春制越年原種“7532” 再出卵多的應(yīng)對

雷 芳 鄭曉麗 楊忠生 段汝吉

（四川省三臺蠶種場，四川 樂山 614013）

“7532×781”是我省1983 年審定通過的一對夏秋用品種[1]。品種育成至今，仍是四川省攀西蠶區(qū)主推品種[2]，全國養(yǎng)蠶布局中仍占有一定的市場份額。2017 年，適應(yīng)市場需求，四川省三臺蠶種場從5 個(gè)不同的保種單位引進(jìn) “781”、“7532”母種，開始生產(chǎn)“7532”、“781”原種。選擇不同保育單位的不同小系進(jìn)行雜種優(yōu)勢比較鑒定[3]，選留配合力好，雜交優(yōu)勢明顯，綜合成績好的母種建立品系。2018 年春季試制原種成功，普種場夏季試繁制種效果好。但春制越年種再出卵率高，“7532”原種因而淘汰，導(dǎo)致對交原種“781”相應(yīng)淘汰，造成較大損失。

如何增強(qiáng)“7532”蠶卵的越年性，降低再出卵發(fā)生，達(dá)到原種良卵率≥92%的國家原種質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，這是母種繁育種場必須研究的課題。春季制種氣候適宜，蠶房溫濕度易于控制，桑葉質(zhì)量好，能做到良桑飽食，從而制種成績好，常超額完成任務(wù)。除春制夏秋用種外，其余原種將作為春制越年種使用。若春制越年種能及時(shí)使用，就能降低制種成本和減少秋季因氣候惡劣帶來的制種風(fēng)險(xiǎn)。研究表明，對親代管理不善或易產(chǎn)生不越年卵的蠶品種，在產(chǎn)卵后用20 ℃保護(hù)5～7 日，對防止不越年卵的發(fā)生有較好的效果[4]。為此于2019 年對易發(fā)生再出卵（不越年卵）的“7532”原種在產(chǎn)卵后進(jìn)行了低溫保護(hù)試驗(yàn)，結(jié)果表明“7532”按常規(guī)催青和產(chǎn)卵初期低溫保護(hù),再出卵仍然很多，常規(guī)催青和產(chǎn)卵初期低溫保護(hù)不能達(dá)到試驗(yàn)?zāi)康模仨毑扇∑渌胧┙档驮俪雎褦?shù)。高溫催青促使二化性蠶品種向一化性發(fā)展，使其產(chǎn)越年卵，這是蠶種生產(chǎn)中化性控制的關(guān)鍵性措施，在生產(chǎn)中也普遍采用[5]。2020 年借鑒多化性品種原種催青標(biāo)準(zhǔn)[6]，做了高溫感光催青試驗(yàn)，效果明顯，再出卵數(shù)明顯減少，但仍不能滿足生產(chǎn)要求。2021 年制定綜合防控方案，能基本滿足要求，但蠶種活性化高，風(fēng)險(xiǎn)大，發(fā)種需慎重。

在夏秋期的蠶種保護(hù)中，25 ℃是完成滯育的最適溫度。在一定范圍內(nèi)，25 ℃保護(hù)時(shí)間越長，解除滯育就越慢，將來冷藏過程中的耐冷藏能力也越強(qiáng)[7]。多化性血統(tǒng)的“7532”原種是否會隨25 ℃高溫保護(hù)日數(shù)的增加而增強(qiáng)滯育性，尚需驗(yàn)證。催青期環(huán)境條件對二化性蠶品種的越年化性影響極大。再出卵是一種進(jìn)入卵內(nèi)的滯育激素量少、產(chǎn)后卵色變成品種固有色以后在年內(nèi)陸續(xù)孵化的非滯育卵[8]。刺激滯育激素的分泌，需強(qiáng)化蠶腦機(jī)能的作用，促進(jìn)咽下神經(jīng)節(jié)分泌滯育激素，除高溫感光催青外，還要控制蠶兒飼養(yǎng)、蛹蛾保護(hù)、產(chǎn)卵室溫濕度，產(chǎn)越年性卵，減少再出卵發(fā)生。越年種滯育卵保護(hù)，就是要根據(jù)胚子發(fā)育特點(diǎn)，創(chuàng)造其適宜的環(huán)境條件，使其平穩(wěn)地進(jìn)入滯育并得以鞏固[9]。2022 年春，在高溫保護(hù)的安全范圍內(nèi)，就不同的高溫保護(hù)日數(shù)對原種“7532”再出卵的影響做了試驗(yàn)，意圖找到一個(gè)合適的保種期限，降低再出卵發(fā)生。這樣就能滿足生產(chǎn)要求，改變當(dāng)前的制種布局，降低成本，提高種場效益。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

種場提供的春制越年原種“7532A×7532B”、“7532B×7532A”；以2018 春制越年原種“7532A×7532B”、“7532B×7532A”按常規(guī)操作措施的再出卵為對照。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 產(chǎn)卵初期低溫保護(hù)

于2019 年春原原種“7532A”、“7532B”按標(biāo)準(zhǔn)催青、養(yǎng)蠶制種，蠶卵產(chǎn)下后，取正交“7532A×7532B”、反交“7532B×7532A”原種各20 張，以低溫20 ℃保護(hù)7 d 以后逐漸升溫3 d 到25 ℃高溫保護(hù)，35 d 后再逐漸降溫，于9 月上旬降到22℃保護(hù)30 d，10 月至11 月底降到18 ℃，12 月初浴種前調(diào)查再出卵數(shù)。以產(chǎn)卵初期按常用的23～24 ℃保護(hù)10 d 的“7532”原種正反交作為對照，同期進(jìn)入高溫保護(hù)和后期處理。

1.2.2 高溫感光催青

為探索高溫感光催青對原種“7532”發(fā)生再出卵的影響，2020 年春對“7532A”、“7532B”原原種胚子發(fā)育到戊3后用26.5 ℃高溫，感光18 h催青，增加越年性，常規(guī)養(yǎng)蠶制種。從春制夏秋用超計(jì)劃多制的原種 “7532A×7532B”、“7532B×7532A”各100 張，常規(guī)保種方式，12 月初浴種前各隨機(jī)抽取3 張調(diào)查再出卵數(shù)。

1.2.3 綜合防控措施

2021 年春對“7532”A、“7532”B 原原種胚子發(fā)育到戊3后用26.5 ℃高溫，感光18 h 催青，收蟻后采用升溫補(bǔ)濕設(shè)備，給予稚蠶合適的環(huán)境條件、適齡適熟葉飼養(yǎng)，對種繭期、蛹期、發(fā)蛾制種期給予合理的溫濕度控制，強(qiáng)化蠶腦機(jī)能的作用，促使咽下神經(jīng)節(jié)分泌滯育激素，產(chǎn)越年卵，減少不越年卵的發(fā)生；保種時(shí)加強(qiáng)管理，貫落實(shí)徹技術(shù)措施，探索這些綜合措施對春制越年原種“7532”再出卵的影響。

1.2.4 蠶種保護(hù)日數(shù)對再出卵的影響

2022 年以90 d 高溫保護(hù)為限的范圍內(nèi)設(shè)置7 個(gè)25 ℃高溫保護(hù)日數(shù)進(jìn)行試驗(yàn)，從春制夏秋用原種中抽取“7532A ×7532B”、“7532B ×7532A”各14 張?jiān)N參與試驗(yàn)，每個(gè)日數(shù)各2 張?jiān)N；產(chǎn)卵初期常規(guī)23～24℃保護(hù)7～10 d；蠶種高溫25 ℃保護(hù)期限設(shè)置為30 d、40 d、50 d、60 d、75 d、90 d，以35 d 保護(hù)為對照。高溫25 ℃保護(hù)30 d、40 d、35 d 在9 月上旬進(jìn)入22 ℃保護(hù)30 d,11 月上中旬進(jìn)入20 ℃保護(hù)；高溫50 d、60 d、75 d、90 d 在9 月中旬進(jìn)入22 ℃保護(hù)30 d，11 月中旬進(jìn)入20 ℃保護(hù)。12 月初浴種前調(diào)查再出卵數(shù)。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目與方法

在蠶種進(jìn)入保種室保護(hù)后，隨時(shí)觀察并記錄“7532”原種開始發(fā)生再出卵的時(shí)間，在12 月初浴種前調(diào)查再出卵數(shù)、良卵數(shù)、其他不良卵數(shù)。2019 年 至2021 年 原 種“7532A ×7532B”、“7532B×7532A”各隨機(jī)抽3 張?jiān)N來調(diào)查，每張隨機(jī)調(diào)查7 蛾有效卵圈點(diǎn)數(shù)良卵數(shù)、再出卵數(shù)、其他不良卵數(shù)，并計(jì)算出每圈的總產(chǎn)卵數(shù)，再計(jì)算出重復(fù)區(qū)的再出卵、其他不良卵平均值和良卵率。2022 年原種“7532A ×7532B”、“7532B ×7532A” 各高溫保護(hù)日數(shù)的原種每張各抽14 蛾有效卵圈點(diǎn)數(shù)良卵數(shù)、再出卵數(shù)、其他不良卵數(shù)，并計(jì)算每圈的總產(chǎn)卵數(shù)，再計(jì)算卵圈再出卵、其他不良卵平均數(shù)和良卵率，進(jìn)行對比分析判斷。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地域引進(jìn)的蠶品種 “7532” 再出卵數(shù)差異大

從表1 可知，原種“781”的再出卵極少，良卵率高，而原種“7532”的再出卵很多，良卵率不達(dá)標(biāo)。說明不同二化性蠶品種蠶卵的越年性不同，“781”蠶卵越年性比較穩(wěn)定，再出卵發(fā)生少，含多化性血統(tǒng)的“7532”蠶卵越年性不穩(wěn)定，再出卵多。原種 “7532A×7532B” 的再出卵數(shù)比原種“7532B×7532A”的再出卵數(shù)多40%，不越年卵粒數(shù)差異大，達(dá)到顯著水平；表明不同地域引進(jìn)的蠶品種“7532”蠶卵的越年性有差異。再出卵除決定于內(nèi)在的遺傳因素外，受外界因素的影響也很大。含多化性血統(tǒng)的“7532”長期在不同地域氣候環(huán)境條件和管理水平的影響下，蠶卵的越年性發(fā)生了改變，受外界環(huán)境因素影響較大。

表1 2018 年春制越年原種冬季浴消調(diào)查表

2.2 產(chǎn)卵初期低溫保護(hù) “7532” 原種再出卵數(shù)有升高趨勢

查資料得知，一般對二化性品種親代管理不善或容易產(chǎn)生不越年卵的品種，在產(chǎn)卵后用20℃保護(hù)5～7 d，對防止不越年卵的發(fā)生有較好的效果。從表2 可知，“7532”原種在產(chǎn)卵初期20℃低溫保護(hù)7 d 后，再出卵有顯著的升高，表明含多化性血統(tǒng)的蠶品種“7532”不適合產(chǎn)卵初期低溫保護(hù)。產(chǎn)卵初期的低溫影響了蠶卵滯育，增加了不越年卵發(fā)生，良卵率低于92%，原種需淘汰。常規(guī)保種，原種“7532”的再出卵仍較多，良卵率低于92%，必須淘汰，原種“781”無對交種也相應(yīng)淘汰。

表2 原種 “7532” 產(chǎn)卵初期低溫保護(hù)浴消調(diào)查（2019 年）

2.3 高溫感光催青，再出卵數(shù)有降低的趨勢

家蠶的化性除了決定于內(nèi)在的遺傳因素外，也在一定程度上受到外界環(huán)境條件的影響而發(fā)生變化。尤其是二化性品種，發(fā)育過程中的環(huán)境條件，特別是催青期的環(huán)境條件對化性有極大影響，其中溫度對化性的影響最大，其次是光線，濕度和空氣對化性的影響較小。生產(chǎn)上采用高溫感光催青，有利于產(chǎn)生越年卵。從表3 可知，“7532”用25℃高溫感光催青，再出卵數(shù)多，良卵率低，不能滿足生產(chǎn)要求。在“7532”發(fā)育到戊3胚子后用26.5℃高溫感光18 h 催青，浴消后再出卵數(shù)明顯下降，良卵率基本達(dá)標(biāo)。但因再出卵陸續(xù)孵化，活性化率較高，而活性化程度高的蠶種不耐冷藏，易形成死卵或孵化不齊，蟻蠶虛弱，蠶種發(fā)出后風(fēng)險(xiǎn)很大。一般原種良卵率達(dá)不到95%都不用于生產(chǎn)，也難以滿足生產(chǎn)需要。

表3 原種 “7532” 春制越年種高溫催青調(diào)查（2020 年）

2.4 采取綜合防控措施再出卵明顯降低

從表4 可知，通過貫徹綜合防控措施，再出卵有所下降，不良卵減少，質(zhì)量得到了提高，良卵率超過國家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定；原種“7532B×7532A”良卵率達(dá)到種場發(fā)種要求，可以制春制越年種。原種“7532A×7532B” 只有良卵率這一項(xiàng)達(dá)到國家標(biāo)準(zhǔn)，發(fā)種風(fēng)險(xiǎn)很大。決定蠶卵滯育的因素是咽下神經(jīng)節(jié)分泌的滯育激素。這種激素通過體液傳遞到卵巢而起作用，使胚子發(fā)育到一定階段而滯育。二化性蠶種高溫感光條件下催青，小蠶期高溫多濕明飼育，大蠶低溫干燥暗飼育，良桑飽食，蛹蛾期23～24℃保護(hù)等措施都能促進(jìn)咽下神經(jīng)節(jié)分泌滯育激素，使蠶蛾多產(chǎn)下越年性卵。各種防控措施能有效將“7532”再出卵控制在一定范圍。若防控措施做得不好或遇到極端環(huán)境條件，都會導(dǎo)致大量的不越年卵發(fā)生，再出卵增加，防止蠶品種“7532”再出卵任重道遠(yuǎn)。

表4 春制越年原種 “7532” 浴消調(diào)查（2021 年）

2.5 不同高溫保護(hù)日數(shù)對再出卵的影響

從表5 中可知，原種“7532”高溫25℃保護(hù)日數(shù)30 d 至50 d 之間，隨著日數(shù)的增加，再出卵數(shù)減少，蠶卵的滯育程度在加深，越年性在加強(qiáng)；高溫保護(hù)日數(shù)50 d 至90 d 之間，再出卵數(shù)變化不大，滯育程度無明顯變化，蠶品種的高溫保護(hù)時(shí)間也不是越長越好，高溫保護(hù)時(shí)間越長，其他不良卵增加，蠶卵的消耗就越大，孵化的蟻蠶體質(zhì)就越弱，影響到來年蠶卵的孵化，影響蠶種生產(chǎn)。蠶卵的滯育不能無限加深，高溫保護(hù)時(shí)間也要合適。高溫保護(hù)50 d 左右，蠶種“7532”的滯育程度最深，再出卵發(fā)生少，良卵率最高，不同品系有細(xì)微差異，就減少再出卵而言，蠶種“7532”保護(hù)50 d 左右最合適。

表5 越年原種 “7532” 人工越夏試驗(yàn)調(diào)查統(tǒng)計(jì)（2022 年）

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

蠶品種“7532”含多化性血統(tǒng)，蠶卵越年性不穩(wěn)定，受外界環(huán)境條件影響大。長期在不同的地域環(huán)境條件保護(hù)下，蠶卵的再出卵數(shù)差異大，蠶卵的越年性差異顯著?？啥嘧龊Y選，建立發(fā)生再出卵少的品系。一般含多化性血統(tǒng)的蠶品種在產(chǎn)卵初期低溫20℃保護(hù)可減少不越年卵，但“7532”原種產(chǎn)卵初期的低溫保護(hù)反而有減弱滯育的趨勢，高溫感光催青，有利于減少再出卵發(fā)生。

通過高溫感光催青、小蠶高溫明飼育、大蠶低溫飼養(yǎng)、蛹蛾期低溫23～24℃保護(hù)、良桑飽食、合理的蠶種保護(hù)等綜合措施，能有效地降低蠶種的再出卵數(shù)，良卵率達(dá)到≥92%的國家原種質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。但蠶卵活性化程度高，不耐冷藏，蠶卵孵化率風(fēng)險(xiǎn)很大。因此，“7532”原種適合春制夏秋用種或秋制越年用種。

3.2 討論

從試驗(yàn)結(jié)果看，含多化性血統(tǒng)的蠶品種“7532”蠶卵的越年性不穩(wěn)定，產(chǎn)卵初期的低溫保護(hù)對增加蠶品種“7532”蠶卵的越年性效果差，再出卵反而增加，越年性不增反降，其他含有“7532”血統(tǒng)的蠶品種（如：“7532×湘暉”）是否也有這種現(xiàn)象，還有待探討。同一品種“7532”在不同地域保種單位引進(jìn)建立的品系，蠶卵的越年性不同，再出卵率開差大，應(yīng)與所處地域環(huán)境條件和選育技術(shù)等因素相關(guān)。

家蠶的化性除了決定于內(nèi)在的遺傳因素外，環(huán)境條件影響也很大，其中催青對蠶卵的越年性影響最大。桑葉老嫩、蠶期飼養(yǎng)、繭蛹期、蛾期、產(chǎn)卵期的保護(hù)都對蠶卵的越年性有影響，若某項(xiàng)出現(xiàn)極端環(huán)境變化或管理不善，都會造成不越年卵的發(fā)生，增加蠶種“7532” 再出卵的發(fā)生。原種“7532”25℃高溫保護(hù)50 d 再出卵最少，良卵率最高，高溫保護(hù)50 d 左右是不是最合適的，仍需結(jié)合來年蠶卵的孵化、蟻蠶的強(qiáng)健性和飼養(yǎng)制種效果進(jìn)一步探討。

“7532”越年原種高溫25℃保護(hù)50 d 左右再出卵數(shù)最少，滯育程度最深，越年性強(qiáng)。高溫對加深蠶卵的滯育效果是有限的，再增加，不良卵增多，蠶卵消耗增大，影響蠶卵孵化。試驗(yàn)的結(jié)果和生產(chǎn)操作有一定的偏差?？蛇M(jìn)一步做孵化試驗(yàn)驗(yàn)證。