shù)均有顯著影響，采樣期和生境類(lèi)型對(duì)中型土壤動(dòng)物密度、類(lèi)群豐富度和多樣性指數(shù)的交互影響較?。ū?）。6 月疏勒河源區(qū)高寒草甸中型土壤動(dòng)物密度顯著低于10月，而中型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)變化相反，6 月和10 月中型土壤動(dòng)物類(lèi)群豐富度相差較?。▓D2）。6 月草原化草甸中型土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群豐富度均顯著高于其他生境，10月草原化草甸中型土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群豐富度顯著高于沼澤化草甸，沼澤化草甸中型土壤動(dòng)物的密度和類(lèi)群豐富度又顯著高于草甸和沙化草甸；6 月和10 月草原化草甸中型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)均顯著高于其他生境（圖2）。

表1 采樣期和高寒草甸類(lèi)型對(duì)中型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和主要類(lèi)群密度影響的二因素方差分析Table 1 The results of two-way ANOVAs for sampling periods and habitat types affected community structure and dominant groups of soil mesofauna in the Shule River headwaters

圖2 6月和10月疏勒河源區(qū)沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）中型土壤動(dòng)物密度（a）、類(lèi)群豐富度（b）和多樣性指數(shù)（c）Fig. 2 The density （a）， groups richness （b）， and Shannon-Wiener index （c） of soil mesofauna community in the alpine marsh meadow （AMM）， alpine meadow （AM）， alpine steppe meadow （ASM）， and desertification alpine meadow （DAM）in June and October in the Shule River headwaters

中型土壤動(dòng)物群落QBS-ar 指數(shù)能指示高寒草甸土壤質(zhì)量變化，4 種高寒草甸生境中型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)存在顯著差異（F=14.09，P＜0.001）。中型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)變化趨勢(shì)與中型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)一致，草原化草甸生境中型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)顯著高于其他3 種生境，草原化草甸生境中型土壤動(dòng)物QBS-ar指數(shù)是沼澤化草甸、草甸和沙化草甸生境的1.3 倍、1.6 倍和1.6 倍（圖3）。此外，研究還發(fā)現(xiàn)沼澤化草甸中型土壤動(dòng)物QBS-ar指數(shù)略高于草甸和沙化草甸生境（圖3）。

圖3 疏勒河源區(qū)沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）中型土壤動(dòng)物QBS-ar指數(shù)比較Fig. 3 The QBS-ar index of soil mesofauna community in the alpine marsh meadow （AMM）， alpine meadow （AM），alpine steppe meadow （ASM）， and desertification alpine meadow （DAM） in the Shule River headwaters

2.3 高寒草甸主要中型土壤動(dòng)物類(lèi)群密度變化

疏勒河源區(qū)蜱螨目和彈尾目密度的二因素方差分析結(jié)果表明，采樣期對(duì)蜱螨目和彈尾目密度的影響較小，高寒草甸生境類(lèi)型均對(duì)蜱螨目和彈尾目密度有顯著影響，采樣期和生境類(lèi)型的交互對(duì)蜱螨目的密度也有顯著影響（表1）。6 月草原化草甸蜱螨目的密度顯著高于其他生境，10 月草原化草甸和沼澤化草甸蜱螨目的密度顯著高于草甸和沙化草甸；6 月和10 月草原化草甸彈尾目的密度均顯著高于其他生境（圖4）。螨類(lèi)和跳蟲(chóng)密度的比值（A/C）在4 種高寒草甸生境也存在明顯變化（F=7.56，P＜0.001），草原化草甸生境A/C 值顯著低于其他草甸生境，沼澤化草甸、草甸和退化草甸A/C值是草原化草甸的7.5倍、12.0倍和7.3倍。

圖4 6月和10月疏勒河源區(qū)沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）生境蜱螨目和彈尾目密度比較Fig. 4 The density of Acarina （a） and Collembola （b） of the alpine marsh meadow （AMM）， alpine meadow （AM）， alpine steppe meadow （ASM）， and desertification alpine meadow （DAM） in June and October in the Shule River headwaters

2021 年6 月和10 月不同中型土壤動(dòng)物對(duì)沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸構(gòu)成的退化梯度的響應(yīng)模式不同。采樣期對(duì)高寒草甸甲螨亞目、輻螨亞目、長(zhǎng)角跳科、球角跳科和等節(jié)跳科的密度有顯著影響（表1），10月甲螨亞目、長(zhǎng)角跳科和等節(jié)跳科的密度均顯著高于6 月，而輻螨亞目和球角跳科的密度與甲螨亞目等相反（圖5）。高寒草甸生境類(lèi)型對(duì)8 個(gè)主要的中型土壤動(dòng)物密度有顯著影響，而采樣期和生境類(lèi)型的交互僅對(duì)輻螨亞目、長(zhǎng)角跳科、球角跳科和等節(jié)跳科的密度有顯著影響（表1）。6 月和10 月革螨亞目、長(zhǎng)蝽科和蚧科密度在4種高寒草甸變化趨勢(shì)相近，6月草原化草甸革螨亞目、長(zhǎng)蝽科和蚧科密度顯著高于其他生境；10 月草原化草甸革螨亞目和蚧科密度顯著高于其他生境，草原化草甸長(zhǎng)蝽科密度顯著高于草甸（圖5）。6月草原化草甸甲螨亞目的密度顯著高于草甸和沙化草甸，10 月草原化草甸和沼澤化草甸甲螨亞目的密度顯著高于草甸和沙化草甸；6 月草原化草甸輻螨亞目的密度顯著高于沼澤化草甸，10 月草原化草甸輻螨亞目的密度顯著高于草甸和沙化草甸（圖5）。4 種高寒草甸長(zhǎng)角跳科和等節(jié)跳科密度變化趨勢(shì)相近，6 月和10 月草原化草甸長(zhǎng)角跳科和等節(jié)跳科密度顯著高于其他草甸生境，6 月沼澤化草甸等節(jié)跳科密度又顯著高于草甸和沙化草甸，10 月沼澤化草甸長(zhǎng)角跳科密度又顯著高于草甸和沙化草甸（圖5）。4 種高寒草甸球角跳科密度變化與長(zhǎng)角跳科和等節(jié)跳科不同，6 月沼澤化草甸和沙化草甸球角跳科密度顯著高于草甸和沼澤化草甸（圖5）。

圖5 6月和10月疏勒河源區(qū)沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）8個(gè)主要中型土壤動(dòng)物密度比較Fig. 5 The density of eight dominant soil mesofauna in the alpine marsh meadow（ AMM）， alpine meadow（ AM）， alpine steppe meadow（ ASM）， and desertification alpine meadow（ DAM） in June and October in the Shule River headwaters：Oribatida（ a）， Prostigmata（ b）， Mesostigmata（ c）， Entomobryidae（ d）， Hypogastruridae（ e），Isotomidae（ f）， Lysaeidae（ g）， Coccoidea（ h）

2.4 高寒草甸土壤水分變化對(duì)中型土壤動(dòng)物分布的影響

高寒草甸土壤水分有效性變化不僅影響高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力，它還會(huì)直接或間接影響中型土壤動(dòng)物的分布及多樣性。高寒草甸表層土壤水分與中型土壤動(dòng)物密度、類(lèi)群豐富度和多樣性指數(shù)均呈顯著的二次曲線關(guān)系，它們隨著高寒草甸土壤水分含量的增加先升后降（圖6）。高寒草甸土壤水分含量接近35.7%和33.2%時(shí)，中型土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群豐富度達(dá)到最大值分別為每平方米6 424.2 頭和每平方米7.6 科或亞目。中型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)與土壤水分含量也呈顯著的二次曲線關(guān)系，高寒草甸土壤水分含量接近35.7%時(shí)，中型土壤動(dòng)物QBS-ar指數(shù)達(dá)到最大為42.7（圖7）。

圖6 疏勒河源區(qū)土壤水分與中型土壤動(dòng)物密度（a）、類(lèi)群數(shù)（b）和多樣性指數(shù)（c）的關(guān)系Fig. 6 Relationships of the density （a）， groups richness （b）， and Shannon-Wiener index （c） of soil mesofauna community with soil water content in the Shule River headwaters

圖7 疏勒河源區(qū)土壤水分與中型土壤動(dòng)物QBS-ar指數(shù)的關(guān)系Fig. 7 Relationship of the QBS-ar index of soil mesofauna community with soil water content in the Shule River headwaters

3 討論

疏勒河源區(qū)地處青藏高原的東北緣、祁連山的西段，降水稀少，中型土壤動(dòng)物物種數(shù)（科）低于青藏高原東南緣［29］，略高于祁連山高寒草地［30］。疏勒河源區(qū)高寒草甸中型土壤動(dòng)物群落中甲螨亞目是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群這與青藏高原其他區(qū)域的研究結(jié)果一致，跳蟲(chóng)中的等節(jié)跳科是優(yōu)勢(shì)的中型土壤動(dòng)物類(lèi)群，這與孫彩彩等［30］的研究結(jié)果相近，而與周磊等［29］的在青藏高原東南緣的研究結(jié)果不同。疏勒河源區(qū)沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸與放牧引起凍土退化驅(qū)動(dòng)土壤及地下水位變化有關(guān)［1，20］，4 種草甸生境構(gòu)成的高寒草甸退化梯度強(qiáng)烈影響中型土壤動(dòng)物的分布及多樣性，這與本研究前期關(guān)于地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性對(duì)圍封響應(yīng)研究結(jié)果相近［20］。高寒草甸中型土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群豐富度存在明顯的季節(jié)變異，它在秋季的密度增大與祁連山南坡前指數(shù)期調(diào)查結(jié)果相近［25］。高寒草甸退化過(guò)程中，6 月和10 月中型土壤動(dòng)物的密度、類(lèi)群數(shù)和多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)相近，草原化草甸中型土壤動(dòng)物的密度及多樣性指數(shù)與螨類(lèi)和跳蟲(chóng)等主要類(lèi)群的密度均顯著高于其他生境，這與吳鵬飛等［31］、武崎等［14］和周磊等［29］關(guān)于中小型土壤動(dòng)物對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)研究結(jié)果一致。疏勒河源區(qū)草原化草甸中型土壤動(dòng)物數(shù)量及多樣性最高，草原化草甸生境螨類(lèi)和跳蟲(chóng)的密度也顯著高于其他生境，這說(shuō)明該生境土壤水分、植被和土壤環(huán)境適于螨類(lèi)和跳蟲(chóng)等中小型土壤動(dòng)物生存和繁殖［15，29，32］。沼澤化草甸和草甸植被蓋度較高，地下水位淺導(dǎo)致土壤水分含量高、土壤溫度低，這不利于節(jié)肢動(dòng)物的生存和繁殖；草原化草甸和沙化草甸植被和土壤水分含量降低、土壤溫度高，地表和土棲節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量和多樣性指數(shù)明顯增高［1，20］。此外，研究還發(fā)現(xiàn)疏勒河源區(qū)降水主要集中在夏季，秋季降水稀少，這也促進(jìn)了一些土壤螨類(lèi)和跳蟲(chóng)的繁殖，故秋季中型土壤動(dòng)物的密度明顯增加。疏勒河源區(qū)4種高寒草甸生境甲螨亞目的密度在沙化草甸生境的密度大幅下降；輻螨亞目的密度則在草原化草甸最高，而革螨亞目密度僅在草原化草甸大幅增加，這與周磊等［29］關(guān)于螨類(lèi)研究結(jié)果略有不同，不同螨類(lèi)生物學(xué)特征不同導(dǎo)致它們對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)模式不同。疏勒河源區(qū)10 月甲螨亞目的密度明顯高于6 月，6月和10 月沙化草甸螨類(lèi)的密度低于其他高寒草甸生境，土壤水分變化對(duì)甲螨亞目的影響較大；6 月和10 月輻螨亞目和革螨亞目在草原化草甸的密度最大，這些螨類(lèi)數(shù)量變化可能與其他動(dòng)物數(shù)量的增加有關(guān)。跳蟲(chóng)群落中2個(gè)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群長(zhǎng)角跳科和節(jié)跳科的密度在4種高寒草甸生境變化均在草原化草甸生境大幅增加，這與周磊等［29］關(guān)于跳蟲(chóng)密度變化的研究結(jié)果相近。此外，研究還發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)蝽科和蚧科兩種植食性類(lèi)群主要分布在草原化草甸生境，這可能與土壤水分及植被群落有關(guān)。青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)一項(xiàng)牲畜種類(lèi)對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性影響的控制試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，藏羊單獨(dú)放牧條件下土壤節(jié)肢動(dòng)物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和類(lèi)群數(shù)較高；放牧與不放牧均降低了土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群螨總科的組成比例，增加了甲螨總科的組成比例［30］。高寒草甸土壤動(dòng)物對(duì)生境退化的響應(yīng)與中低海拔區(qū)草地和灌叢草地不同，這可能與土壤水分及溫度的限制有關(guān)。針對(duì)中國(guó)北方草地和中亞的研究均表明，土壤動(dòng)物多樣性及其功能隨著草地或灌木林地退化而減少［32-33］?？傊?，中等退化程度的高寒草甸中型土壤動(dòng)物的密度及多樣性均較高，與植被和土壤養(yǎng)分變化相近，說(shuō)明適度放牧可以提高中型土壤動(dòng)物的多樣性，還會(huì)改變中型土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及功能。

螨類(lèi)和跳蟲(chóng)等主要中型土壤動(dòng)物對(duì)高寒草甸退化過(guò)程生物和非生物環(huán)境要素的響應(yīng)不同，它影響了高寒草甸中小型土壤動(dòng)物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其功能變化。一項(xiàng)在青藏高原模擬放牧強(qiáng)度的控制試驗(yàn)結(jié)果表明，中度放牧條件增加了線蟲(chóng)的數(shù)量和微小食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性；根系的數(shù)量和質(zhì)量改變了植食性和真菌食性線蟲(chóng)的數(shù)量，說(shuō)明資源的上行效應(yīng)強(qiáng)烈影響了低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的線蟲(chóng)［18］。高寒草甸線蟲(chóng)、螨類(lèi)和跳蟲(chóng)及大型土壤動(dòng)物均隨著高寒草甸的退化而增加，這與草甸初級(jí)生產(chǎn)力和多樣性變化一致，說(shuō)明高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)適度放牧有利于維持地上和地下生態(tài)系統(tǒng)多樣性及其生態(tài)功能［4，11，20，31］。本研究中還發(fā)現(xiàn)，高寒草甸中型土壤動(dòng)物QBS-ar指數(shù)變化與中型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)變化相近，草原化草甸生境中型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)顯著高于其他生境，這也表明草原化草甸生境土壤質(zhì)量好于其他高寒草甸生境［1］。中型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)可以指示土壤質(zhì)量變化，它在平原和山區(qū)土地利用變化研究中已經(jīng)得到了較好地應(yīng)用，準(zhǔn)確反映土壤健康變化［27，34］。草原化草甸螨類(lèi)和跳蟲(chóng)的A/C 比值顯著低于沼澤化草甸、草甸和沙化草甸生境，高寒草甸A/C 值較高與尹文英［20］的研究結(jié)果相近，草原化草甸土壤水分降低提高了螨類(lèi)和跳蟲(chóng)的密度，但螨類(lèi)的密度增加快于跳蟲(chóng)，這也導(dǎo)致該生境A/C 值顯著降低。青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)草原化草甸大型和中型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性均高于沼澤化草甸，沙化草甸大型和中小型土壤動(dòng)物多樣性均降低，土壤環(huán)境變化影響大型和中型土壤動(dòng)物的分布及多樣性［29，32，35-36］。高寒草甸適度放牧有利于維持大型和中小型土壤動(dòng)物多樣性及其功能，這與土壤微生物和植被對(duì)圍封及放牧的響應(yīng)研究結(jié)果一致，適度放牧有利于維持高寒草甸土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定［13-15］。

土壤水分是高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力的重要限制因子，高寒草甸退化土壤水分有效性也隨之降低，它決定土壤動(dòng)物多樣性及關(guān)鍵種對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)模式［12，16］。青藏高原線蟲(chóng)和土壤節(jié)肢動(dòng)物與降水、土壤有機(jī)碳含量和草本物種豐富度呈正相關(guān)，而與pH 和土壤溫度的季節(jié)變化呈負(fù)相關(guān)；年平均溫度和降水的季節(jié)變化對(duì)線蟲(chóng)和土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響較?。?4］。一項(xiàng)關(guān)于高寒草甸地下水位控制的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同小型土壤動(dòng)物類(lèi)群對(duì)實(shí)驗(yàn)處理的響應(yīng)不同，螨類(lèi)對(duì)地下水位下降處理的響應(yīng)不敏感，跳蟲(chóng)和線蟲(chóng)數(shù)量對(duì)地下水位下降處理存在正響應(yīng)，這也表明高寒草甸跳蟲(chóng)和線蟲(chóng)數(shù)量隨著表層土壤水分降低而增加［18］。高寒草甸土壤水分含量較高會(huì)抑制土壤動(dòng)物生存和繁殖，降低地下水位或適度放牧降低表層土壤水分都會(huì)促進(jìn)土壤動(dòng)物活動(dòng)，而隨著高寒草甸退化程度的加劇，土壤水分的匱缺又會(huì)抑制土壤動(dòng)物的活動(dòng)。王宇彤等［35］對(duì)青藏高原高寒草甸不同微生境（溝底平地、陰坡、陽(yáng)坡和山頂）線蟲(chóng)分布的研究發(fā)現(xiàn)，陽(yáng)坡線蟲(chóng)的豐度和多樣性最高，這也表明高寒草甸過(guò)高和過(guò)低的土壤水分抑制了線蟲(chóng)等土壤動(dòng)物的活動(dòng)。Kooch等［32］在干旱區(qū)山地研究發(fā)現(xiàn)，生境退化過(guò)程中土壤水分、溫度和肥力影響土壤生物活動(dòng)，螨類(lèi)和跳蟲(chóng)數(shù)量變化與蚯蚓和線蟲(chóng)及真菌相近，均隨著退化程度的加劇而下降。筆者研究發(fā)現(xiàn)，疏勒河源區(qū)高寒草甸退化過(guò)程中，中型土壤動(dòng)物密度、類(lèi)群豐富度和多樣性指數(shù)均與土壤水分含量呈顯著的二次曲線關(guān)系，它們隨著土壤水分含量的增加先增后降。青藏高原土壤動(dòng)物多樣性對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)研究均發(fā)現(xiàn)，降水和土壤水分變化是影響大型和中小型土壤動(dòng)物數(shù)量及多樣性的主要環(huán)境要素［12，18，29，37］，高寒草甸退化過(guò)程中適宜的土壤水分含量有利于維持土壤動(dòng)物多樣性及其功能。本研究還發(fā)現(xiàn)，疏勒河源區(qū)高寒草甸中小型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)與土壤水分變化也呈顯著的二次曲線關(guān)系，這表明土壤質(zhì)量變化也受土壤水分含量變化的影響。

4 結(jié)論

疏勒河源區(qū)高寒草甸退化強(qiáng)烈影響螨類(lèi)和跳蟲(chóng)等中型土壤動(dòng)物密度及多樣性變化，高寒草甸退化過(guò)程中草原化草甸（即中等退化高寒草甸）具有最高的中型土壤動(dòng)物密度和多樣性。中型土壤動(dòng)物群落對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)存在一定的季節(jié)變異，6月和10月中型土壤動(dòng)物密度、類(lèi)群豐富度和多樣性指數(shù)均顯著高于其他高寒草甸生境，而10月沼澤化草甸中型土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群豐富度均顯著高于草甸和沙化草甸。中型土壤動(dòng)物QBS-ar 指數(shù)變化與密度、類(lèi)群豐富度和多樣性變化規(guī)律相近，A/C 值則與中型土壤動(dòng)物群落和QBS-ar 指數(shù)變化相反。螨類(lèi)和跳蟲(chóng)對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)模式不同并存在季節(jié)變異，6 月螨類(lèi)的密度在草原化草甸顯著高于其他草甸生境，10 月草原化草甸和沼澤化草甸螨類(lèi)的密度顯著高于草甸和沙化草甸；6 月和10 月跳蟲(chóng)的密度在草原化草甸顯著高于其他草甸生境。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，螨類(lèi)中革螨亞目、甲螨亞目和輻螨亞目密度對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)模式不同并存在季節(jié)變異，跳蟲(chóng)中長(zhǎng)角跳科和等節(jié)跳科密度對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)模式相近。高寒草甸退化過(guò)程中土壤水分含量與中型土壤動(dòng)物密度、類(lèi)群豐富度、多樣性指數(shù)和中型土壤動(dòng)物QBS-ar指數(shù)均呈顯著的二次曲線關(guān)系，中型土壤動(dòng)物群落指數(shù)均隨著高寒草甸土壤水分含量的增加先增后降?？傊吆莸橥嘶^(guò)程中土壤水分變化強(qiáng)烈影響中型土壤動(dòng)物群落組成及多樣性，適宜的土壤水分含量有利于維持高寒草甸中型土壤動(dòng)物多樣性及其功能。